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상사성 (유전학)

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1. 개요

상사성은 서로 다른 종이 독립적으로 진화하여 유사한 특징을 획득하는 현상을 의미한다. 이는 병렬 진화나 수렴 진화, 혹은 역진화를 통해 발생할 수 있으며, 비슷한 생태적 지위에서 적응하기 위해 유사한 형질을 갖게 되는 경우 흔히 나타난다. 상동성과 구별되며, 계통 발생학적 분석에서 혼란을 야기할 수 있으므로, 독립적인 특성의 수를 늘려 분석하거나, 진화 모델을 고려한 가능성 분석을 수행하여 해결할 수 있다. DNA 서열의 경우 유전 암호의 중복성 때문에 상사성이 흔하게 발생하며, 진화 예측에도 활용될 수 있다.

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상사성 (유전학)
개요
설명진화 생물학에서 상동 기관과는 달리, 계통 발생적으로 독립적인 계통에서 동일한 특징이 독립적으로 획득되거나 손실되는 현상
관련 용어수렴 진화
평행 진화
역전 (진화)
상사 기관
상세
발생 원인자연 선택에 의한 유사한 환경 압력
유전적 또는 발달적 제약
예시날개 (새와 곤충)
눈 (척추동물과 두족류)
다육 식물 (선인장과 유포르비아)
흰색 털 (북극 여우와 뇌조)
진화적 의미
계통 발생 추론계통 발생 분석에서 혼란을 야기할 수 있으며, 정확한 진화 관계 추정을 어렵게 할 수 있음
적응특정 환경에 대한 적응의 증거를 제공하며, 유사한 환경에서 유사한 진화적 해결책이 나타날 수 있음을 보여줌
동형 형질의 유형
수렴다른 조상 형태에서 유사한 형질이 진화하는 경우
평행유사한 조상 형태에서 유사한 형질이 진화하는 경우
역전파생된 형질이 조상 형태로 되돌아가는 경우
동형 형질과 계통 발생학
정보 제공 vs. 혼란 유발동형 형질은 계통 발생학적 분석에서 정보 제공적인 동시에 혼란을 유발할 수 있음
계통 발생 분석 방법최대 절약법
최대 우도법
베이즈 추론
기타
주요 연구 분야형태학, 분자 생물학, 행동학

2. 어원

"상사성"이라는 용어는 1870년 레이 랭케스터에 의해 처음 사용되었다.[7] 이는 "비슷한, 같은, 동일한"을 의미하는 호모스/ὁμόςgrc와 "모양을 만들다, 조형하다"를 의미하는플라스소/πλάσσωgrc라는 두 개의 고대 그리스어 단어에서 파생되었다.[8][9][10][11] 해당 형용사는 '상사성적' 또는 '상사적'이다.

3. 원인

병렬 및 수렴 진화는 서로 다른 종이 독립적으로 진화하거나 외견상 동일한 특징을 획득하여 공통 조상에게서 추론된 특징과는 다른 경우 상동형성을 유발한다. 유사한 특징이 동일한 발달 메커니즘에 의해 발생하는 경우, 이 과정을 병렬 진화라고 한다.[12][13] 유사성이 서로 다른 발달 메커니즘에서 비롯될 경우, 이 과정을 수렴 진화라고 한다.[13][14] 이러한 유형의 상동형성은 서로 다른 계통이 적합성 증가를 위해 유사한 적응을 필요로 하는 비슷한 생태적 지위에서 생활할 때 발생할 수 있다. 흥미로운 예는 주머니두더지(Notoryctidae), 황금두더지(Chrysochloridae) 및 북부 두더지(Talpidae)의 경우이다. 이들은 서로 다른 지리적 지역과 계통에서 온 포유류이며, 모두 지하 생태적 지위에서 살기 위해 매우 유사한 굴 파기 특성 (원추형 머리 및 납작한 앞발톱 등)을 독립적으로 진화시켰다.[15]

반대로, 역전 (일명 흔적 기관화)는 이전에 획득했던 특징이 사라짐으로써 상사성을 초래한다.[16] 이 과정은 특정 획득 형질이 더 이상 관련이 없거나 심지어 비용이 많이 드는 환경 변화로 인해 발생할 수 있다.[17][3] 이는 지하 및 동굴 서식 동물의 시력 상실,[15][18] 동굴 서식 동물의 색소 침착 상실,[18] 그리고 과 다리 없는 도마뱀 모두의 사지 상실에서 관찰될 수 있다.[19][20]

3. 1. 평행 진화와 수렴 진화

평행 진화수렴 진화는 서로 다른 종이 독립적으로 진화하여 외견상 동일한 특징을 획득하여, 공통 조상에게서 추론된 특징과는 다른 상사성이 발생하는 경우이다.[12][13] 유사한 특징이 동일한 발달 메커니즘에 의해 발생하는 경우, 이 과정을 평행 진화라고 한다.[42][43] 유사성이 서로 다른 발달 메커니즘에서 비롯될 경우, 이 과정을 수렴 진화라고 한다.[13][14][43][44] 이러한 유형의 상사성은 서로 다른 계통이 적합성 증가를 위해 유사한 적응을 필요로 하는 비슷한 생태적 지위에서 생활할 때 발생할 수 있다. 흥미로운 예는 주머니두더지(Notoryctidae), 황금두더지(Chrysochloridae), 북부 두더지(Talpidae)의 경우이다. 이들은 서로 다른 지리적 지역과 계통에서 온 포유류이며, 모두 지하 생태적 지위에서 살기 위해 매우 유사한 굴 파기 특성 (원추형 머리 및 납작한 앞발톱 등)을 독립적으로 진화시켰다.[15][45]

