스파에로톨루스
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1. 개요
스파에로톨루스는 캄파니아절부터 마스트리히트절까지 생존했던 후두류 공룡의 한 속으로, 돔 형태의 두개골이 특징이다. 스파에로톨루스 속에는 스파에로톨루스 굿위니, 스파에로톨루스 부흐홀츠아이, 스파에로톨루스 에드몬토넨시스, 스파에로톨루스 트리레그눔, 스파에로톨루스 카이, 스파에로톨루스 라이오니 등이 있다. 이 속의 종들은 두개골의 특징적인 돔 형태와 융기 등의 차이로 구분되며, 종의 분류와 관련된 논쟁이 존재한다. 스파에로톨루스는 파키케팔로사우루스과의 파생된 그룹으로 분류된다.
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| 스파에로톨루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Sphaerotholus |
| 명명자 | Williamson & Carr, 2002 |
| 타입 종 | Sphaerotholus goodwini |
| 타입 종 명명자 | Williamson & Carr, 2002 |
| 화석 범위 | 백악기 후기, |
| 하위 분류 | |
| 기타 종 | S. buchholtzae (Williamson & Carr, 2002) S. edmontonensis (Brown & Schlaikjer, 1943) S. lyonsi (Woodruff, Schott & 에반스, 2023) S. triregnum (Woodruff, Schott & Evans, 2023) |
| 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 조반목 |
| 과 | 파키케팔로사우루스과 |
| 속 | 스파에로톨루스속 |
2. 발견 및 연구사
''스파에로톨루스''(''Sphaerotholus'')의 어원은 "공"을 뜻하는 그리스어 ''스파이라''(sphaira)와 "돔"을 뜻하는 ''톨로스''(tholos)의 조합으로, 특징적인 돔 모양의 후두류 두개골을 가리킨다. 뉴멕시코의 캄파니아절에서 몬태나의 마스트리히트절 말기까지 ''스파에로톨루스''가 생존했다는 사실은 이 분류군이 비교적 긴 기간(약 7~8백만 년) 동안 널리 분포했음을 보여준다. 2002년에 이 속을 처음 기술한 윌리엄슨과 카는 다음과 같이 진단했다. "후두부에서 측면으로 깊이가 감소하는 두정-인접골 막대가 있고, 노드 한 줄과 한 개의 외측-복측 코너 노드로 둘러싸여 있다는 점에서 다른 모든 후두류와 다르다."[1] ''스파에로톨루스''는 고도로 파생된 후두류로 여겨진다.[1]
2. 1. 종 목록
- 스파에로톨루스 굿위니(''S. goodwini''): 모식종이며, 뉴멕시코 자연사박물관의 NMMNH P-27403(안면과 입천장 부분이 없는 불완전한 두개골)이 완모식표본이다. "후면에서 봤을 때 두정인상골 융기부가 옆으로 갈 수록 얕아지는 정도가 ''S. buchholtzae''보다 덜하며 양쪽 인상골 사이에 두정골의 일부만 보인다."[1] 종명은 고생물학자 마크 굿윈을 기리기 위해 붙여졌다.[1] 커틀랜드 층 상부의 파밍튼 층원에서 발견된 NMMNH P-30068 표본(인상골 일부, 거의 완전한 하악골, 두개골 조각 하나)도 이 종으로 분류된다. ''스테고케라스 노보멕시카눔''(''Stegoceras novomexicanum'')은 성장 과정에서 ''S. goodwini''와 구별되는 두정골 선반이 사라지기 때문에 이 종의 어린 개체일 가능성이 제기되었다.[2][3]
- 스파에로톨루스 부흐홀츠아이(''S. buchholtzae''): 불완전한 두개골(TMP 87.113.3) 하나로부터 보고되었다. "후면에서 보면 인상골 사이로 두정골이 넓게 노출되어 있어 두정-인상골 혹이 보이며 두정인상골 융기부의 뒤쪽 가장자리는 ''S. goodwini'' 보다 훨씬 얕다. 측면 귀퉁이의 혹은 ''S. goodwini'' 보다 작고, 두정인상골 융기부의 아래쪽 끝부분 바로 위에 위치하고 있다. 두정인상골 융기부의 측면 가장자리에 있는 혹은 인상골 부위에서 작아져 안와 뒤쪽의 융기부와 합쳐진다."[1] 종명은 에밀리 A. 부흐홀츠를 기리기 위해 붙여졌다.[1] 프레노케팔레 에드몬토넨시스(''Prenocephale edmontonensis'')의 주관적 후행 이명으로 간주되기도 했으나,[7] 몰론 등(2015)은 캐나다 서스캐처원의 프렌치맨 지층에서 발견된 새로운 ''S. buchholtzae'' 표본을 설명하면서, 비교 형태학 및 형태 계측학을 기반으로 두 종이 다르다고 언급했다.[8]
- 스파에로톨루스 에드몬토넨시스(''S. edmontonensis''): 브라운과 슐라이커가 앨버타의 호스슈캐년 층에서 발견한 세 개의 돔을 바탕으로 트로오돈 에드몬톤엔시스(''Troodon edmontonensis'')로 기재했다.[4] 윌리암슨과 카는 이 종을 무효로 보았으나,[1] 2010년 니콜라스 롱리치 등은 돔 뒤쪽의 짝을 이루는 작은 뿔로 ''S. goodwini''와, 길쭉한 두정골로 ''S. buchholtzae''와 구별된다고 보았다.[5] 한때 ''스테고케라스''의 종으로 여겨졌으며, 길이는 2m, 체질량은 40kg에 달했다.[6]
