적응은 생물이 환경에 더 잘 생존하고 번식하도록 돕는 진화 과정으로, 19세기 찰스 다윈의 자연 선택 이론을 통해 중요성이 부각되었다. 적응은 생물의 형태, 행동, 생리적 특징 등 다양한 측면에 나타나며, 유전적 변화, 공진화, 의태 등의 방식으로 일어난다. 적응은 주어진 환경에 대한 최적의 해결책을 의미하지만, 모든 특징이 적응적인 것은 아니며, 타협, 전적응, 부산물, 흔적 기관 등 다양한 요인에 의해 제한될 수 있다. 적응주의는 생물의 모든 특징을 적응의 결과로 보는 관점이며, 긍정적인 의미와 비판적인 의미로 사용된다. 적응은 목적론, 디자인론과 연결되어 생물학적 철학적 논쟁을 야기하며, 생물학자들은 적응을 자연 선택의 결과로 이해한다.
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적응 개념은 고대부터 알려져 있었지만, 진화론의 발전과 함께 그 중요성이 더욱 커졌다. 엠페도클레스는 적응이 목적 없이 자연적으로 발생한다고 보았지만, 아리스토텔레스는 종이 고정되어 있다고 생각하면서도 최종 원인을 믿었다.[1]
장 바티스트 라마르크는 환경에 적응하는 과정에서 획득 형질이 유전된다고 보았다.
자연신학에서는 적응을 신의 섭리로 해석했다.[2]윌리엄 페일리는 생물이 완벽하게 적응된 것은 신의 설계 덕분이라고 주장했다.[3] 그러나 볼테르는 《캉디드》에서 이러한 낙관론을 풍자했고, 데이비드 험은 설계 개념에 반대했다.[3][4]찰스 다윈은 생물계의 결함과 한계를 지적하며 이러한 전통적인 관점에 의문을 제기했다.[5]
장 바티스트 라마르크는 생물이 더 복잡해지는 경향과 함께, 환경의 영향으로 획득한 형질이 유전된다는 후천 형질 유전(획득 형질의 유전) 개념을 제시했다.[6][7] 그러나 이 개념은 현대 진화론에서는 받아들여지지 않는다.
찰스 다윈과 알프레드 러셀 월리스는 자연선택을 통해 적응을 설명하는 진화론을 제시하여 현대 생물학의 중요한 기초를 마련했다. 헨리 월터 베이츠와 같은 학자들도 이 이론을 지지했다. 이후 테오도시우스 도브잔스키와 E. B. 포드 등의 실험적 연구를 통해 자연선택이 적응의 주요 원동력임이 입증되었다.[8][9][10]
생물학에서 적응 개념의 발견은 어떤 의미에서 진화론의 발견과 같다고 할 수 있다. 생물이 각 환경에 잘 적응하면서도 기본적인 공통 구성을 갖는다는 사실을 연결하면서 진화론이 시작되었기 때문이다. 예를 들어, 포유류의 앞발은 겉모습은 다르지만 골격은 기본적으로 공통된 구성을 가지고 있다.
3. 적응의 정의 및 원리
테오도시우스 도브잔스키는 적응을 다음과 같이 정의했다.
:1. 적응은 생물이 서식지에서 보다 잘 살 수 있도록 하는 진화의 과정이다.[137]
:2. 적응도는 생물이 주어진 서식지에 얼마나 적합하게 진화되었는지를 나타내는 것으로, 생물의 생존 정도와 재생산 정도로 나타낼 수 있다.[138]
:3. 적응 형질은 생물이 생존하고 재생산하는데 유리한 방향으로 진행된 유전 형질의 발현 특징이다.[139]
적응은 단순히 눈에 보이는 특징뿐만 아니라, 생물의 생활 주기 전체를 통해 관찰되는 복잡한 과정이다. 예를 들어 흡충과 같이 매우 단순한 신체 구조를 갖는 기생충의 경우에도 적응은 복잡한 한살이 전체를 통해 관찰된다.[130]
적응은 종분화[131]와 자연선택에 의해 이루어진다. 찰스 다윈이 갈라파고스 제도에서 관찰한 다윈의 핀치는 적응 방산의 대표적인 사례이다. 아프리카 호수에서 관찰되는 시클리드 물고기의 종분화는 생리적 격리 및 복잡한 적응 과정의 사례로 언급된다.[132][133]
적응은 주어진 환경에 대해 이상적인 표현형이 항상 진화하는 간단한 문제가 아니다. 유기체는 발달의 모든 단계와 진화의 모든 단계에서 생존 가능해야 한다. 이것은 유기체의 발달, 행동 및 구조의 진화에 제약을 가한다.
