트로오돈
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1. 개요
트로오돈은 용반류 수각류 공룡으로, 1856년 단일 이빨 화석 발견을 통해 처음 명명되었다. 학명 변경과 분류 논쟁을 거쳐, 1987년 스테노니코사우루스와 통합되기도 했으나, 라테니베나트릭스의 발견으로 의문명으로 분류되었다. 1.5~2m 크기로 추정되며, 큰 뇌 용량과 입체시 능력을 가졌을 것으로 보인다. 육식 또는 잡식성으로 추정되며, 알래스카 등지에서 화석이 발견되었다. 1982년에는 트로오돈의 지능적 진화를 가정한 디노사우로이드 개념이 제시되기도 했다.
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수각류는 용반목에 속하는 "짐승 발"이라는 뜻의 공룡 분류군으로, 육식성이 일반적이나 다양한 식성을 가지며, 트라이아스기 후기에 등장하여 쥐라기와 백악기를 거쳐 번성했고, 현생 조류를 포함하여 크기, 형태, 깃털 유무 등 다양한 특징을 가진다.
| 트로오돈 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Troodon |
| 명명자 | 레이디, 1856년 |
| 타입 종 | Troodon formosus |
| 타입 종 명명자 | 레이디, 1856년 |
| 생물학적 분류 | |
| 속 | 트로오돈속 |
| 학명 | Troodon |
| 이명 | Stenonychosaurus |
| 생존 시기 | |
| 지질 시대 | 후기 백악기 (캄파니아절), Possible 후기 마스트리흐트절 기록 |
| 하위 분류 | |
| 발음 | |
| 영어 발음 (IPA) | /ˈtroʊ.əˌdɒn/ |
| 추가 정보 | |
2. 역사
트로오돈의 학명은 원래 과 같이 트레마를 붙여 표기했으나, 현재 학명에는 트레마를 사용할 수 없다. 트레마는 연속하는 두 개의 모음 문자(이 경우 )를 이중 모음이나 장모음이 아닌 두 개의 모음으로 발음하도록 하는 기호이다. 움라우트와 자형은 같지만 기능이 다르므로, 를 움라우트로 읽어 '''트로에돈'''으로 표기하는 것은 잘못이지만, 일본의 오래된 서적 등에서는 자주 사용되었다.
1987년 캐나다 고생물학자 필립 J. 커리는 스테노니코사우루스(, '발톱이 가는 도마뱀'이라는 뜻)와 트로오돈이 동종이라고 주장했다. "먼저 발표된 학명이 정식 명칭이 된다"는 규칙에 따라 스테노니코사우루스는 이명이 되고, 트로오돈이라는 학명으로 일시적으로 통합되었다.[7] 그러나 2017년 스테노니코사우루스(통합 후 트로오돈) 화석으로 여겨졌던 라테니베나트릭스가 에런 라이스와 필립 J. 커리에 의해 신종으로 기재되면서 트로오돈은 의문명이 되고, 스테노니코사우루스가 유효명으로 부활했다.
2. 1. 초기 연구
1856년 조셉 라이디(Joseph Leidy)는 트로오돈의 모식표본(type specimen)이 된 단일 이빨을 발견하고, 처음에 'Troödon'(분음 부호(diaeresis)가 있는)으로 명명했다. 이 이름은 1876년 소바주(Sauvage)에 의해 현재의 ''Troodon''으로 공식 수정되었다.[2] 그러나 이 모식표본은 분류에 문제를 일으켰는데, 이는 트로오돈 속 전체가 주디스 강층(Judith River Formation)에서 발견된 단 하나의 이빨에만 기초했기 때문이다.[20]
라이디는 처음에 트로오돈의 이빨을 '도마뱀류'(lizard)로 분류했다. 하지만 1901년 프란츠 노프차 폰 펠쇠실바슈(Franz Nopcsa von Felső-Szilvás)는 수각류(megalosaurid) 공룡으로 재분류했다. 당시 수각류(Megalosauridae)는 대부분의 육식성 공룡을 포함하는 쓰레기통 분류군(wastebin taxon)이었다. 1924년 길모어(Gilmore)는 이 이빨이 초식성 두꺼비 공룡(pachycephalosaur)인 스테고케라스(Stegoceras)에 속하며, 스테고케라스가 사실 트로오돈의 후행 이명이라고 제안했다. 트로오돈과류 이빨이 초식성 공룡의 이빨과 유사하다는 점은 많은 고생물학자들이 이 동물들이 잡식성이라고 믿게 했다.
