수정체
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1. 개요
수정체는 척추동물의 눈 앞쪽에 위치하며, 빛을 굴절시켜 초점을 맞추는 역할을 한다. 수정체는 수정체 캡슐, 수정체 상피, 수정체 섬유로 구성되며, 섬모체를 통해 모양체 소대에 의해 제자리에 고정된다. 수정체는 발생 과정에서 피부에서 유래하며, 수정체 섬유의 노화와 함께 굳어지면서 초점 조절 능력이 떨어지는 노안이 발생할 수 있다. 수정체는 백내장, 수정체 편위, 무수정체증 등 다양한 질환의 원인이 되기도 하며, 백내장은 수정체가 혼탁해지는 질환으로, 수술을 통해 인공 수정체를 삽입하는 치료가 이루어진다.
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| 수정체 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| |
| 일부 | 안구 |
| 시스템 | 시각계 |
| 기능 | 빛을 굴절 |
| 추가 정보 | |
| 전구체 | 해당 정보 없음 |
| 동맥 | 해당 정보 없음 |
| 정맥 | 해당 정보 없음 |
| 신경 | 해당 정보 없음 |
| 림프 | 해당 정보 없음 |
2. 구조
2. 1. 해부학적 구조
수정체는 전방 부위라고 불리는 척추 동물의 눈 앞쪽에 위치하며, 여기에는 수정체 앞에 위치한 각막과 홍채가 포함된다. 수정체는 섬모체를 통해 수정체의 적도를 눈의 나머지 부분에 부착하는 모양체 소대(친 소대)에 의해 제자리에 고정된다.[1][2][3] 수정체 뒤에는 젤리 같은 유리체가 있어 수정체를 제자리에 고정하는 데 도움을 준다. 수정체 앞쪽에는 수정체를 영양분 등으로 적시는 액체 방수가 있다. 육상 척추 동물의 수정체는 일반적으로 타원체, 양볼록 렌즈 모양이다. 앞쪽 표면은 뒤쪽보다 덜 굽어 있다. 성인의 경우, 수정체는 일반적으로 지름이 약 10mm, 두께가 4mm이지만 조절에 따라 모양이 변하며, 사람의 일생 동안 크기가 커진다.[4]
수정체는 세 부분, 즉 수정체 캡슐, 수정체 상피, 수정체 섬유로 구성된다. 수정체 캡슐은 비교적 두꺼운 기저막으로 수정체의 가장 바깥층을 형성한다. 캡슐 내부에는 훨씬 얇은 수정체 섬유가 수정체의 대부분을 형성한다. 수정체 상피의 세포는 수정체 앞쪽의 수정체 캡슐과 수정체 섬유의 가장 바깥층 사이에 얇은 층을 형성하지만, 뒤쪽에는 없다. 수정체 자체에는 신경, 혈관 또는 결합 조직이 없다.[5] 해부학자들은 종종 수정체 내 구조의 위치를 지구본처럼 묘사하여 설명한다. 수정체의 앞면과 뒷면은 북극과 남극과 같이 각각 전극과 후극이라고 한다. "적도"는 홍채에 가려지는 경우가 많은 수정체의 바깥쪽 가장자리이며, 대부분의 세포 분화가 일어나는 영역이다. 적도는 일반적으로 눈의 빛 경로에 없으므로, 대사 활동과 관련된 구조는 그렇지 않으면 시력에 영향을 미칠 빛의 산란을 피한다.
=== 수정체낭 ===
수정체 피막은 수정체를 완전히 둘러싸는 매끄럽고 투명한 기저막이다. 피막은 탄성이 있으며 주요 구조적 구성 요소는 콜라겐이다. 수정체 상피에 의해 합성되는 것으로 추정되며, 주요 구성 요소는 풍부한 순서대로 헤파란 황산 프로테오글리칸(황산화된 글리코사미노글리칸 (GAG)), 엔탁틴, 4형 콜라겐 및 라미닌이다.[6] 피막은 매우 탄성이 있어, 지지 인대의 장력이 감소하면 수정체가 더 구형 모양을 취할 수 있게 한다. 인간의 피막 두께는 2~28 마이크로미터로 다양하며, 적도(적도 주변 부위) 근처에서 가장 두껍고 후극 근처에서는 일반적으로 더 얇다.[4]
전자 및 광학 현미경 사진은 피막이 성장하고 수천 개의 지지 인대가 부착되는 수정체 적도 부위의 모습을 보여준다.[7][8] 지지 인대가 수정체 피막에서 분리되는 것을 막을 만큼 충분히 강한 부착이 이루어져야 한다. 수정체를 제자리에 고정시키는 힘과 초점을 맞추는 동안 추가되는 힘이 발생한다. 피막은 면적이 증가하는 적도에서 가장 얇지만,[7] 전방 및 후방 피막은 인대 부착 부위보다 얇다.
핵과 피질을 담는 주머니와 같은 역할을 한다. 막 단백질로 구성되어 있다. 수정체 낭도 참조.
=== 수정체 상피 ===
수정체 상피는 수정체 피막과 수정체 섬유 사이의 수정체 전면에 있는 단일 세포층이다.[4] 상피 세포는 수정체 섬유에 영양분을 공급하고 노폐물을 제거하여 수정체의 항상성을 유지한다.[9] 방수에서 이온, 영양분 및 액체가 수정체로 들어가면, 수정체 상피 세포의 Na+/K+-ATPase 펌프는 수정체에서 이온을 펌핑하여 적절한 수정체의 삼투 농도와 부피를 유지하며, 적도에 위치한 수정체 상피 세포가 이 전류에 가장 크게 기여한다. Na+/K+-ATPases의 활동은 물과 전류가 극에서부터 수정체를 통해 흐르고 적도 지역을 통해 빠져나가도록 한다.
수정체 상피의 세포는 또한 수정체 적도에서 새로운 수정체 섬유로 분열한다.[10] 수정체는 배아에서 처음 형성될 때부터 사망할 때까지 섬유를 형성한다.[11] 상피 세포로 구성된다.