모든 생물은 적응을 통해 생태적 지위를 확보하여 생존한다.[136] 그 결과 생물은 신체 구조, 행동, 생리 현상 등의 적응 형질을 획득한다.
구조적 적응: 생물의 신체 구조가 변화되는 것으로 외형, 표피, 공격 또는 방어에 사용되는 신체 부위의 발현 등이 있다. 비교해부학은 이와 관련된 연구를 하는 학문이다.
행동 적응: 유전과 학습을 통해 이루어진다. 유전에 의한 행동 적응을 본능이라 하고, 생존하며 습득하는 행동을 학습이라 한다. 신경심리학에서는 학습할 수 있는 능력을 유전적인 본능의 하나로 본다. 행동 적응의 예로는 먹이 찾기, 짝짓기, 발성 등이 있다.
생리적 적응: 독액의 분비, 식물의 굴광성, 체온조절, 이온 평형의 유지와 같이 생존에 필요한 생리 작용의 변화를 뜻한다. 이 외에도 발생과 성장에 관여하는 생리 작용 등이 있다.
3. 1. 적응과 적응도
집단유전학의 주요 개념인 적응도는 생물 집단에서 특정한 독립적인 유전형질을 가진 이전 세대의 개체 수에 대한 다음 세대의 개체 수를 비율로 나타낸 것이다.[140] 적응과 적응도는 분명 연관된 개념이지만 어느 한 쪽의 척도가 높다고 해서 다른 한 쪽도 높으리란 보장은 없다. 도브잔스키는 이를 세쿼이아의 사례를 통해 극명하게 설명한다. 세쿼이아는 매우 뛰어난 적응을 보여주지만 세쿼이아속에 속하는 다른 종들은 모두 멸종한 살아있는 화석이다.[138] 엘리어트 소버는 적응이 진화의 결과를 나타내는 개념이라면 적응도는 미래의 상황을 예측하게 해주는 개념이라고 설명한다.[141]
적응도와 집단유전학에서 사용되는 적합도 개념 사이에는 상관관계가 있다. 유전자형 간의 적합도 차이는 자연선택에 의한 진화 속도를 예측한다. 자연선택은 대립형질의 상대적 빈도를 변화시키는데, 이는 그것들이 유전 가능한 정도에 달려 있다.[36] 그러나 높은 적응도를 가진 표현형이 반드시 높은 적합도를 가지는 것은 아니다. 도브잔스키는 높은 적응도를 가지고 있지만 멸종 위기에 처한 잔존종인 캘리포니아 레드우드의 예를 언급했다.[25] 엘리엇 소버는 적응은 형질의 역사에 대한 것을 의미하기 때문에 소급적인 개념인 반면, 적합도는 형질의 미래를 예측한다고 언급했다.[37]
상대적합도, 절대적합도, 적응도는 다음과 같이 정의된다.
# 상대적합도: 특정 유전자형 또는 유전자형 집단이 다음 세대에 기여하는 평균값으로, 집단 내 다른 유전자형의 기여도에 대한 상대적인 값이다.[38] 이것은 '다윈 적합도', '선택 계수' 등의 다른 용어로도 알려져 있다.