트로오돈을 두꺼비 공룡으로 분류하는 것은 여러 해 동안 지속되었으며, 그 기간 동안 두꺼비 공룡과(Pachycephalosauridae)는 트로오돈과(Troodontidae)로 알려져 있었다. 1945년 찰스 모트람 스턴버그(Charles Mortram Sternberg)는 다른 육식성 공룡의 이빨과의 더 강한 유사성을 들어 트로오돈이 두꺼비 공룡일 가능성을 배제했다. 트로오돈이 수각류로 분류됨에 따라 트로오돈과(Troodontidae)는 더 이상 두개골이 둥근 공룡에 사용될 수 없었으므로, 스턴버그는 이들을 위해 새로운 과인 두꺼비 공룡과(Pachycephalosauridae)를 명명했다.[3]
2. 2. 관련 종의 명명
최초로 트로오돈으로 분류된 이빨 이외의 표본들은 모두 1930년대 초 알버타의 다이노소어 공원층에서 스턴버그에 의해 발견되었다. 1932년 스턴버그는 발, 손의 일부 조각, 그리고 몇 개의 꼬리뼈를 바탕으로 첫 번째 표본을 ''스테노니코사우루스 이네콸리스''로 명명했다. 이 유해의 주목할 만한 특징은 두 번째 발가락에 있는 커다란 발톱으로, 현재 초기 파라베스의 특징으로 인식되고 있다. 스턴버그는 처음에 ''스테노니코사우루스''를 콜루리대의 일원으로 분류했다.[9]길모어는 두 번째 표본인 아래턱뼈 일부를 새로운 종의 도마뱀으로 기술하며 ''폴리오돈토사우루스 그란디스''라고 명명했다. 1951년, 스턴버그는 ''P. grandis''를 ''트로오돈''의 가능한 동물이명으로 인식하고, ''스테노니코사우루스''가 "매우 특이한 발"을 가지고 있고 ''트로오돈''은 "똑같이 특이한 이빨"을 가지고 있으므로, 이 둘이 밀접한 관련이 있을지도 모른다고 추측했다. 하지만 안타깝게도 당시에는 이 아이디어를 검증할 만한 비교할 만한 표본이 없었다. 커리와 반 데어 리스트가 최근에 이 자료를 재검토한 결과, ''폴리오돈토사우루스''는 다른 분류군과의 동물이명으로 적합하지 않은 ''의문명''으로 판명되었다.[9]
2. 3. 단일 종 모델의 해체
1987년, 캐나다 고생물학자 필립 J. 커리는 '''스테노니코사우루스'''(Stenonychosaurus, 발톱이 가는 도마뱀이라는 뜻)와 트로오돈이 동종이라고 주장했다. "먼저 발표되었던 학명이 정식 명칭이 된다"는 규칙에 따라 스테노니코사우루스는 이명이 되고 이 종은 트로오돈이라는 학명으로 일시적으로 통합되었다.[7] 그러나 커리의 논문 발표 직후부터, 커리 자신을 포함한 여러 연구자들은 후기 백악기 북아메리카 트로오돈류가 단일 종에 속한다는 개념에 의문을 제기하기 시작했다. 커리와 동료들(1990)은 주디스 강(Judith River) 트로오돈류는 모두 ''T. formosus''라고 보았지만, 헬 크릭 지층(Hell Creek Formation)과 랜스 지층(Lance Formation) 등 다른 지층에서 발견된 트로오돈류 화석은 다른 종에 속할 가능성이 있다고 언급했다.[7] 1991년, 조지 올셰프스키(George Olshevsky)는 랜스 지층에서 발견된 화석을 ''Troodon bakkeri''라는 종으로 분류했고, 커리를 포함한 다른 연구자들은 공룡공원 지층(Dinosaur Park Formation) 화석을 ''Troodon inequalis''(현재 ''Stenonychosaurus inequalis'')로 계속 분류했다.