=== 수정체 섬유 ===
수정체의 주요 부분을 구성하는 것은 수정체 섬유이다. 이들은 길고 얇으며 투명한 세포로, 단단하게 포장되어 있으며, 일반적으로 직경은 4~7 마이크로미터이고, 사람의 경우 최대 12mm 길이이다.[4] 수정체 섬유는 뒤쪽에서 앞쪽 극까지 길이 방향으로 뻗어 있으며, 수평으로 자르면 양파의 층과 유사하게 동심원 층으로 배열된다. 적도 부분을 따라 자르면 세포는 육각형 단면을 가지며 벌집 모양으로 나타난다.[12] 각 섬유의 대략적인 중간 부분은 적도 주위에 위치한다.[11] 이러한 조밀하게 포장된 수정체 섬유층을 층판이라고 한다. 수정체 섬유의 세포질은 갭 연접, 세포간 다리 및 "볼과 소켓" 형태를 닮은 세포들의 상호 끼워맞춤을 통해 서로 연결된다.
수정체는 특정 층의 수정체 섬유의 연령에 따라 여러 영역으로 나뉜다. 중앙의 가장 오래된 층에서 바깥쪽으로 이동하면서 수정체는 배아 핵, 태아 핵, 성인 핵, 내피질 및 외피질로 나뉜다. 수정체 상피에서 생성된 새로운 수정체 섬유는 외피질에 추가된다. 성숙한 수정체 섬유에는 세포 소기관이나 세포 핵이 없다.
살아있는 동물에서 수정체의 세포 구조를 관찰하는 다른 방법이 등장하면서, 수정체 앞쪽을 포함한 섬유 세포 영역에 큰 공극과 액포가 존재한다는 것이 분명해졌다. 이것들은 수정체 표면과 더 깊은 영역을 연결하는 수정체 수송 시스템과 관련이 있을 것으로 추정된다.[13] 매우 유사한 구조는 수정체 내 세포 융합을 나타내기도 한다. 세포 융합은 전체 수정체 배양에서 층상 합포체를 형성하는 미세 주입으로 나타난다.[10]
2. 1. 1. 수정체낭
수정체 피막은 수정체를 완전히 둘러싸는 매끄럽고 투명한 기저막이다. 피막은 탄성이 있으며 주요 구조적 구성 요소는 콜라겐이다. 수정체 상피에 의해 합성되는 것으로 추정되며, 주요 구성 요소는 풍부한 순서대로 헤파란 황산 프로테오글리칸(황산화된 글리코사미노글리칸 (GAG)), 엔탁틴, 4형 콜라겐 및 라미닌이다.[6] 피막은 매우 탄성이 있어, 지지 인대의 장력이 감소하면 수정체가 더 구형 모양을 취할 수 있게 한다. 인간의 피막 두께는 2~28 마이크로미터로 다양하며, 적도(적도 주변 부위) 근처에서 가장 두껍고 후극 근처에서는 일반적으로 더 얇다.[4]전자 및 광학 현미경 사진은 피막이 성장하고 수천 개의 지지 인대가 부착되는 수정체 적도 부위의 모습을 보여준다.[7][8] 지지 인대가 수정체 피막에서 분리되는 것을 막을 만큼 충분히 강한 부착이 이루어져야 한다. 수정체를 제자리에 고정시키는 힘과 초점을 맞추는 동안 추가되는 힘이 발생한다. 피막은 면적이 증가하는 적도에서 가장 얇지만,[7] 전방 및 후방 피막은 인대 부착 부위보다 얇다.
핵과 피질을 담는 주머니와 같은 역할을 한다. 막 단백질로 구성되어 있다. 수정체 낭도 참조.
2. 1. 2. 수정체 상피
수정체 상피는 수정체 피막과 수정체 섬유 사이의 수정체 전면에 있는 단일 세포층이다.[4] 상피 세포는 수정체 섬유에 영양분을 공급하고 노폐물을 제거하여 수정체의 항상성을 유지한다.[9] 방수에서 이온, 영양분 및 액체가 수정체로 들어가면, 수정체 상피 세포의 Na+/K+-ATPase 펌프는 수정체에서 이온을 펌핑하여 적절한 수정체의 삼투 농도와 부피를 유지하며, 적도에 위치한 수정체 상피 세포가 이 전류에 가장 크게 기여한다. Na+/K+-ATPases의 활동은 물과 전류가 극에서부터 수정체를 통해 흐르고 적도 지역을 통해 빠져나가도록 한다.수정체 상피의 세포는 또한 수정체 적도에서 새로운 수정체 섬유로 분열한다.[10] 수정체는 배아에서 처음 형성될 때부터 사망할 때까지 섬유를 형성한다.[11] 상피 세포로 구성된다.
2. 1. 3. 수정체 섬유
수정체의 주요 부분을 구성하는 것은 수정체 섬유이다. 이들은 길고 얇으며 투명한 세포로, 단단하게 포장되어 있으며, 일반적으로 직경은 4~7 마이크로미터이고, 사람의 경우 최대 12mm 길이이다.[4] 수정체 섬유는 뒤쪽에서 앞쪽 극까지 길이 방향으로 뻗어 있으며, 수평으로 자르면 양파의 층과 유사하게 동심원 층으로 배열된다. 적도 부분을 따라 자르면 세포는 육각형 단면을 가지며 벌집 모양으로 나타난다.[12] 각 섬유의 대략적인 중간 부분은 적도 주위에 위치한다.[11] 이러한 조밀하게 포장된 수정체 섬유층을 층판이라고 한다. 수정체 섬유의 세포질은 갭 연접, 세포간 다리 및 "볼과 소켓" 형태를 닮은 세포들의 상호 끼워맞춤을 통해 서로 연결된다.수정체는 특정 층의 수정체 섬유의 연령에 따라 여러 영역으로 나뉜다. 중앙의 가장 오래된 층에서 바깥쪽으로 이동하면서 수정체는 배아 핵, 태아 핵, 성인 핵, 내피질 및 외피질로 나뉜다. 수정체 상피에서 생성된 새로운 수정체 섬유는 외피질에 추가된다. 성숙한 수정체 섬유에는 세포 소기관이나 세포 핵이 없다.