# 절대적합도: 특정 유전자형 또는 유전자형 집단이 다음 세대에 기여하는 절대적인 값이다. 전체 집단에 적용될 때는 맬서스 모수로도 알려져 있다.[36][39]
# 적응도: 표현형이 지역 생태적 틈새에 적합한 정도이다. 연구자들은 때때로 상호 이식 실험을 통해 이를 검증할 수 있다.[40]
세월 라이트는 집단이 적응도 지형 상의 '적응적 정점'을 차지한다고 제안했다. 다른 더 높은 정점으로 진화하기 위해서는 집단은 먼저 부적응 중간 단계의 계곡을 통과해야 하며, 최적으로 적응되지 않은 정점에 "갇힐" 수 있다.[41]
3. 2. 적응의 한계
적응은 유연성, 순응, 학습과 구별된다. 이들은 모두 유전되지 않는, 생애 동안의 변화이다. 유연성은 유기체가 서로 다른 서식지에서 자신을 유지하는 상대적 능력, 즉 전문화 정도를 다룬다. 순응은 생애 동안의 자동적인 생리적 조정을 설명한다.[30] 학습은 생애 동안 행동 수행의 변화를 의미한다.[31]
유연성은 표현형 가소성에서 비롯된다. 이는 주어진 유전자형을 가진 유기체가 그 표현형(관찰 가능한 특징)을 서식지 변화에 반응하여 바꾸거나 다른 서식지로 이동할 수 있는 능력이다.[32][33] 유연성의 정도는 유전되며 개체 간에 다르다. 고도로 전문화된 동물이나 식물은 잘 정의된 서식지에서만 살고, 특정 유형의 음식을 먹으며, 필요가 충족되지 않으면 살아남을 수 없다. 많은 초식동물이 이와 같다. 극단적인 예로는 ''유칼립투스''에 의존하는 코알라와 대나무를 필요로 하는 자이언트 판다가 있다. 반면에 일반종은 다양한 음식을 먹고 여러 가지 다른 조건에서 살아남을 수 있다. 예로는 인간, 쥐, 게, 그리고 많은 육식 동물이 있다. 전문적이거나 탐험적인 방식으로 행동하는 ''경향''은 유전된다. 이것은 적응이다. 진화 생물학자 존 메이나드 스미스는 "동물이나 식물은 새로운 환경에서 자라거나 새로운 환경으로 옮겨졌을 때 구조가 변하여 새로운 환경에서 살아남기에 더 적합해진다면 발달적으로 유연하다"고 말한다.[34]
인간이 고지대로 이동하면 호흡과 육체적 활동이 문제가 되지만, 고지대 환경에서 시간을 보낸 후에는 산소 분압 감소에 순응한다. 예를 들어, 더 많은 적혈구를 생성하는 것이다. 적응하는 능력은 적응이지만, 순응 자체는 적응이 아니다. 번식률은 감소하지만 일부 열대 질환으로 인한 사망률도 감소한다. 더 긴 시간이 지나면 어떤 사람들은 다른 사람들보다 고지대에서 더 잘 번식할 수 있다. 그들은 후대에 더 크게 기여하고, 자연 선택에 의해 점차적으로 전체 인구가 새로운 조건에 적응한다. 고지대에 장기간 거주하는 공동체의 관찰된 성과가 신규 거주자의 성과보다 상당히 우수하다는 점에서 이것은 명백하게 일어났다. 신규 거주자가 적응할 시간이 있었더라도 말이다.[35]
4. 적응의 유형
적응은 지리적 격리나 다른 이유로 발생하는 종분화[131]와 자연선택에 의해 이루어지는 종의 변화 모두에 관여한다. 찰스 다윈이 갈라파고스 제도에서 관찰한 적응 방산의 사례인 다윈의 핀치가 대표적인 사례로 자주 언급된다. 아프리카 호수에서 관찰되는 시클리드 물고기의 종분화는 생리적 격리 및 복잡한 적응과정의 사례로서 언급되고 있다.[132][133]
환경에 대한 생물의 적응은 시간을 두고 진행되는 진화의 과정이기 때문에 적응 과정은 연속적인 변화로서 관찰된다. 이는 식물의 배수체[134], 미생물간의 공생에서 시작된 세포소기관의 형성과 진핵생물의 발현[135]과 같은 몇 가지 예외를 제외한 모든 진화 과정에 부합한다.
모든 생물은 적응의 과정을 통해 생태적 지위를 확보하여 생존한다.[136] 적응의 결과 생물은 신체 구조, 행동, 생리 현상 등의 적응 형질을 획득한다. 구조적 적응은 비교해부학에서 다루는 생물의 외형, 표피, 공격 또는 방어에 사용되는 신체 부위와 같은 신체 구조의 변화이다. 행동 적응은 유전과 학습을 통해 이루어지는데, 유전에 의한 행동 적응을 본능이라 하고 생존하며 습득하는 행동을 학습이라 한다. 신경심리학에서는 학습할 수 있는 능력을 유전적인 본능의 하나로 본다. 행동 적응의 예로는 먹이 찾기, 짝짓기, 발성 등이 있다. 생리적 적응은 독액의 분비, 식물의 굴광성, 체온조절, 이온 평형의 유지와 같이 생존에 필요한 생리 작용의 변화를 뜻하며, 발생과 성장에 관여하는 생리 작용 등도 포함된다.
적응은 유연성, 순응, 그리고 학습과 다르다. 이러한 것들은 모두 유전되지 않는 생애 동안의 변화이다. 유연성은 유기체가 서로 다른 서식지에서 자신을 유지하는 상대적 능력, 즉 전문화 정도를 다룬다. 순응은 생애 동안의 자동적인 생리적 조정을,[30] 학습은 생애 동안 행동 수행의 변화를 의미한다.[31]
서식지가 변화하면 상주 개체군에 서식지 추적, 유전적 변화 또는 멸종의 세 가지 주요 일이 발생할 수 있다. 이 세 가지 효과 중 유전적 변화만이 적응을 가져온다.
