시노티라누스
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1. 개요
시노티라누스는 중국 랴오닝성에서 발견된 백악기 전기 지층에서 발견된 대형 티라노사우루스류 공룡이다. 프로케라토사우루스과에 속하며, 전체 길이 9~10m로 추정된다. 처음에는 티라노사우루스과로 분류될 가능성이 제기되었으나, 이후 연구를 통해 프로케라토사우루스과 내에서 유티라누스와 자매 분류군 관계에 있는 것으로 밝혀졌다. 시노티라누스는 열하 생물군에 속하며, 당시 습윤한 삼림이나 호수 환경에 서식했던 것으로 추정된다.
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| 시노티라누스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Sinotyrannus kazuoensis |
| 명명자 | Ji et al., 2009 |
| 속 | 시노티라누스속 |
| 지질 시대 | 전기 백악기 압트절 |
| 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 (Saurischia) |
| 아목 | 수각아목 (Theropoda) |
| 아목 계통군 | 아베로스트라 (Averostra) |
| 하목 | 테타누라하목 (Tetanurae) |
| 하목 계통군 | 코엘루로사우루스류 (Coelurosauria) |
| 소목 계통군 | 티라노랍토라 (Tyrannoraptora) |
| 상과 | 티라노사우루스상과 (Tyrannosauroidea) |
| 과 | 프로케라토사우루스과 (Proceratosauridae) |
2. 발견 및 명명
시노티라누스의 모식 표본 KZV-001은 중국 랴오닝성 서부에 위치한 커라친좌이 현에서 발견되었다.[11] 산출 지층은 러허 층군에 속하는 Jiufotang Formation|지우포탕 층영어으로, 기재 논문인 Ji 외 (2009)에 따르면 층서 연대는 하부 백악계로 추정된다.[11] 또한 그레고리 폴은 저서 『그레고리 폴 공룡 백과사전 원저 제2판』에서 층서 연대를 더 세분화하여 하부 또는 중부 압트절로 지정하고 있다.[10]
中國暴龍|중국폭룡중국어는 대형 티라노사우루스류로, 몸길이는 약 9m에서 10m이며 무게는 2.5MT로 추정된다.[2][6] 이는 딜롱과 같은 작은 기초 형태에서 티라노사우루스와 같은 진화된 최상위 포식자로 백악기 동안 티라노사우루스류가 점차 크기가 증가한다는 이전의 추정 경향을 반박하는, 알려진 가장 큰 기초적인 티라노사우루스류 중 하나이다.
시노티라누스는 쥐라기에서 유래한 프로케라토사우루스과(Proceratosauridae)에 속하며, 유럽과 아시아에서도 그 구성원이 알려져 있다. 딜롱과 같은 원시 티라노사우루스류보다 늦게 나타났지만, 티라노사우루스와 같은 후기 형태와 비슷한 크기를 가졌다. 시노티라누스는 현재의 티라노사우루스보다 훨씬 컸으며, 총 추정 길이는 9~10m에 달해 지우포탕 층에서 알려진 가장 큰 수각류였다.[2]
발견된 골격 요소는 부분적인 두개골이 주를 이루며,[10] 그 외에 3개의 관절된 척추뼈, 여러 개의 늑골, 불완전한 장골, 앞다리의 부분적인 손가락뼈, 그리고 골편이 보존되어 있다.[11] 속명은 라틴어로 중국의 고대 이름을 의미하는 ''Sino-''와 그리스어로 "폭군"을 의미하는 ''tyrannus''에서 유래하며, 종소명은 표본의 발견지인 커라친좌이 현(喀左県)에서 따왔다.[11]
3. 특징
모식 표본인 KZV-001은 두개골 앞부분, 3개의 등뼈, 불완전한 장골, 3개의 연결된 손가락 뼈(발톱 포함) 및 기타 조각난 뼈로 구성된 분리된 부분 골격이다.[2]
설명된 두개골 요소에는 전상악골, 치골, 그리고 상악골과 비골의 앞부분이 포함된다. 상악골의 등쪽 가장자리는 티라노사우루스과와 달리 특이하게 오목하다. 콧구멍은 크고 타원형이며, 프로케라토사우루스과의 관계를 뒷받침한다. 치골은 앞쪽 가장자리에 접근함에 따라 점차 위로 굽어진다. 많은 이빨이 상악골에 붙어 보존되어 있으며, 각 측면에 대략 동일한 수의 치상돌기가 있어 티라노사우루스과와 유사하다. 中國暴龍|중국폭룡중국어는 다른 프로케라토사우루스과와 같이 키가 큰 비골 볏을 가졌을 가능성이 있지만, 비골의 보존된 부분이 불충분하여 확실하지 않다.[2][7]
보존된 세 개의 척추는 매우 높은 신경 가시를 가지고 있다. 보존된 손가락 뼈의 비율은 두 번째 손가락에 속한다는 생각을 뒷받침하며, 발톱에는 각 측면에 깊은 홈이 있다. 장골은 주로 주형으로 존재하며, 왼쪽 장골의 외부 측면의 주형이 가장 완전하다. 전골반 칼날은 짧고 넓으며, 거대한 치골 발을 가지고 있으며, 후골반 칼날은 더 길고 가늘며, 삼각형의 좌골 발을 가지고 있다. 이러한 장골의 특징은 티라노사우루스과와 같은 더 진화된 티라노사우루스류와 차별화된다.[2]
시노티라누스는 전체 길이 9미터에서 10미터 정도로 추정된다.[11] 이는 Ji et al. (2009) 시점에서 다른 후기 쥐라기나 전기 백악기의 티라노사우루스상과 속과 비교하여 훨씬 대형이며[11], 이후 기재된 전체 길이 7.5m의 유티라누스 (전기 백악기)를 웃돈다.[10]
시노티라누스는 티라노사우루스상과의 파생 형질을 가진다.[11] 구체적으로는 전상악골이 상하로 높은 것, 장골의 외측면에 수직의 능선이 존재하는 것, 장골의 pubic peduncle의 앞쪽 가장자리가 움푹 들어간 것을 들 수 있다.[11] 한편, 상악창의 위치와 크기는 티라노사우루스과에 속하는 복수의 분류군과 다르다.[11]
시노티라누스의 기재에는 복수의 형질 상태 조합이 사용되었다.[11] 그 형질 상태에는, 비교적 대형의 비공, 약간 움푹 들어간 상악골 전측부의 배측 가장자리, 안와전공의 전측 가장자리에 도달하면서 그 복측 가장자리와 격리된 상악창, 복측으로 확대된 전측의 후크를 결여하고 있고 비교적 짧은 장골의 관골구 전측의 블레이드가 있다.[11]
4. 분류
초기에는 큰 크기 때문에 가장 초기의 티라노사우루스과일 수 있다고 제안되었지만, 이후의 분석에서는 프로케라토사우루스과 티라노사우루스류로 분류되었다.