살아있는 동물에서 수정체의 세포 구조를 관찰하는 다른 방법이 등장하면서, 수정체 앞쪽을 포함한 섬유 세포 영역에 큰 공극과 액포가 존재한다는 것이 분명해졌다. 이것들은 수정체 표면과 더 깊은 영역을 연결하는 수정체 수송 시스템과 관련이 있을 것으로 추정된다.[13] 매우 유사한 구조는 수정체 내 세포 융합을 나타내기도 한다. 세포 융합은 전체 수정체 배양에서 층상 합포체를 형성하는 미세 주입으로 나타난다.[10]
2. 2. 수정체핵과 피질
수정체는 초점 조절 작용을 담당하는 부분으로, 크리스탈린 등의 수용성 단백질과 알부미노이드 등으로 구성된다.3. 발생
척추동물 수정체의 발생은 인간 배아가 약 4mm일 때 시작된다. 첨부된 그림은 닭 배아에서 이 과정을 보여준다.[14][15] 대부분 내부 배아층에서 파생된 눈의 나머지 부분과 달리, 수정체는 배아 주변의 피부에서 파생된다. 수정체 형성의 첫 번째 단계는 내부 배아층의 싹이 트면서 형성된 세포 구체가 배아의 외부 피부에 가까워질 때 발생한다. 세포 구체는 인접한 외부 피부가 수정체 플라코드로 변화하기 시작하도록 유도한다. 수정체 플라코드는 피부 조각이 수정체로 변환되는 첫 번째 단계이다. 이 초기 단계에서 수정체 플라코드는 세포의 단일 층이다.[14][15]
발달이 진행됨에 따라, 수정체 플라코드는 깊어지고 안쪽으로 굽어지기 시작한다. 플라코드가 계속 깊어짐에 따라 표면 외배엽으로의 개구부가 수축하고[16] 수정체 세포는 배아의 피부에서 싹이 터져 "수정체 소포"로 알려진 세포 구체를 형성한다. 배아가 약 10mm일 때 수정체 소포는 배아의 피부에서 완전히 분리된다. 그 후 배아는 발달 중인 망막으로부터 신호를 보내 수정체 소포의 후단에 가장 가까운 세포가 소포의 전단 방향으로 연장되도록 유도한다.[16] 이러한 신호는 또한 결정질이라고 하는 단백질의 합성을 유도한다.[17] 결정질은 투명하고 굴절률이 높은 젤리를 형성할 수 있다. 이러한 길쭉한 세포들은 결국 소포의 중심을 섬유라고 하는 머리카락 가닥처럼 길고 얇은 세포로 채운다. 이 1차 섬유는 성숙한 수정체의 핵이 된다. 수정체 앞부분에 가장 가까이 있는 섬유로 형성되지 않는 상피 세포는 수정체 상피를 생성한다.[18]
추가 섬유는 수정체 적도에 위치한 수정체 상피 세포에서 파생된다. 이 세포들은 이미 놓여진 섬유를 감싸면서 앞뒤로 길어진다. 새로운 섬유는 이전 섬유를 덮기 위해 더 길어야 하지만 수정체가 커지면서 새로운 섬유의 끝은 더 이상 수정체의 앞뒤로 멀리 닿지 않는다. 극에 닿지 않는 수정체 섬유는 인접한 섬유와 단단하고 맞물린 이음새를 형성한다. 이러한 이음새는 "봉합선"이라고 한다. 봉합 패턴은 수정체 섬유의 더 많은 층이 수정체의 바깥 부분에 추가될수록 더 복잡해진다.
수정체는 출생 후에도 계속 성장하며, 새로운 2차 섬유가 외부 층으로 추가된다. 새로운 수정체 섬유는 "생성 영역" 및 "활 영역"이라고 하는 수정체 상피의 적도 세포에서 생성된다. 수정체 상피 세포는 길어지고, 수정체 앞뒤의 캡슐 및 상피와의 접촉을 잃고, 결정질을 합성한 다음 마침내 성숙한 수정체 섬유가 되면서 핵을 잃는다(제거). 인간의 경우, 수정체가 초기 성인기까지 더 많은 섬유를 놓아 성장함에 따라 수정체는 더 타원체 모양이 된다. 약 20세 이후 수정체는 다시 둥글게 되고 홍채는 이 발달에 매우 중요하다.[4]
PAX6은 이 기관의 마스터 조절 유전자로 간주되지만, 여러 단백질이 수정체의 배아 발달을 제어한다.[19] 적절한 수정체 발달의 다른 효과기에는 Wnt 신호 전달 구성 요소 BCL9 및 Pygo2가 포함된다.[20] 소기관이 없는 결정질로 채워진 섬유 세포로의 상피 세포의 분화 전체 과정은 수정체 캡슐 내에서 발생한다. 오래된 세포는 떨어져 나갈 수 없으며 대신 수정체 중심으로 내재화된다. 이 과정은 수정체 표면에서 시작하여 수정체 중심에서 끝나는 분화 과정의 완전한 시간적 계층적 기록을 생성한다. 따라서 수정체는 세포 분화 과정을 연구하는 과학자들에게 가치가 있다.[21]
도롱뇽의 경우, 표피부의 외배엽이 신경외배엽의 일부를 유도하여 안배를 형성하게 한다. 그리고 그 안배에서는 표피부의 외배엽으로부터 수정체가 유도된다. 그 후 안배는 망막이 되고, 수정체는 각막을 유도한다.