생물은 환경에 맞춰 변화하고, 경우에 따라서는 종이 분화된다. 이를 종분화라고 하는데, 그렇게 분화된 종은 각각의 서식 환경에 맞춰 차이가 생길 것이다. 예를 들어 갈라파고스 제도의 육상 이구아나와 바다 이구아나는 동일한 종이 해중과 육지로 서식지를 나누어 종분화된 것이다.
어떤 생물의 적응에 대해, 같은 종의 다른 개체나 다른 종의 생물이 경쟁적으로 형질을 발달시키는 것을 '''대항 적응'''이라고 한다.
4. 1. 유전적 변화
돌연변이(mutation)는 모든 유전적 변이(genetic variation)의 근본 원천이며, 돌연변이가 없다면 유전적 변화는 발생하지 않고 자연선택을 통한 진화적 적응도 불가능하다.[45] 집단 내 유전적 변화는 돌연변이의 초기 빈도 증가 또는 감소 후, 무작위적 유전적 부동, 이동, 재조합 또는 자연선택이 이러한 유전적 변이에 작용할 때 발생한다.[45] 예를 들어, 지구상 최초의 생명체에서 효소 기반 대사의 최초 경로는 이미 존재하던 퓨린 뉴클레오타이드 대사(퓨린 뉴클레오타이드 대사) 경로의 구성 요소를 이용했을 수 있다. 이는 고대 RNA 세계(RNA world)에서 진화한 대사 경로이다. 이러한 이용은 새로운 돌연변이를 필요로 하며, 자연선택을 통해 개체군은 현재 환경에 유전적으로 적응한다.[10]
유전적 변화는 완전히 새로운 형질이나 가시적인 구조의 점진적인 변화를 초래하거나, 서식지에 적합한 방식으로 생리 활동을 조절할 수 있다. 예를 들어, 다윈의 핀치새의 다양한 부리 모양은 ALX1 유전자의 적응적 돌연변이에 의해 결정된다.[46] 검은 용암이나 밝은 모래와 같은 서식지에 따라 서로 다른 야생 쥐 종의 털 색깔이 일치하는 것은 멜라닌 세포 자극 호르몬 수용체 1(melanocortin 1 receptor) 및 기타 멜라닌(melanin) 경로 유전자의 적응적 돌연변이 때문이다.[47][48]왕나비(왕나비)가 포식자로부터 자신을 보호하기 위해 몸속에 저장하는 심장 독(심장 배당체(cardiac glycoside))에 대한 생리적 저항성[49][50]은 독의 표적, 즉 나트륨-칼륨 펌프(나트륨-칼륨 펌프)에서 적응적 돌연변이에 의해 유발되어 표적 부위에 대한 감수성이 감소한다.[51][52][53] 동일한 적응적 돌연변이와 같은 아미노산 부위에서 유사한 변화는 같은 식물을 먹는 서로 먼 친척 관계에 있는 곤충과 심지어 왕나비를 먹는 새에서도 수렴 진화(convergent evolution)를 통해 평행하게 진화하는 것으로 나타났으며, 이는 적응의 특징이다.[54][55] 서로 먼 관계의 종에서 유전자 수준의 수렴은 진화적 제약 때문에 발생할 수 있다.[56]
서식지와 생물군은 시간과 공간에 따라 자주 변화한다. 따라서 적응 과정은 결코 완벽하게 완료되지 않는다.[57] 시간이 지남에 따라 환경 변화가 거의 없을 수도 있고, 종이 주변 환경에 점점 더 잘 적응하여 안정화 선택이 발생할 수 있다. 반면에 환경 변화가 갑자기 발생하면 종이 점점 더 적응력이 떨어질 수 있다. 종이 다시 적응력 최고점에 도달하는 유일한 방법은 자연선택이 작용할 새로운 유전적 변이가 도입되는 것이다.