4. 1. 프로케라토사우루스과 내에서의 위치
시노티라누스는 쥐라기에서 유래한 프로케라토사우루스과(Proceratosauridae)에 속하며, 유럽과 아시아에서 발견되었다.[2] 초기에는 큰 크기 때문에 가장 초기의 티라노사우루스과로 여겨졌으나,[2] 이후의 연구에서는 프로케라토사우루스과 티라노사우루스류로 분류되었다.
Loewen et al. (2013)의 연구에서는 시노티라누스가 유라티란과 스토케소사우루스를 포함하는 분지군에 속한다고 보았다.[7] 그러나 Brusatte et al. (2016)은 유티라누스를 시노티라누스의 자매 분류군으로 제안했다.[8]
Ji 등(2009)은 시노티라누스를 티라노사우루스상과로 분류하고, 티라노사우루스아과와의 유사성을 지적하며 티라노사우루스과에 속할 가능성을 제시했다.[11] 그러나 후속 연구에서는 시노티라누스를 프로케라토사우루스과로 분류하고 있다.
Loewen 등(2013)은 리트로낙스의 기재·명명과 테라토포네우스의 재평가를 실시한 계통 분석에서 시노티라누스를 프로케라토사우루스과에 위치시키고, 쥬라티란트와 스토케소사우루스의 2속으로 구성된 분지군과의 자매군으로 삼았다.[12]
Brusatte and Carr (2016)는 쥬라티란트와 스토케소사우루스를 프로케라토사우루스과에서 제외하고, 시노티라누스를 프로케라토사우루스과 내에서 유티라누스와의 자매군으로 삼았다.[13] Delcourt and Grillo (2018)의 계통 분석에서도 이와 같은 결과가 나왔다.[14]
Naish and Cau (2022)는 에오티라누스의 재기재를 실시한 계통 분석에서 유티라누스를 프로케라토사우루스과에서 제외한 후, 시노티라누스를 프로케라토사우루스와의 자매군으로 하여 프로케라토사우루스과 내에 위치시켰다.[15]
5. 고생태
시노티라누스의 모식 표본 KZV-001은 중국 랴오닝성 서부에 위치한 커라친좌이 현에서 발견되었다.[11] 산출 지층은 러허 층군에 속하는 Jiufotang Formation영어으로, 기재 논문인 Ji 외 (2009)에 따르면 층서 연대는 하부 백악계로 추정된다.[11]
구불당층에서 산출되는 동물은 시노티라누스를 포함하여 Jehol Biota영어에 속한다.[9] 열하층군은 의현층을 포함하여 호성 퇴적물과 화산 퇴적물이 특징으로 여겨진다.[16] 시노티라누스는 습윤한 삼림이나 호수가 있는 환경에 서식했다.[10] 겨울은 냉량하며, 강설이 있었을 것으로 추정된다.[10] 또한, 시노티라누스는 열하 생물군 내에서 알려진 범위 내에서 가장 큰 육식 동물이었으며, 그 발견은 열하의 생태계 이해에 기여했다.[11]
참조
[1]
논문
Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms
https://www.pure.ed.[...]
[2]
논문
First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China
http://xa.yimg.com/k[...]
2011-02-10
[3]
Supplementary material
Dinosaurs: the most complete, up-to-date encyclopedia for dinosaur lovers of all ages
https://www.geol.umd[...]
Random House
2007
[4]
논문
Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids
https://www.nature.c[...]
2004-10
[5]
논문
Living environment of the early Jehol Biota: A case study from the Lower Cretaceous Dabeigou Formation, Luanping Basin (North China)
https://www.scienced[...]
2021-08-01
[6]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
https://archive.org/[...]
Princeton University Press
[7]
논문
Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans
[8]
논문
The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs
2016-02-02
[9]
서적
語源が分かる 恐竜学名辞典
北隆館
2017-01-20
[10]
서적
グレゴリー・ポール恐竜事典 原著第2版
共立出版
2020-08-30
[11]
논문
First large tyrannosauroid theropod from the Early Cretaceous Jehol Biota in northeastern China
[12]
논문
Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans
http://www.plosone.o[...]
[13]
논문
The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs
https://www.nature.c[...]
2016-02-02
[14]
논문
Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy
[15]
논문
The osteology and affinities of ''Eotyrannus lengi'', a tyrannosauroid theropod from the Wealden Supergroup of southern England
2022-07
[16]
서적
世界の巨大恐竜博2006 生命と環境─進化のふしぎ
"[[日本経済新聞社]]、[[日本放送協会|NHK]]、[[NHKプロモーション]]、日経ナショナルジオグラフィック社"
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