3. 1. 발생 과정
척추동물 수정체의 발생은 인간 배아가 약 4mm일 때 시작된다. 첨부된 그림은 더 쉽게 연구할 수 있는 닭 배아에서 이 과정을 보여준다.[14][15] 대부분 내부 배아층에서 파생된 눈의 나머지 부분과 달리, 수정체는 배아 주변의 피부에서 파생된다. 수정체 형성의 첫 번째 단계는 내부 배아층의 싹이 트면서 형성된 세포 구체가 배아의 외부 피부에 가까워질 때 발생한다. 세포 구체는 인접한 외부 피부가 수정체 플라코드로 변화하기 시작하도록 유도한다. 수정체 플라코드는 피부 조각이 수정체로 변환되는 첫 번째 단계이다. 이 초기 단계에서 수정체 플라코드는 세포의 단일 층이다.[14][15]
발달이 진행됨에 따라, 수정체 플라코드는 깊어지고 안쪽으로 굽어지기 시작한다. 플라코드가 계속 깊어짐에 따라 표면 외배엽으로의 개구부가 수축하고[16] 수정체 세포는 배아의 피부에서 싹이 터져 "수정체 소포"로 알려진 세포 구체를 형성한다. 배아가 약 10mm일 때 수정체 소포는 배아의 피부에서 완전히 분리된다. 그 후 배아는 발달 중인 망막으로부터 신호를 보내 수정체 소포의 후단에 가장 가까운 세포가 소포의 전단 방향으로 연장되도록 유도한다.[16] 이러한 신호는 또한 결정질이라고 하는 단백질의 합성을 유도한다.[17] 이름에서 알 수 있듯이 결정질은 투명하고 굴절률이 높은 젤리를 형성할 수 있다. 이러한 길쭉한 세포들은 결국 소포의 중심을 섬유라고 하는 머리카락 가닥처럼 길고 얇은 세포로 채운다. 이 1차 섬유는 성숙한 수정체의 핵이 된다. 수정체 앞부분에 가장 가까이 있는 섬유로 형성되지 않는 상피 세포는 수정체 상피를 생성한다.[18]
추가 섬유는 수정체 적도에 위치한 수정체 상피 세포에서 파생된다. 이 세포들은 이미 놓여진 섬유를 감싸면서 앞뒤로 길어진다. 새로운 섬유는 이전 섬유를 덮기 위해 더 길어야 하지만 수정체가 커지면서 새로운 섬유의 끝은 더 이상 수정체의 앞뒤로 멀리 닿지 않는다. 극에 닿지 않는 수정체 섬유는 인접한 섬유와 단단하고 맞물린 이음새를 형성한다. 이러한 이음새는 수정체의 대부분보다 결정성이 낮기 때문에 더 잘 보이며 "봉합선"이라고 한다. 봉합 패턴은 수정체 섬유의 더 많은 층이 수정체의 바깥 부분에 추가될수록 더 복잡해진다.
수정체는 출생 후에도 계속 성장하며, 새로운 2차 섬유가 외부 층으로 추가된다. 새로운 수정체 섬유는 "생성 영역" 및 "활 영역"이라고 하는 수정체 상피의 적도 세포에서 생성된다. 수정체 상피 세포는 길어지고, 수정체 앞뒤의 캡슐 및 상피와의 접촉을 잃고, 결정질을 합성한 다음 마침내 성숙한 수정체 섬유가 되면서 핵을 잃는다(제거). 인간의 경우, 수정체가 초기 성인기까지 더 많은 섬유를 놓아 성장함에 따라 수정체는 더 타원체 모양이 된다. 약 20세 이후 수정체는 다시 둥글게 되고 홍채는 이 발달에 매우 중요하다.[4]
PAX6은 이 기관의 마스터 조절 유전자로 간주되지만, 여러 단백질이 수정체의 배아 발달을 제어한다.[19] 적절한 수정체 발달의 다른 효과기에는 Wnt 신호 전달 구성 요소 BCL9 및 Pygo2가 포함된다.[20] 소기관이 없는 결정질로 채워진 섬유 세포로의 상피 세포의 분화 전체 과정은 수정체 캡슐 내에서 발생한다. 오래된 세포는 떨어져 나갈 수 없으며 대신 수정체 중심으로 내재화된다. 이 과정은 수정체 표면에서 시작하여 수정체 중심에서 끝나는 분화 과정의 완전한 시간적 계층적 기록을 생성한다. 따라서 수정체는 세포 분화 과정을 연구하는 과학자들에게 가치가 있다.[21]
도롱뇽의 경우, 표피부의 외배엽이 신경외배엽의 일부를 유도하여 안배를 형성하게 한다. 그리고 그 안배에서는 표피부의 외배엽으로부터 수정체가 유도된다. 그 후 안배는 망막이 되고, 수정체는 각막을 유도한다.
4. 기능
수정체는 두께가 약 4mm 전후, 직경은 약 9mm이다. 무색 투명하며 볼록 렌즈 형태를 띠고 있다. 안구 굴절력의 1/4에서 1/3을 담당하며, 모양체라고 불리는 근육이 연결되어 있고 섬모체 소대로 지지된다.
가까운 곳을 볼 때는 모양근이 수축하고 섬모체 소대가 이완되면서 수정체가 두꺼워진다. 반대로 먼 곳을 볼 때는 모양근이 이완되고 섬모체 소대가 당겨지면서 얇아진다. 이러한 방식으로 원근에 따라 초점을 맞춘다.
장시간 가까운 곳을 계속 보면 긴장으로 인해 일시적으로 수정체가 원래대로 돌아오지 못하는 경우가 있다. ("먼 곳을 보려고 하면 흐릿하게 보이는" 감각.) 이러한 상태는 "가성 근시"라고 불리며, 상태가 고정되면 근시가 된다고 알려져 있지만, 이는 속설이다.
수정체는 노화와 함께 굳어져 초점 조절이 어려워지는데, 이를 노안이라고 한다.
4. 1. 초점 조절 (조절)
인간의 경우, 널리 인용되는 초점 조절의 헬름홀츠 기전은 조절이라고도 하며, 종종 "모델"로 언급된다.[27] 어떤 렌즈 모델에 대한 직접적인 실험적 증거는 척추동물 렌즈가 투명하고 살아있는 동물에서만 제대로 작동하기 때문에 필연적으로 어렵다. 모든 척추동물의 측면을 고려할 때, 모든 모델의 측면이 렌즈 초점에서 다양한 역할을 할 수 있다.
두께는 약 4mm 전후이고, 직경은 약 9mm이다. 무색 투명하며, 볼록 렌즈 형태이다. 안구의 굴절력의 1/4에서 1/3을 담당하고 있다. 모양체라고 불리는 근육이 연결되어 있으며, 섬모체 소대로 지지된다.
가까운 곳을 볼 때는 모양근이 수축하고, 섬모체 소대가 이완되면서 두꺼워진다. 먼 곳을 볼 때는 반대로 모양근이 이완되고, 섬모체 소대가 당겨지면서 얇아진다. 이처럼 하여 원근에 초점을 맞춘다.