리 밴 발렌(Leigh Van Valen)은 안정적인 환경에서도 길항적인 종간 상호작용과 제한된 자원 때문에 종은 상대적 지위를 유지하기 위해 끊임없이 적응해야 한다고 생각했다. 이것은 숙주-기생충(parasite) 상호작용에서 볼 수 있듯이 적색 여왕 가설(Red Queen hypothesis)로 알려지게 되었다.[60]
기존의 유전적 변이와 돌연변이는 자연선택이 작용할 수 있는 재료의 전통적인 원천이었다. 또한, 수평적 유전자 이동(horizontal gene transfer)은 유전자 카세트(gene cassette), 플라스미드(plasmid), 트랜스포존(transposon), 박테리오파지(bacteriophage)와 같은 바이러스 등 다양한 메커니즘을 사용하여 서로 다른 종의 유기체 간에 가능하다.[61][62][63]
공진화는 한 종의 존재가 다른 종의 삶과 밀접하게 연결될 때, 한 종에서 나타나는 새롭거나 '개선된' 적응이 다른 종에서 해당 특징의 출현과 확산으로 이어지는 현상이다. 즉, 각 종은 서로에게 상호 자연 선택을 촉발한다. 이러한 공진화 관계는 본질적으로 역동적이며, 꽃식물과 수분 매개 곤충의 관계에서 볼 수 있듯이 수백만 년 동안 지속될 수 있다.[64][65]
4. 3. 의태
사진 A와 B는 실제 말벌을, 나머지는 베이츠 의태의 예시를 보여줍니다. 세 마리의 꽃등에와 한 마리의 딱정벌레입니다.
베이츠의 아마존 나비 연구는 그가 최초로 의태, 특히 그의 이름을 딴 베이츠 의태에 대한 과학적인 설명을 발전시키도록 이끌었다.[66] 베이츠 의태는 먹히는 종이 먹히지 않는 종이나 유독한 종(모델)을 모방하여, 포식자가 모델을 피함으로써 모방하는 종도 피하게 되어 선택적 이점을 얻는 의태이다. 따라서 의태는 포식자 회피 적응이다. 온대 지방 정원에서 흔히 볼 수 있는 예로 꽃등에(Syrphidae)가 있는데, 많은 꽃등에는 침이 없음에도 불구하고 경계색을 가진 침을 가진 벌목 곤충(말벌과 꿀벌)을 모방한다.[67]
베이츠, 월리스, 그리고 프리츠 뮬러는 베이츠 의태와 뮬러 의태가 자연선택 작용에 대한 증거를 제공한다고 믿었고, 이러한 견해는 현재 생물학자들 사이에서 표준적인 견해이다.[68][69][70]
4. 4. 대항 적응
어떤 생물의 적응에 대해, 같은 종의 다른 개체나 다른 종의 생물이 경쟁적으로 형질을 발달시키는 것을 '''대항 적응'''이라고 한다. 예를 들어, 가젤 중에서 발이 느린 개체가 포식되어 무리 전체의 평균적인 발의 속도나 경계심이 발달하면, 포식자 중에서 발이 느린 개체는 굶어 죽고, 포식자의 평균적인 발의 속도나 잠입 기술도 발달한다. 인간의 면역계는 병원균에 대한 대항 적응이며, 면역계를 회피하는 병원균의 적응은 면역계에 대한 대항 적응이다. 이와 같이 두 개의 대립하는 적응이 서로 작용하는 현상을 진화적 군비 경쟁이라고 한다. 붉은 여왕 가설도 참조할 수 있다.
5. 적응의 부산물
적응은 단순한 신체적 변화뿐만 아니라 생명 활동 전반을 의미한다.[129] 흡충과 같은 기생충도 복잡한 한살이를 거치며 적응한다.[130] 그러나 보통 적응의 결과로 나타나는 신체적 변화가 먼저 고려된다.
적응은 지리적 격리나 자연선택에 의한 종의 변화 모두와 관련이 있다. 찰스 다윈이 갈라파고스 제도에서 관찰한 다윈의 핀치는 적응 방산의 대표적 사례이며, 아프리카 호수 시클리드의 종분화는 생리적 격리와 복잡한 적응 과정의 예시이다.[132][133]
생물의 적응은 진화 과정이므로 연속적인 변화로 관찰되지만, 식물의 배수체[134], 세포소기관 형성과 진핵생물 발현과 같은 예외도 존재한다.[135]
모든 생물은 적응을 통해 생태적 지위를 확보하고, 구조, 행동, 생리적 적응 형질을 획득한다.[136] 구조적 적응은 비교해부학에서 연구하며 외형, 표피, 신체 부위 변화 등이 있다. 행동 적응은 본능과 학습으로 나뉘며, 신경심리학에서는 학습 능력도 본능으로 간주한다. 먹이 찾기, 짝짓기, 발성 등이 행동 적응의 예시이다. 생리적 적응에는 독액 분비, 식물의 굴광성, 체온조절, 이온 평형 유지 등이 있으며, 발생과 성장 관련 생리 작용도 포함된다.