[7]2011년, 자노(Zanno)와 동료들은 후기 백악기 북아메리카 트로오돈류 분류의 복잡한 역사를 검토하면서 롱리치(Longrich, 2008)의 견해를 따라 ''Pectinodon bakkeri''를 유효한 속으로 간주했다. 또한, 현재 ''Troodon formosus''로 분류되는 많은 후기 백악기 표본들이 ''Pectinodon bakkeri''에 속할 가능성이 높다고 언급했지만, 추가적인 검토가 필요하다고 지적했다. ''T. formosus''의 모식표본이 단일 이빨이기 때문에 ''Troodon''은 ''의문명(nomen dubium)''이 된다.[20]
2017년, 에반스(Evans)와 동료들은 ''Troodon formosus'' 모식표본의 비진단적 특징을 논의하며, 공룡공원 지층의 트로오돈류 골격 자료에는 ''Stenonychosaurus''를 사용할 것을 제안했다.[8] 같은 해, 에런 J. 반 더 리스트(Aaron J. van der Reest)와 커리는 에반스 등의 결론과 유사하게 ''Stenonychosaurus''로 분류된 많은 자료를 새로운 속인 ''라테니베나트릭스(Latenivenatrix)''로 분리했다.[9] 2017년 스테노니코사우루스(통합 후 트로오돈) 화석으로 여겨졌던 라테니베나트릭스가 에런 라이스와 필립 J. 커리에 의해 신종으로 기재되면서 트로오돈은 의문명이 되고, 스테노니코사우루스가 유효명으로 부활했다.
2018년, 바리치오(Varricchio)와 동료들은 에반스 등의 견해에 동의하지 않으며, 커리 등이 ''Troodon''과 동종으로 간주한 후 30년 동안 ''Stenonychosaurus''가 사용되지 않았다는 점을 들어 "''Troodon formosus''는 이 분류군에 대한 적절한 이름으로 남아있다"고 주장했다.[10] 바리치오의 결론은 셀레스(Sellés) 등이 2021년에 ''타마로(Tamarro)''를 기술하면서 동의했다.[11] 그러나 컬렌(Cullen) 등은 2021년 공룡공원 지층 생물다양성 검토에서 바리치오의 의견을 반박했다. 그들은 ''Stenonychosaurus''가 30년 동안 사용되지 않았지만, 커리의 원래 가설(이빨과 턱 형태에 기반한 주관적 동종)은 직접 검증되지 않았고, 후속 연구에서 이빨이 트로오돈류에서 과 수준 이하에서는 진단적이지 않다는 것이 밝혀졌기 때문에, 커리의 가설은 데이터에 의해 뒷받침되지 않는다고 지적했다.[12] 또한, 모식표본과 연관 지을 수 있는 더 완전한 골격 자료(치아, 전두골, 후두골 요소 포함)가 있어야 동종 가설을 검증할 수 있지만, 현재는 증거가 부족하여 ''Troodon''과 ''Stenonychosaurus''의 동종 관계를 유지할 수 없다고 밝혔다. 그들은 30년간 검증되지 않았다는 것만으로는 중복되는 진단 자료가 없는 분류군 통합을 받아들이기에 충분하지 않다고 재확인했다.[12] 그럼에도 불구하고, 바리치오와 다른 연구자들은 여전히 그들의 명명 방법을 고수하고 있다.