3. 2. 역진화

역전(흔적 기관화)는 이전에 획득했던 특징이 사라짐으로써 상사성을 초래한다.[16] 이 과정은 특정 획득 형질이 더 이상 관련이 없거나 심지어 비용이 많이 드는 환경 변화로 인해 발생할 수 있다.[17][3] 이는 지하 및 동굴 서식 동물의 시력 상실,[15][18] 동굴 서식 동물의 색소 침착 상실,[18] 그리고 과 다리 없는 도마뱀 모두의 사지 상실에서 관찰될 수 있다.[19][20]

4. 상동성과 상사성의 구별

상사성은 특히 계통 발생학적으로 더 가까운 그룹에서 발생하며, 계통수는 종종 파시모니 분석(최대 절약법)을 통해 선택되는데, 이때 가장 적은 형질 상태 변환을 필요로 하는 가설이 우선시된다.[21][22] 이러한 평가는 분석에 사용된 형질에서 상사성이 발생하여 혼란스러워질 때 어려워질 수 있다. 이러한 과제를 극복하는 가장 중요한 접근 방식은 계통 발생학적 분석에 사용되는 독립적인 특성의 수를 늘리는 것이다.[4] 파시모니 분석과 함께, 특정 진화 모델을 고려할 때 가장 가능성이 높은 트리가 선택되고 가지 길이가 추론되는 가능성 분석을 수행할 수 있다.

분지학적 해석에 따르면, 선호되는 계통 발생학적 가설에서 형질 상태의 분포가 파시모니적으로 설명될 수 없을 때 상사성이 발생한다. 즉, 문제의 특징이 트리에서 둘 이상의 지점에서 나타난다.[16][46]

DNA 서열의 경우, 유전 암호의 중복성 때문에 상사성이 매우 흔하게 발생한다. 관찰된 상사성은 단순히 시간이 지남에 따라 축적되는 무작위 뉴클레오티드 치환의 결과일 수 있으며, 따라서 적응론적 진화 설명을 필요로 하지 않을 수 있다.[4][39] 특히 근연한 분류군에서 발생하는 상사성은 계통 추정을 어렵게 만들며, 최대 절약법이나 최우도법은 분자 계통 분석에서 다중 치환을 과소 평가하는 경향이 있어, 잘못된 유연 관계가 추정되는 경우도 많다.[51]

5. 상사성의 예시

유시로이데아 (갑각류 및 단각류)[24], 쐐기풀과[25], 국화과[26], 넉줄고사리아과 (Selligueoid Ferns)[27], 개미[28], ''메를루키우스 카펜시스''(케이프 헤이크)[29], ''보네티나'' 속의 타란툴라[30], 가비알, ''토미스토마''와 악어 사이, 그리고 ''토라코사우루스''와 ''가비알리스'' 사이[31] 등 다양한 분류군에서 상사성의 사례가 기록되어 있다. ''보네티나'' 속 타란툴라의 경우, 거의 모든 형태학적 특성이 상사성이며, 성 선택이 타란툴라 분화의 원동력일 가능성을 시사한다.[30]

상사성 발생은 진화 예측에도 사용될 수 있다. 최근 연구에서는 지구 외 생물 진화 가능성과 경로를 예측하기 위해 상사성을 사용하며, 눈과 유사한 구조의 발달이 지구상에서 독립적으로 여러 번 진화했기 때문에 매우 가능성이 높다고 제안한다.[16][32]

6. 상사성과 진화적 우연성

스티븐 제이 굴드는 그의 저서 ''원더풀 라이프''에서 어느 시점부터든 진화 과정을 반복한다면 동일한 결과를 얻지 못할 것이라고 주장했다.[33][52] 일부 생물학자들은 상사성의 발생을 굴드의 진화적 우연성 이론에 반대하는 논거로 본다. Powell & Mariscal (2015)는 이러한 의견 불일치가 동음이의 때문에 발생하며, 우연성 이론과 상사성 발생이 동시에 참일 수 있다고 주장한다.[34][53] 최근 연구에서는 지구 외 생물의 진화 가능성과 경로를 예측하기 위해 상사성을 사용하기도 한다. (예: 눈과 유사한 구조의 발달은 지구상에서 수없이 독립적으로 진화해 왔기 때문에 매우 가능성이 높다.)

7. 한국 생물학에서의 상사성 (한국의 관점)

참조

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[2] 서적 Evolution: an introduction Oxford University Press
[3] 논문 Decay of unused characters by selection and drift 2008-03
[4] 서적 Homoplasy: The Recurrence of Similarity in Evolution Academic Press, Inc.
[5] 논문 A multi-locus time-calibrated phylogeny of the brown algae (Heterokonta, Ochrophyta, Phaeophyceae): Investigating the evolutionary nature of the "brown algal crown radiation" 2010-08
[6] 논문 The usefulness of behavior for phylogeny estimation: levels of homoplasy in behavioral and morphological characters 1993-02
[7] 논문 On the use of the term homology in modern zoology, and the distinction between homogenetic and homoplastic agreements. https://zenodo.org/r[...]
[8] 서적 Abrégé du dictionnaire grec français Hachette 1981-01-01
[9] 웹사이트 Greek-french dictionary online http://www.tabulariu[...] 2018-10-25
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[23] 서적 Inferring phylogenies Sinauer
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[25] 논문 Ancestral State Reconstruction Reveals Rampant Homoplasy of Diagnostic Morphological Characters in Urticaceae, Conflicting with Current Classification Schemes 2015-11-03
[26] 논문 Phylogenetic and morphological analysis of a new cliff-dwelling species reveals a remnant ancestral diversity and evolutionary parallelism in Sonchus (Asteraceae) https://idus.us.es/h[...] 2018-07-19
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[28] 논문 Do Holarctic ant species exist? Trans-Beringian dispersal and homoplasy in the Formicidae 2018-06-27
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