5. 1. 타협
모든 적응에는 장단점이 존재하며, 서로 다른 기능을 하는 적응은 상호 파괴적일 수 있다. 선택 압력은 서로 다른 방향으로 작용하며, 그 결과로 나타나는 적응은 일종의 타협이기 때문에 완벽함이 아닌 타협과 임시변통이 널리 나타난다.[71]
아일랜드 엘크의 뿔은 포식자로부터 방어하고 연례 발정기에 승리하는 데 긍정적 역할을 하지만, 자원 측면에서 비용이 많이 든다. 마지막 빙하기 동안 뿔의 크기는 엘크 개체군의 상대적인 생식 능력의 증가와 감소에 따라 달라졌다.[74]
발견을 피하기 위한 위장은 짝짓기 시기에 선명한 색채가 나타날 때 파괴된다. 생명의 위험은 생식의 필요성과 균형을 이룬다.[75]
코카서스 도롱뇽이나 금줄무늬 도롱뇽과 같은 개울에 서식하는 도롱뇽은 매우 가늘고 긴 몸을 가지고 있어 빠른 강과 산 시내의 제방에서의 삶에 완벽하게 적응되어 유속에 의해 유충이 씻겨나가는 것을 보호한다. 그러나 긴 몸은 건조의 위험을 증가시키고 도롱뇽의 이동 능력을 감소시키며, 번식력에도 부정적인 영향을 미친다.
인도 공작의 꼬리 (완전히 펼쳐진 모습)공작의 장식용 꼬리(매 짝짓기철마다 새로 자람)는 그 기동성과 비행을 감소시키고 매우 눈에 띄며, 또한 그 성장에는 식량 자원이 필요하다. 다윈은 그 이점을 성 선택의 관점에서 설명했다. "이는 특정 개체가 동일한 성과 종의 다른 개체에 비해 생식과 관련하여 독점적인 이점을 가지는 것에 달려 있다."[77]
출생 시 인간 태아 뇌의 크기와 성인 뇌에 필요한 크기 사이의 갈등은 신생아의 뇌가 매우 미숙하다는 것을 의미한다. 인간 생활에서 가장 중요한 것들(운동, 언어)은 뇌가 성장하고 성숙할 때까지 기다려야 한다. 이것은 출산의 타협의 결과이다. 네안데르탈인도 비슷한 문제를 겪었다.[80][81][82]
기린의 긴 목은 종간 경쟁에 사용하거나 키가 작은 초식 동물이 도달할 수 없는 키 큰 나무에서 먹이를 찾는 데 사용할 수 있다는 이점이 있지만, 긴 목이 무겁고 동물의 체중을 증가시켜 목을 만들고 무게를 지탱하는 데 추가적인 에너지가 필요하다는 비용이 든다.[84]
5. 2. 전적응과 외적응
포유류의 이소골은 고생물학 및 배아학적 증거를 통해 그들의 단궁류 조상의 위턱과 아래턱, 그리고 설골에서 유래했고, 더 거슬러 올라가면 초기 어류의 아가미궁의 일부였음을 알 수 있다.[91][92] 이처럼 현재 적응으로 보이는 특징이 과거 다른 목적으로 진화한 기존 특성의 협동(co-option)을 통해 나타난 경우를 설명하기 위해 '돌연변이'라는 단어가 만들어졌다.[93] 조류의 비행 깃털은 훨씬 이전의 공룡의 깃털에서 진화했는데,[94] 이는 단열이나 과시를 위해 사용되었을 수 있다.[95][96]
깃털이 있는 공룡인 ''시노사우롭테릭스''의 깃털은 단열이나 과시용으로 사용되었으며, 이는 비행을 위한 돌연변이가 되었다.