3. 분류
'''트로오돈'''(''Troodon'')은 트로오돈과에서 가장 파생된 종 중 하나로 여겨진다. ''자나바자르''(''Zanabazar''), ''사우로르니토이데스''(''Saurornithoides''), 그리고 ''탈로스''(''Talos'')와 함께 특수화된 트로오돈과의 분지군을 형성한다.[20]
2011년 자노(Zanno) 등이 제시한 트로오돈과의 분지도는 다음과 같다.[20]
테타누라류
* 코엘루로사우리아
** 마니랍토리포르메스
*** 마니랍토라
에우마니랍토라
* † 트로오돈과
** ''시노베나토르''
** ''메이롱''
** IGM 100/44
** ''시노르니토이데스''
** ''탈로스''
** ''바이로노사우루스''
** ''사우로르니토이데스''
** ''자나바자르''
** '''트로오돈 포모수스'''
4. 형태 및 생태
알래스카 북부의 후기 백악기 지층에서 발견된 여러 개의 트로오돈 이빨은 남쪽 지점에서 발견된 이빨보다 훨씬 커서, 알래스카 북부의 트로오돈 개체군이 더 큰 평균 체구로 성장했음을 시사하며, 이는 베르크만의 법칙을 따르는 것으로 보인다.[13] 이 연구는 또한 많은 수의 트로오돈 이빨의 마모 패턴을 분석하여, 이들이 부드러운 음식을 주로 섭취했음을 밝혀냈다. 이는 뼈를 씹거나, 무척추동물의 외골격, 또는 질긴 식물성 먹이와는 일치하지 않는 식단으로, 주로 고기를 먹었을 것이라는 가설을 제시한다.[13] 트로오돈에 속할 가능성이 있는 배설물은 알파돈과 같은 초기 포유류를 사냥했음을 시사한다.[14]
2011년 내몽골에서 보고된 린허베나토르는 기저 트로오돈티드에 비해 비교적 짧고 튼튼한 앞다리와 드로마에오사우루스과와 유사한 확대된 두 번째 발가락 발톱을 가지고 있었다. 이는 수렴 진화를 통해 드로마에오사우루스과와 유사한 특징을 가지게 되었으며, 포식과 관련된 적응일 가능성이 제기되었다. 이러한 특징이 트로오돈을 포함한 다른 진화된 트로오돈티드에도 적용될 수 있지만, 충분한 화석 자료가 부족하여 현재로서는 불확실하다.[15]
트로오돈은 큰 눈을 가지고 정면을 향하고 있어 입체시 능력이 있었을 것으로 추정되며, 안와의 크기로 미루어 볼 때, 안구가 크고 야간에도 잘 보였을 것으로 생각된다.[32]
4. 1. 형태
골격은 완전하게 발견되지 않았지만, 근연종 등을 통해 추정했을 때 몸길이는 1.5~2미터 정도로 예상된다. 골격은 가늘고 다부지지 않았을 것으로 여겨진다. 몸 크기에 비해 큰 뇌두개를 가지고 있으며, 뇌 용량은 현생 에뮤에 필적하는 수준이었을 것으로 추정된다. 실제 지능은 추측에 의존할 수밖에 없어 알 수 없지만, '''중생대에서 가장 똑똑한 동물'''이라고 표현되기도 한다. 따라서 왜가리처럼 먹이를 이용하여 물고기를 잡았다는 설도 있다.[31] 눈은 크고 정면을 향하고 있어 입체시가 가능했을 것으로 보인다. 엄지손가락 대향성을 보이는 3개의 손가락을 가진 앞다리와 달리기에 적합한 가늘고 다부지지 않은 뒷다리를 가지고 있다. 후지의 두 번째 발가락에는 갈고리발톱이 있으며, 마이아사우라의 새끼나 알을 공격했을 것으로 추정된다.또한 안와의 크기로 보아, 안구가 크고 야간에도 잘 보였을 것으로 생각된다.[32] 알을 품었다는 사실도 알려져 있는데, 이는 수컷의 역할이었을 것으로 추정된다.[33]
4. 2. 생태
알래스카 북부의 후기 백악기 지층에서 발견된 여러 개의 ''트로오돈'' 이빨은 남쪽 지점에서 발견된 이빨보다 훨씬 커서, 알래스카 북부의 ''트로오돈'' 개체군이 더 큰 평균 체구로 성장했음을 시사하며, 이는 베르크만의 법칙을 따르는 것으로 보인다.[13] 이 연구는 또한 많은 수의 ''트로오돈'' 이빨의 마모 패턴을 분석하여, 이들이 부드러운 음식을 주로 섭취했음을 밝혀냈다. 이는 뼈를 씹거나, 무척추동물의 외골격, 또는 질긴 식물성 먹이와는 일치하지 않는 식단으로, 주로 고기를 먹었을 것이라는 가설을 제시한다.[13] ''트로오돈''의 배설물 화석은 이들이 ''알파돈''과 같은 초기 포유류를 사냥했음을 시사한다.[14]2011년 내몽골에서 보고된 ''린허베나토르''는 기저 트로오돈티드에 비해 비교적 짧고 튼튼한 앞다리와 드로마에오사우루스과와 유사한 확대된 두 번째 발가락 발톱을 가지고 있었다. 이는 수렴 진화를 통해 드로마에오사우루스과와 유사한 특징을 가지게 되었으며, 포식과 관련된 적응일 가능성이 제기되었다. 이러한 특징이 ''트로오돈''을 포함한 다른 진화된 트로오돈티드에도 적용될 수 있지만, 충분한 화석 자료가 부족하여 현재로서는 불확실하다.[15]