장시간 가까운 곳을 계속 보면 긴장으로 인해 일시적으로 원래대로 돌아오지 못하는 경우가 있다. ( "먼 곳을 보려고 하면 흐릿하게 보이는" 감각.) 이 상태를 "가성 근시"라고 부르며, 상태가 고정되면 근시가 된다고 말해지지만, 속설이다.
수정체는 노화와 함께 굳어지기 때문에 초점을 조절하기가 어려워진다. 노안 또는 노안이라고 불린다.
1800년 11월 27일 강연에서 토머스 영은 인간 수정체의 형태 변화 모델을 제안했다.[28] 1800년대 중반, 헬름홀츠와 헉슬리 등은 이 모델을 개선하여 모양체근이 수축하여 수정체를 둥글게 만들어 근거리에 초점을 맞추는 방법을 설명했다.[29] 이 모델은 1909년 헬름홀츠에 의해 대중화되었다.[30][31] 이 모델에 따르면, 수정체는 안구의 압력에 의해 팽팽하게 당겨지는 지지 인대에 의해 긴장 상태로 유지된다. 짧은 초점 거리에서 모양체근이 수축하여 인대에 가해지는 긴장을 완화하고, 수정체가 탄성적으로 둥글게 되어 굴절력이 증가한다. 먼 거리에 초점을 맞추려면 얇고 덜 굽은 수정체가 필요한데, 이는 모양체근의 일부를 이완시켜 달성된다. 안구의 압력이 바깥쪽으로 팽창하여 수정체를 당겨 덜 굽고 얇게 만들며, 초점 거리를 증가시킨다. 헬름홀츠 모델에는 여러 문제점이 존재한다.[32]
Schachar는 육상 척추동물에 대한 모델을 제안했지만, 널리 받아들여지지 않았다.[33] 이 이론은 수학적 모델링이 수정체의 초점 방식을 보다 정확하게 반영하도록 하면서, 지지 인대의 복잡성과 모양체에 방사형 근육뿐만 아니라 원형 근육이 존재한다는 점도 고려한다.[34][35] 이 모델에서 인대는 방사형 근육을 사용하여 적도에서 수정체를 당기고, 원형 근육을 수축시켜 적도에서 앞뒤로 떨어진 인대를 이완시킨다.[36][37] 이러한 다중 작용[38]을 통해 수정체는 앞부분에서 더 미묘하게 모양을 변경할 수 있다. 초점을 변경할 뿐만 아니라, 모양 변화로 인해 발생할 수 있는 수정체 수차도 수정한다.[32]
콜먼이 제안한 수정체 초점의 "현수선" 모델[39]은 수정체를 지지하는 인대에 더 적은 긴장을 요구한다. 원거리 시력을 위해 수정체 전체를 얇게 늘리고 근거리 초점을 위해 이완시키는 대신, 원형 모양체근의 수축은 수정체 앞쪽에 대한 정수압 감소를 야기한다. 수정체 앞면은 두 기둥 사이에 매달린 느슨한 체인이 기둥을 더 가까이 옮기면 곡선을 변경하는 것과 유사하게 지지 인대 사이에서 모양을 다시 형성한다. 이 모델은 수정체 전체의 모양을 변경하는 대신 수정체 앞면의 유체 이동만 필요로 한다.
1801년 토마스 영은 인간 수정체의 형태 변화를 초점 조절의 메커니즘으로 제안하면서, 수정체가 수축할 수 있는 근육일 수 있다고 생각했다. 이러한 유형의 모델은 수정체 내의 활동에 의존하기 때문에 캡슐 내 조절이라고 불린다. 1911년 노벨 강연에서 알바르 굴스트란드(Allvar Gullstrand)는 "내가 어떻게 조절의 캡슐 내 메커니즘을 발견했는가"에 대해 이야기했고, 수정체 초점 조절의 이 측면은 계속 연구되고 있다.[40][41][42] 영은 수정체의 수축을 자극하는 신경을 찾는 데 많은 시간을 보냈지만 성공하지 못했다. 그 이후 수정체가 신경에 의해 자극되는 단순한 근육이 아니라는 것이 분명해지면서 1909년 헬름홀츠 모델이 우선시되었다.
20세기 이전의 연구자들은 이후의 많은 발견과 기술의 이점을 누리지 못했다. 아쿠아포린과 같은 막 단백질은 수정체에서 가장 풍부한 막 단백질이다.[43][44] 세포의 전기적 결합을 허용하는 커넥신도 널리 존재한다. 전자 현미경 및 면역 형광 현미경은 섬유 세포가 구조와 구성에서 매우 다양하다는 것을 보여준다.[45][46][47] 자기 공명 영상은 수정체 내에 서로 다른 굴절 계획을 허용할 수 있는 층상 구조를 확인한다.[48] 인간 수정체의 굴절률은 중심 층에서 약 1.406에서 수정체의 밀도가 낮은 층에서 1.386으로 다양하다.[49] 이 구배 지수는 수정체의 광학적 굴절력을 향상시킨다.