어떤 개체군이 우연히 이전에는 경험하지 못한 환경 조건에 적합한 특징을 가지고 있을 때 전적응(Pre-adaptation)이 발생한다. 예를 들어, 다배체 식물인 갯질경이 ''Spartina townsendii''는 염분이 많은 습지와 개펄 서식지에 있어서 각각의 모종보다 더 잘 적응되어 있다.[86] 가축의 경우, 화이트 리본 닭은 다른 품종보다 비타민 B1 결핍에 현저하게 더 강하다.[87]
이러한 전적응은 자연 개체군이 엄청난 양의 유전적 변이를 지니고 있기 때문에 발생할 수 있다.[88]미생물 역시 상당한 양의 유전적 변이를 지니고 있으며, 미생물에서 유전적 변이의 선행적응적 특성에 대한 최초의 실험적 증거는 살바도르 루리아와 맥스 델브뤼크가 ''대장균''에서 박테리오파지에 대한 저항성을 부여하는 기존 유전적 변화의 무작위 변동을 보여주는 방법인 변동 검정을 개발하여 제공했다.[90]
5. 3. 비적응 형질과 흔적 기관
일부 형질은 현재 환경에서 적응도에 중립적이거나 해로운 영향을 미치기 때문에 적응적이지 않은 것으로 보인다. 유전자는 종종 다면발현 효과를 가지므로 모든 형질이 기능적인 것은 아니다. 스티븐 제이 굴드와 리처드 르원틴은 이러한 형질을 건축에서 아치 쌍 사이의 장식적인 삼각형 영역에 비유하여 기능이 없는 특징으로 인해 생겨난 스팬드럴이라고 불렀다.[98]
어떤 형질은 생물의 진화 역사에서 한때는 적응적이었지만, 서식지 변화로 인해 과거의 적응이 불필요해지거나 심지어 부적응이 되었을 수 있다. 이러한 적응은 흔적기관이라고 한다. 많은 유기체는 조상의 흔적 기관을 가지고 있는데, 이는 조상에게는 완전히 기능적이었던 구조의 잔재이다. 생활 방식의 변화로 기관이 불필요하게 되었고, 기능이 없거나 감소되었다. 어떤 구조든 신체에 비용을 발생시키기 때문에, 기능이 없어진 후에는 제거함으로써 이점이 생길 수 있다. 예로는 인간의 사랑니, 동굴 동물의 색소와 기능적 눈 상실, 내부 기생충의 구조 상실 등이 있다.[99]
6. 적응주의 논쟁
생물의 형질과 행동이 대부분 적응적이라고 가정하여 이론을 구축하는 견해를 적응주의라고 한다. 적응주의는 긍정적인 의미와 비판적인 의미로 사용된다. 긍정적인 의미에서는 "생물은 왜 그러한 기능적인 특징을 가지고 있는가?"라는 의문을 뜻하며, 그 답이 "우연히 그렇게 되었다"일지라도, '왜?' 라는 최초의 의문은 정당하다. 비판적인 의미에서는 충분한 증거 없이 생물의 특징을 적응이라고 결론짓는 연구나 연구자를 가리킨다.
모든 형질이 적응이라고 선언하는 견해는 비판적으로 범적응주의(pan-adaptation)라고 부른다. 다른 적응의 여파로 생겨난 특징은 부산물(by-product) 또는 스팬드럴이라고 불린다. 적응 이외의 요인도 고려하는 것을 다원주의라고 한다.
적응을 제한하는 요인으로는 변이 부족, 적응을 위한 시간 부족, 다른 형질과의 조정, 비용 문제 등이 있다. 진화학, 동물행동학, 생태학 등에서는 적응을 중시하며, 최근에는 진화의학과 진화심리학에도 적응주의적 접근 방식이 응용되고 있다.
6. 1. 스티븐 제이 굴드와 리처드 르원틴의 비판
스티븐 제이 굴드(Stephen Jay Gould)와 리처드 르원틴(Richard Lewontin)은 적응주의를 비판하며 스팬드럴(spandrel) 개념을 제시했다.[120] 르원틴은 적응주의를 “생물의 형태, 생리, 행동의 모든 측면에 대한 적응적으로 최적인 해결책임을, 그 이상의 자세한 논의 없이 가정하는 듯한 진화 연구의 접근 방식”이라고 정의했다. 굴드는 고딕 건축의 아치와 아치 사이에 있는 삼각형 구조물인 스팬드럴을 예로 들면서, 적응(아치)과 적응의 부산물(스팬드럴)은 구분하기 어렵거나 때로는 불가능하다고 주장했다. 또한 어떤 적응이 다른 용도로 전용되는 경우를 상정하여 외적응(exaptation)의 개념을 제시했다. 프란시스코 바예라(Francisco Ayala)[121]와 엘리엇 소버(Elliott Sober) 등도 적응주의에 비판적이었다.
6. 2. 적응주의 옹호
스티브 존스와 존 메이나드 스미스는 적응주의가 많은 발견을 가져왔으며, 작업 가설로서 유용하다고 옹호한다.[122] 적응주의적 접근은 "모든 형질이 적응이다"라는 신념을 고백하는 것이 아니라, 가설 구성의 지침이다. 연구 결과 그 형질이 적응이 아니라고 결론지어질 수도 있다. 반면 다원주의(형질은 적응일 수도, 적응이 아닐 수도, 부산물일 수도 있다)는 검증 가능한 가설을 제시하지 못하고, 아무런 발견도 이끌어내지 못한다고 존스 등은 비판한다.[123] 예를 들어, 카를 폰 프리슈는 꽃이 다채로운 것은 꿀벌을 유인하기 위한 적응이라고 생각하여 꿀벌에게 색각이 없다는 기존의 생각과 달리, 꿀벌의 뛰어난 색각을 발견했다.