2023년 연구는 올드맨 지층에서 발견된 트로오돈 알껍데기를 이용하여 클럼프드 동위원소 온도측정법을 통해 알의 형성과 발달 과정을 밝혔다. 연구 결과, 트로오돈은 현생 조류와 달리 다른 파충류와 유사하게 느린 알 석회화 과정을 거쳤다. 이는 트로오돈이 두 개의 기능성 난소를 가지고 있어 생산되는 알의 수가 제한적이었음을 시사한다. 따라서 지층에서 발견되는 많은 수의 화석화된 알은 트로오돈이 여러 암컷이 단일 둥지에 알을 함께 낳는 공동 둥지 짓기 행동을 했음을 나타낸다.[16][17]
'''트로오돈 포르모수스'''의 표준 표본은 몬태나 주의 주디스 강층에서 발견되었다. 주디스 강층의 암석은 알버타 주의 올드맨층과 연대가 같으며,[18] 77.5Ma에서 76.5Ma 사이로 추정된다.[19]
과거에는 다양한 지층에서 발견된 화석들이 주디스 강층의 ''트로오돈''과 같은 속으로 분류되었지만, 현재는 수백 또는 수천 킬로미터 떨어져 있고 수백만 년의 시간적 간격을 두고 발견된 화석들이 단일 종 또는 단일 속의 트로오돈과(科)를 나타낸다고 보기 어렵다는 인식이 지배적이다. 얼마나 많은 종류의 ''트로오돈''이 존재했는지 확인하려면 추가 연구와 더 많은 화석이 필요하다.[20]
알래스카의 프린스 크릭층에서도 ''트로오돈''으로 분류되는 화석이 발견되었다. 이 암석층은 후기 백악기의 최후 캄판절에서 마스트리히트절까지의 시대를 나타낸다.[21] 이 지층은 큰 수역에 인접해 있었으며, 우점종 식물은 나무, 관목, 초본, 그리고 속씨식물이었다. 온도는 2°C~12°C였으며, 약 120일의 겨울 밤을 경험했을 것이다.[22] 이 트로오돈과(科)는 ''파키리노사우루스 페로토룸(Pachyrhinosaurus perotorum)'', ''에드몬토사우루스(Edmontosaurus)'', ''알래스카케팔레 갱글로피(Alaskacephale gangloffi)'', 미명명 아즈다르키과 익룡, ''나누크사우루스 호글룬디(Nanuqsaurus hoglundi)'', 그리고 포유류인 ''운누아코미스 허치소니(Unnuakomys hutchisoni)''와 같은 여러 다른 파충류들과 함께 서식했다.[23] 발견된 치아의 양을 기반으로, 이 트로오돈과(科)는 이 지층에서 가장 흔한 수각류였으며, 모든 표본의 2/3를 차지한다. 이는 몬태나 주의 남쪽 지층에서 트로오돈과(科)가 모든 수각류 화석의 6%만을 차지하는 것과는 대조적이다.[24] 이는 ''트로오돈''이 서늘한 기후를 선호했음을 시사한다.[25]
현재 ''트로오돈''으로 분류되는 추가 표본은 몬태나 주의 상부 투 메디슨층에서 나왔다. 텍사스 주의 하부 자벨리나층과 뉴멕시코 주의 오호 알라모층 나쇼이비토 구성원에서도 ''트로오돈''과 유사한 치아가 발견되었다.[26][27]
5. 디노사우로이드
1982년 캐나다의 고생물학자 데일 러셀은 트로오돈의 큰 뇌 용량 비율을 바탕으로, '''만약 공룡이 멸종하지 않았다면, 이 공룡이 지능적인 생물로 진화했을지도 모른다'''고 하여, 진화한 존재인 "공룡 인간" 디노사우로이드를 창조하여 발표했다(당시에는 트로오돈과 다른 종으로 여겨졌던 스테노니코사우루스가 모델이 되고 있다).[34]
참조
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トロオドン／WEB恐竜図鑑
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WEB恐竜図鑑
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最新大恐竜図 写真・イラスト・科学データによる世界恐竜記録
学習研究社
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