''in situ'' Scheimpflug 사진 촬영, MRI[50][51] 및 생리학적 조사를 통해 포유류 수정체 구조에 대해 더 많이 배우면서 수정체 자체가 주변의 섬모체 근육에 완전히 수동적으로 반응하는 것이 아니라, 아직 명확해져야 할 수정체 내의 물 역학을 포함하는 메커니즘을 통해 전체 굴절률을 변경할 수 있다는 것이 분명해지고 있다.[52][53][54] 첨부된 현미경 사진은 근거리 초점 조절 동안 수정체 섬유의 단축을 나타내며, 동물에서 제거된 후 이완된 양 수정체의 주름진 섬유를 보여준다. 인간 수정체의 연령 관련 변화는 수정체 내의 물 역학의 변화와 관련이 있을 수 있다.[55][56]
4. 1. 1. 조절 기전
1800년 11월 27일 강연에서 토머스 영은 인간 수정체의 형태 변화 모델을 제안했다.[28] 1800년대 중반, 헬름홀츠와 헉슬리 등은 이 모델을 개선하여 모양체근이 수축하여 수정체를 둥글게 만들어 근거리에 초점을 맞추는 방법을 설명했다.[29] 이 모델은 1909년 헬름홀츠에 의해 대중화되었다.[30][31] 이 모델에 따르면, 수정체는 안구의 압력에 의해 팽팽하게 당겨지는 지지 인대에 의해 긴장 상태로 유지된다. 짧은 초점 거리에서 모양체근이 수축하여 인대에 가해지는 긴장을 완화하고, 수정체가 탄성적으로 둥글게 되어 굴절력이 증가한다. 먼 거리에 초점을 맞추려면 얇고 덜 굽은 수정체가 필요한데, 이는 모양체근의 일부를 이완시켜 달성된다. 안구의 압력이 바깥쪽으로 팽창하여 수정체를 당겨 덜 굽고 얇게 만들며, 초점 거리를 증가시킨다. 헬름홀츠 모델에는 여러 문제점이 존재한다.[32]Schachar는 육상 척추동물에 대한 모델을 제안했지만, 널리 받아들여지지 않았다.[33] 이 이론은 수학적 모델링이 수정체의 초점 방식을 보다 정확하게 반영하도록 하면서, 지지 인대의 복잡성과 모양체에 방사형 근육뿐만 아니라 원형 근육이 존재한다는 점도 고려한다.[34][35] 이 모델에서 인대는 방사형 근육을 사용하여 적도에서 수정체를 당기고, 원형 근육을 수축시켜 적도에서 앞뒤로 떨어진 인대를 이완시킨다.[36][37] 이러한 다중 작용[38]을 통해 수정체는 앞부분에서 더 미묘하게 모양을 변경할 수 있다. 초점을 변경할 뿐만 아니라, 모양 변화로 인해 발생할 수 있는 수정체 수차도 수정한다.[32]
콜먼이 제안한 수정체 초점의 "현수선" 모델[39]은 수정체를 지지하는 인대에 더 적은 긴장을 요구한다. 원거리 시력을 위해 수정체 전체를 얇게 늘리고 근거리 초점을 위해 이완시키는 대신, 원형 모양체근의 수축은 수정체 앞쪽에 대한 정수압 감소를 야기한다. 수정체 앞면은 두 기둥 사이에 매달린 느슨한 체인이 기둥을 더 가까이 옮기면 곡선을 변경하는 것과 유사하게 지지 인대 사이에서 모양을 다시 형성한다. 이 모델은 수정체 전체의 모양을 변경하는 대신 수정체 앞면의 유체 이동만 필요로 한다.
1801년 토마스 영은 인간 수정체의 형태 변화를 초점 조절의 메커니즘으로 제안하면서, 수정체가 수축할 수 있는 근육일 수 있다고 생각했다. 이러한 유형의 모델은 수정체 내의 활동에 의존하기 때문에 캡슐 내 조절이라고 불린다. 1911년 노벨 강연에서 알바르 굴스트란드(Allvar Gullstrand)는 "내가 어떻게 조절의 캡슐 내 메커니즘을 발견했는가"에 대해 이야기했고, 수정체 초점 조절의 이 측면은 계속 연구되고 있다.[40][41][42] 영은 수정체의 수축을 자극하는 신경을 찾는 데 많은 시간을 보냈지만 성공하지 못했다. 그 이후 수정체가 신경에 의해 자극되는 단순한 근육이 아니라는 것이 분명해지면서 1909년 헬름홀츠 모델이 우선시되었다.
20세기 이전의 연구자들은 이후의 많은 발견과 기술의 이점을 누리지 못했다. 아쿠아포린과 같은 막 단백질은 수정체에서 가장 풍부한 막 단백질이다.[43][44] 세포의 전기적 결합을 허용하는 커넥신도 널리 존재한다. 전자 현미경 및 면역 형광 현미경은 섬유 세포가 구조와 구성에서 매우 다양하다는 것을 보여준다.[45][46][47] 자기 공명 영상은 수정체 내에 서로 다른 굴절 계획을 허용할 수 있는 층상 구조를 확인한다.[48] 인간 수정체의 굴절률은 중심 층에서 약 1.406에서 수정체의 밀도가 낮은 층에서 1.386으로 다양하다.[49] 이 구배 지수는 수정체의 광학적 굴절력을 향상시킨다.
''in situ'' Scheimpflug 사진 촬영, MRI[50][51] 및 생리학적 조사를 통해 포유류 수정체 구조에 대해 더 많이 배우면서 수정체 자체가 주변의 섬모체 근육에 완전히 수동적으로 반응하는 것이 아니라, 아직 명확해져야 할 수정체 내의 물 역학을 포함하는 메커니즘을 통해 전체 굴절률을 변경할 수 있다는 것이 분명해지고 있다.[52][53][54] 첨부된 현미경 사진은 근거리 초점 조절 동안 수정체 섬유의 단축을 나타내며, 동물에서 제거된 후 이완된 양 수정체의 주름진 섬유를 보여준다. 인간 수정체의 연령 관련 변화는 수정체 내의 물 역학의 변화와 관련이 있을 수 있다.[55][56]
두께는 약 4mm 전후이고, 직경은 약 9mm이다. 무색 투명하며, 볼록 렌즈 형태이다. 안구의 굴절력의 1/4에서 1/3을 담당하고 있다. 모양체라고 불리는 근육이 연결되어 있으며, 섬모체 소대로 지지된다.
가까운 곳을 볼 때는 모양근이 수축하고, 섬모체 소대가 이완되면서 두꺼워진다. 먼 곳을 볼 때는 반대로 모양근이 이완되고, 섬모체 소대가 당겨지면서 얇아진다. 이처럼 하여 원근에 초점을 맞춘다. 장시간 가까운 곳을 계속 보면 긴장으로 인해 일시적으로 원래대로 돌아오지 못하는 경우가 있다. 이 상태를 "가성 근시"라고 부르며, 상태가 고정되면 근시가 된다고 말해지지만, 속설이다. 수정체는 노화와 함께 굳어지기 때문에 초점을 조절하기가 어려워진다. 노안 또는 노안이라고 불린다.