- ''Sphaerotholus triregnum'': 2023년 Woodruff, Schott, Evans에 의해 준성체 표본을 바탕으로 기술되었다. 미국, 몬태나주의 헬 크릭 지층 중부에서 살았으며,[10] 'S. buchholtzae'와 'S. edmontonensis'의 큰 융기 1줄과는 대조적으로, 두개골 뒤쪽을 따라 작은 뼈로 된 융기 3줄이 특징이다.[10] 돔 형태의 두개골이 융기 3줄이 마치 교황 삼중관 또는 "Triregnum"과 유사한 점에 착안하여 명명되었다.[10]
- ''Sphaerotholus caii'': 2023년 Woodruff, Schott, Evans에 의해 미성숙 표본을 바탕으로 기술되었다. 약 7600만 년 전 캐나다의 공룡 공원 지층에 서식했다. 스파에로톨루스 굿위니(''S. goodwini''), 스파에로톨루스 에드몬토넨시스(''S. edmontonensis''), 스파에로톨루스 부흐홀츠아이(''S. buchholtzae'')와는 달리 두개골 뒤쪽에 작은 뼈로 된 혹이 두 줄로 나 있는 것이 특징이다.[10]
2. 2. 종 동정 논란
스파에로톨루스 굿위니(*Sphaerotholus goodwini*)의 모식표본은 얼굴과 구개 요소가 없는 불완전한 두개골(NMMNH P-27403)이다.[1] 이 종은 꼬리 부분에서 ''S. buchholtzae''보다 측면으로 덜 얕아지는 두정-인상골 바를 가지고 있으며, 두정골이 인상골 사이의 얇은 틈으로 줄어드는 특징을 보인다.[1] 종명은 후두류 공룡 연구에 기여한 고생물학자 마크 굿윈을 기리기 위해 지어졌다.[1] ''스테고케라스 노보멕시카눔''(''Stegoceras novomexicanum'')은 ''Stegoceras validum''에서 성장하면서 형태학적으로 ''S. novomexicanum''을 ''S. goodwini''와 구별하는 두정골 선반이 사라지기 때문에 이 종의 어린 개체일 가능성이 제기되었다.[2][3]''트로오돈 에드몬톤엔시스''(''Troodon edmontonensis'')는 1943년 브라운과 슐라이커가 앨버타 주의 호스슈 캐니언 지층에서 발견된 세 개의 돔을 근거로 기술했다.[4] 윌리엄슨과 카는 이 종이 무효라고 여겼지만,[1] 2010년 니콜라스 롱리치 등은 돔 뒤쪽의 짝을 이루는 작은 뿔로 ''S. goodwini''와, 길쭉한 두정골로 ''S. buchholtzae''와 구별되는 새로운 조합인 ''스파에로톨루스 에드몬톤엔시스''(''Sphaerotholus edmontonensis'')를 만들었다.[5] 한때 ''스테고케라스''의 종으로 여겨졌으며, 길이는 2m에 달하고 체질량은 40kg에 달하는 비슷한 크기였다.[6]
''S. buchholtzae''의 모식 표본(TMP 87.113.3)은 헬 크릭 지층에서 발견된 불완전한 두개골이다.[1] 이 종은 두정골이 인설골 사이에서 넓게 노출되고 두정인설골 노드를 지닐 정도로 넓으며, 두정인설골 선반의 미측 가장자리가 얕고, 측면 모서리 노드의 크기가 감소하여 두정인설골 막대의 복측 가장자리 위에 위치하며, 인설골의 두정인설골 선반 측면 가장자리에 있는 노드는 감소하여 안와후골에서 융기부를 형성하는 특징을 갖는 것으로 진단되었다.[1] 종명은 후두류 연구에 기여한 에밀리 A. 부홀츠(Emily A. Buchholtz)를 기리기 위해 명명되었다.[1]
설리반(2003)은 ''S. buchholtzae''를 ''프레노케팔레 edmontonensis''(또는 ''S. edmontonensis'')의 주니어 동의어로 간주했다.[7] 그러나, 몰론 등(2015)은 캐나다 서스캐처원의 프렌치맨 지층에서 발견된 새로운 ''S. buchholtzae'' 표본을 설명하면서, 비교 형태학 및 형태 계측학을 기반으로 ''S. edmontonensis''가 ''S. buchholtzae''와 다르다는 점을 언급했다.[8] 또한, 기하학적 형태 계측학을 사용하여 ''S. buchholtzae''를 재설명하여 두 종을 구별했다.[9]
''S. triregnum''은 2023년 Woodruff, Schott, Evans에 의해 미성숙 표본을 바탕으로 기술되었다. 약 7600만 년 전 캐나다의 공룡 공원 지층에 서식했다.[10] 스파에로톨루스 굿위니(''S. goodwini''), 스파에로톨루스 에드몬토넨시스(''S. edmontonensis''), 스파에로톨루스 부흐홀츠아이(''S. buchholtzae'')와는 달리 두개골 뒤쪽에 작은 뼈로 된 혹이 두 줄로 나 있는 것이 특징이다.[10]
''S. lyograninge''은 2023년 Woodruff, Schott, Evans에 의해 준성체 표본을 바탕으로 기술되었다. 미국, 몬태나주의 헬 크릭 지층 중부에서 살았다.[10] 'S. buchholtzae'와 'S. edmontonensis'의 큰 융기 1줄과는 대조적으로, 두개골 뒤쪽을 따라 작은 뼈로 된 융기 3줄이 특징이다.[10] 돔 형태의 두개골이 융기 3줄이 마치 교황 삼중관 또는 "Triregnum"과 유사한 점에 착안하여 명명되었다.[10]
3. 특징
4. 분류