7. 적응과 목적론 및 디자인론
생물학자들은 적응적 형질을 설명할 때 "○○를 위한 형질"과 같이 목적이나 기능을 나타내는 표현을 사용한다. 그러나 이는 진화에 의도나 방향성이 있다는 오해를 불러일으킬 수 있다. 이러한 표현은 실제로는 "자연선택에 의해 그 형질에 영향을 미치는 일련의 유전적 변이가 축적되어 그 형질이 형성되었다"는 의미를 간략하게 나타낸 것이다.[107][108]
라마르크는 용불용설을 주장하며 동물이 환경에 능동적으로 대응하여 진보적인 방향으로 변화한다고 보았다. 이는 현재의 적응 개념과는 다르게, 생물이 능동적으로 적응한다는 의미를 내포했다. 다윈도 이 생각을 일부 계승했지만, 현대에는 적응이 자연선택의 결과이며 수동적인 과정으로 이해된다.[6]
포식자에게 신호를 보내는 기능을 가지고 있으며, 영양의 생존과 번식에 도움이 된다고 여겨지는 어린 영양의 뛰어오르는 행동
디자인론은 18세기 영국의 박물학자이자 성직자였던 윌리엄 페일리의 시계공 비유처럼, 복잡한 기능을 가진 생물의 존재를 창조주의 증거로 제시하는 주장이다.[2] 현대의 창조론자와 지적 설계론자들도 이 논법을 사용한다. 그러나 생물학자들은 복잡한 기관이나 행동이 우연히 발생할 수 없다는 점에는 동의하지만, 이를 과학적 탐구의 대상으로 간주한다. 미국의 진화생물학자 G.C. 윌리엄스는 마치 디자인된 것처럼 보일 정도로 기능적인 형질을 적응이라고 부르자고 제안했다.[124]
8. 결론
줄리언 헉슬리는 모든 생물 종의 생물학적 연관을 통해서만 적응의 중요성을 이해할 수 있다고 하였다.[128] 적응은 단순한 신체적 변화뿐만 아니라 생명 활동 전반을 의미한다.[129] 흡충과 같은 기생충의 경우에도, 눈에 보이는 형질뿐만 아니라 복잡한 한살이 전체를 통해 적응을 관찰해야 한다.[130] 그러나 일반적으로 생물의 적응은 그 결과로 나타난 신체적 변화가 먼저 고려된다.
적응은 지리적 격리나 다른 이유로 발생하는 종분화[131]와 자연선택에 의해 이루어지는 종의 변화 모두에 관여한다. 찰스 다윈이 갈라파고스 제도에서 관찰한 다윈의 핀치는 적응 방산의 대표적인 사례이다. 아프리카 호수에서 관찰되는 시클리드 물고기의 종분화는 생리적 격리 및 복잡한 적응 과정의 사례로 언급된다.[132][133]
생물은 환경에 대한 적응을 위해 오랜 시간에 걸쳐 진화하므로, 적응 과정은 연속적인 변화로 관찰된다. 이는 식물의 배수체[134]와 같이 예외적인 경우를 제외한 모든 진화 과정에 부합한다. 드문 예외로는 미생물 간의 공생에서 시작된 세포소기관의 형성과 진핵생물의 발현 등이 있다.[135]
모든 생물은 적응을 통해 생태적 지위를 확보하여 생존한다.[136] 적응의 결과로 생물은 신체 구조, 행동, 생리 현상 등의 적응 형질을 획득한다. 구조적 적응은 비교해부학에서 다루는 외형, 표피, 신체 부위 등의 변화를 말한다. 행동 적응은 유전과 학습을 통해 이루어지며, 본능과 학습으로 구분된다. 신경심리학에서는 학습 능력을 유전적인 본능의 하나로 본다. 행동 적응에는 먹이 찾기, 짝짓기, 발성 등이 있다. 생리적 적응은 독액 분비, 식물의 굴광성, 체온조절, 이온 평형 유지와 같이 생존에 필요한 생리 작용의 변화를 의미한다. 이 외에도 발생과 성장에 관여하는 생리 작용 등이 있다.
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