4. 2. 투명성 유지
결정체 단백질(Crystallin)은 수정체 내 단백질의 90% 이상을 구성하는 수용성 단백질이다.[59] 인간의 눈에서 발견되는 세 가지 주요 결정체 단백질 유형은 α-, β-, γ-결정체 단백질이다. 결정체 단백질은 용해성, 고분자량 응집체를 형성하는 경향이 있으며, 이는 렌즈 섬유 내에 밀착되어 렌즈의 굴절률을 증가시키면서 투명성을 유지한다. β 및 γ 결정체 단백질은 주로 수정체에서 발견되는 반면, α-결정체 단백질의 하위 단위는 눈과 신체의 다른 부분에서 분리되었다. α-결정체 단백질은 더 큰 슈퍼패밀리 분자 샤페론 단백질에 속하므로, 결정체 단백질은 광학적 목적으로 샤페론 단백질에서 진화적으로 모집된 것으로 여겨진다.[60] α-결정체 단백질의 샤페론 기능은 평생 동안 인간에게 필요한 렌즈 단백질을 유지하는 데에도 도움이 될 수 있다.[60]렌즈의 투명성을 유지하는 또 다른 중요한 요소는 성숙한 렌즈 섬유 내에 세포핵, 소포체, 미토콘드리아와 같은 빛 산란 세포 소기관이 없다는 것이다.[61] 렌즈 섬유는 또한 렌즈 섬유의 정확한 모양과 배열을 유지하는 매우 광범위한 세포 골격을 가지고 있다; 특정 세포 골격 요소의 파괴/돌연변이는 투명성 손실로 이어질 수 있다.[62]
수정체는 300~400 nm 파장 범위의 대부분의 자외선을 차단하며; 더 짧은 파장은 각막에 의해 차단된다. 빛을 차단하는 색소는 렌즈 상피에서 트립토판 이화 작용의 산물인 3-하이드록시키누레닌 글루코사이드이다.[63] 고강도 자외선은 망막에 해를 끼칠 수 있으므로 인공 인공 수정체도 자외선을 차단하도록 제조된다.[64] 렌즈가 없는 사람(이 상태를 무수정체증이라고 함)은 자외선을 흰색-파란색 또는 흰색-보라색으로 인식한다.[65][66]
5. 영양 공급
수정체는 대사적으로 활발하며 성장과 투명성을 유지하기 위해 영양 공급이 필요하다. 그러나 눈의 다른 조직에 비해 수정체는 에너지 요구량이 상당히 낮다.[67]
사람의 발생 9주가 되면 수정체는 초자체 동맥에서 파생된 수정체 혈관막이라는 혈관망에 의해 둘러싸여 영양을 공급받는다.[17] 발생 4개월부터 초자체 동맥과 관련 혈관이 위축되기 시작하여 출생 시 완전히 사라진다.[68] 출생 후 눈에서 클로케 운하는 초자체 동맥의 이전 위치를 나타낸다.
포도당은 수정체의 주요 에너지원이다. 성숙한 수정체 섬유는 미토콘드리아가 없기 때문에 포도당의 약 80%는 혐기성 대사를 통해 대사된다.[71] 포도당의 나머지 분획은 주로 오탄당 인산 경로로 전환된다.[71] 유산소 호흡이 부족하다는 것은 수정체가 산소를 거의 소비하지 않는다는 것을 의미한다.[71]
6. 임상학적 중요성
- 백내장은 수정체가 불투명해지는 현상이다. 노안은 나이와 관련된 원근 조절기능의 소실이며, 안구가 가까운 물체에 초점을 맞추기 불가능한 상태이다. 수정체 편위는 수정체가 정상 위치에서 벗어나 위차 이상이 있는 것을 말한다. 무수정체는 안구에 수정체가 없는 것을 말한다. 수술이나 상해의 결과이거나 선천적인 이유에서 비롯된다. 백내장은 수정체의 혼탁이다. 일부는 작아서 치료가 필요하지 않지만, 다른 경우에는 빛을 차단하고 시력을 방해할 정도로 클 수 있다. 백내장은 일반적으로 노화된 수정체가 점점 더 불투명해지면서 발생하지만, 선천적으로 또는 수정체 손상 후에도 형성될 수 있다. 핵경화증은 노화 관련 백내장의 한 유형이다. 당뇨병 또한 백내장의 또 다른 위험 요소이다. 백내장 수술은 수정체를 제거하고 인공 인공수정체를 삽입하는 과정을 포함한다. 노안은 조절 능력의 노화 관련 손실로, 가까운 물체에 초점을 맞출 수 없는 것이 특징이다. 정확한 메커니즘은 아직 알려지지 않았지만, 수정체의 경도, 모양 및 크기의 노화 관련 변화가 모두 이 상태와 관련되어 있다. 수정체 이탈은 수정체가 정상 위치에서 벗어나는 것이다. 무수정체증은 눈에 수정체가 없는 것이다. 무수정체증은 수술이나 부상의 결과일 수 있으며, 선천적일 수도 있다.
6. 1. 질환
- 백내장은 수정체가 불투명해지는 현상이다. 백내장은 수정체의 혼탁이다. 일부는 작아서 치료가 필요하지 않지만, 다른 경우에는 빛을 차단하고 시력을 방해할 정도로 클 수 있다. 백내장은 일반적으로 노화된 수정체가 점점 더 불투명해지면서 발생하지만, 선천적으로 또는 수정체 손상 후에도 형성될 수 있다. 핵경화증은 노화 관련 백내장의 한 유형이다. 당뇨병 또한 백내장의 또 다른 위험 요소이다. 백내장 수술은 수정체를 제거하고 인공 인공수정체를 삽입하는 과정을 포함한다.
- 노안은 나이와 관련된 원근 조절기능의 소실이며, 안구가 가까운 물체에 초점을 맞추기 불가능한 상태이다. 정확한 메커니즘은 아직 알려지지 않았지만, 수정체의 경도, 모양 및 크기의 노화 관련 변화가 모두 이 상태와 관련되어 있다.
- 수정체 편위는 수정체가 정상 위치에서 벗어나 위차 이상이 있는 것을 말한다.
- 무수정체는 안구에 수정체가 없는 것을 말한다. 수술이나 상해의 결과이거나 선천적인 이유에서 비롯된다.