Woodruff, Schott & Evans는 2023년 ''S. lyonsi''와 ''S. triregnum''의 종 설명에서 Pachycephalosauria 내의 ''Sphaerotholus'' 속의 위치를 분석했다.[10] 그들은 제안된 모든 ''Sphaerotholus'' 종을 단계통군으로서 Pachycephalosaurini의 자매 분류군인 파키케팔로사우루스아과의 파생된 그룹으로 회수했다.[10]
4. 1. 계통 발생
Woodruff, Schott & Evans는 2023년 ''S. lyonsi''와 ''S. triregnum''의 종 설명에서 Pachycephalosauria 내의 ''Sphaerotholus'' 속의 위치를 분석했다.[10] 그들은 제안된 모든 ''Sphaerotholus'' 종을 단계통군으로서 Pachycephalosaurini의 자매 분류군인 파키케팔로사우루스아과의 파생된 그룹으로 회수했다.[10]5. 고생태
5. 1. 돔의 기능
참조
[1]
논문
A new genus of highly derived pachycephalosaurian from western North America
[2]
논문
Pachycephalosaurs (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (upper Campanian) of New Mexico: A reassessment of ''Stegoceras novomexicanum''
2016
[3]
논문
Problematic putative pachycephalosaurids: Synchrotron µCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of ''Gravitholus albertae'' from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada
https://journals.lib[...]
2023
[4]
논문
A study of the troödont dinosaurs with a description of a new genus and four new species
[5]
논문
''Texacephale langstoni'', a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA
[6]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
http://worldcat.org/[...]
Princeton University Press
[7]
논문
Revision of the dinosaur ''Stegoceras'' Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)
[8]
논문
First pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the Frenchman Formation (upper Maastrichtian) of Saskatchewan, Canada
[9]
논문
Ontogeny and variation of the pachycephalosaurine dinosaur ''Sphaerotholus buchholtzae'', and its systematics within the genus
http://dx.doi.org/10[...]
2021-02-01
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논문
Two new species of small-bodied pachycephalosaurine (Dinosauria, Marginocephalia) from the uppermost Cretaceous of North America suggest hidden diversity in well-sampled formations
2023-11-15
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논문
A new genus of highly derived pachycephalosaurian from western North America
[12]
논문
Revision of the dinosaur ''Stegoceras'' Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)
[13]
논문
A study of the troödont dinosaurs with a description of a new genus and four new species
[14]
논문
Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA
[15]
논문
Revision of the dinosaur ''Stegoceras'' Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)
[16]
논문
A study of the troödont dinosaurs with a description of a new genus and four new species
[17]
논문
A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America
[18]
논문
Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA
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