6. 1. 1. 백내장
백내장은 수정체가 불투명해지는 현상이다. 백내장은 수정체의 혼탁이다. 일부는 작아서 치료가 필요하지 않지만, 다른 경우에는 빛을 차단하고 시력을 방해할 정도로 클 수 있다. 백내장은 일반적으로 노화된 수정체가 점점 더 불투명해지면서 발생하지만, 선천적으로 또는 수정체 손상 후에도 형성될 수 있다. 핵경화증은 노화 관련 백내장의 한 유형이다. 당뇨병 또한 백내장의 또 다른 위험 요소이다. 백내장 수술은 수정체를 제거하고 인공 인공수정체를 삽입하는 과정을 포함한다.6. 1. 2. 노안
노안은 나이와 관련된 원근 조절기능의 소실이며, 안구가 가까운 물체에 초점을 맞추기 불가능한 상태이다. 정확한 메커니즘은 아직 알려지지 않았지만, 수정체의 경도, 모양 및 크기의 노화 관련 변화가 모두 이 상태와 관련되어 있다.6. 1. 3. 수정체 편위 (수정체 이탈)
수정체 이탈은 수정체가 정상 위치에서 벗어나는 것이다. 외상 및 기타 원인에 의해 발생하며, 외력에 의한 경우만을 지칭할 때는 특히 외상성 수정체 탈구(traumatic lens dislocation)라고도 한다. 안구에 외력이 가해져 열상을 동반하지 않고 전방 내, 유리체 내로 탈구(빠져나감)되는 경우, 또는 안구 파열의 결과로 결막 하 또는 결막 외로 탈구되는 경우 등이 있다. 전방 내 탈구 시에는 동공 폐쇄가 일어나 녹내장을 동반할 수 있다. 유리체 내 탈구 시에는 모양체의 자극으로 인해 홍채모양체염을 일으킬 수 있다.증상으로는 시력 장애가 나타난다. 치료 시에는 현저한 탈구의 경우 수정체를 적출한다.
외상에 의한 경우 외에도 골격 이상인 마르판 증후군에서 수정체 편위를 동반한다는 사실이 1914년 Boerger에 의해 지적되었으며, 수정체 탈구는 마르판 증후군의 진단상 중요한 증상 중 하나이다. 마르판 증후군의 대부분은 상염색체 우성 유전을 나타낸다.
또한, 시스타티오닌 합성 효소 결손으로 인한 상염색체 열성 유전 질환인 호모시스틴뇨증에서도 수정체 탈구를 나타낸다.
6. 1. 4. 무수정체증
무수정체증은 눈에 수정체가 없는 것이다. 무수정체증은 수술이나 부상의 결과일 수 있으며, 선천적일 수도 있다.7. 기타 척추동물의 수정체
많은 수생 척추동물에서 수정체는 훨씬 더 두껍고 거의 구형이어서 빛의 굴절이 증가한다. 이러한 차이는 눈의 각막과 물 환경 사이의 굴절 각도가 더 작다는 것을 보완하는 데 도움이 되는데, 각막과 공기보다 굴절률이 더 유사하기 때문이다.[22] 물고기의 섬유 세포는 일반적으로 육상 척추동물의 섬유 세포보다 훨씬 더 얇으며, 수정체 외부에 있는 세포에 결정 단백질이 여러 층의 세포를 통해 내부 세포로 운반되는 것으로 보인다.[23] 어떤 척추동물은 때때로 물 위와 아래 모두에서 잘 볼 필요가 있다. 한 예로 잠수하는 새가 있는데, 이들은 50~80 디옵터까지 초점을 변화시키는 능력을 가지고 있다. 단일 환경에만 적응한 동물과 비교했을 때 잠수하는 새는 두 환경 모두에 적응할 수 있도록 약간 변경된 수정체와 각막 구조를 가지고 있다.[24][25] 심지어 육상 동물 중에서도 영장류의 수정체는 특이하게 평평하며, 이는 잠수하는 새와 달리 우리의 시력이 물속에서 특히 흐릿한 이유를 어느 정도 설명해준다.[26]
파충류와 조류의 경우, 수정체를 지지하는 모양체는 지지 인대를 통해 내부 표면의 여러 패드로 수정체에 닿는다. 이 패드는 수정체의 모양을 수정하여 서로 다른 거리에 있는 물체에 초점을 맞추기 위해 압축하고 이완시킨다. 지지 인대는 일반적으로 포유류에서 이러한 기능을 수행한다. 어류의 시각과 양서류의 경우 수정체의 모양이 고정되어 있으며, 초점은 대신 후퇴 렌터스라고 하는 근육을 사용하여 눈 안에서 수정체를 앞뒤로 움직여서 조절한다.[26]
연골어류에서는 지지 인대가 렌즈 아래쪽에 있는 작은 근육을 포함하는 막으로 대체된다. 이 근육은 가까운 물체에 초점을 맞출 때 이완된 위치에서 수정체를 앞으로 당긴다. 반대로 경골어류에서는 눈 바닥의 혈관 구조인 ''낫돌기''에서 근육이 튀어나와 이완된 위치에서 수정체를 뒤로 당겨서 멀리 있는 물체에 초점을 맞춘다. 양서류는 연골어류와 마찬가지로 수정체를 앞으로 움직이지만, 관련된 근육은 두 종류의 동물에서 모두 유사하지 않다. 개구리에는 렌즈 위와 아래에 각각 하나의 근육이 있는 반면, 다른 양서류는 아래 근육만 가지고 있다.[26]
가장 단순한 척추동물인 칠성장어와 먹장어의 경우, 수정체는 안구의 바깥 표면에 전혀 부착되어 있지 않다. 이 물고기에는 방수액이 없고, 유리체가 단순히 수정체를 각막 표면에 압착한다. 눈의 초점을 맞추기 위해 칠성장어는 눈 외부의 근육을 사용하여 각막을 평평하게 하고 수정체를 뒤로 밀어 넣는다.[26]
척추동물은 아니지만, 척추동물과 연체동물 눈의 수렴 진화에 대한 간략한 언급이 여기에 있다. 가장 복잡한 연체동물의 눈은 표면적으로 척추동물의 눈과 구조와 기능이 유사한 두족류의 눈으로, 조절을 포함하지만 2부분 렌즈와 각막이 없는 것과 같은 기본적인 방식에서 차이가 있다.[57][58]
8. 한국의 수정체 연구 및 치료 현황
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