프로케라토사우루스
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1. 개요
프로케라토사우루스는 1910년 영국에서 발견된 소형 수각류 공룡으로, 티라노사우루스상과에 속한다. 처음에는 케라토사우루스의 조상으로 여겨졌으나, 이후 연구를 통해 티라노사우루스류의 일종임이 밝혀졌다. 몸길이는 약 3m로 추정되며, 두개골에 볏이 있는 특징을 보인다. 콧구멍 구조와 이빨 형태가 특징적이며, 구안롱과 유사한 점이 발견되었다. 프로케라토사우루스는 쥐라기 중기 바토니안절에 해당하는 지층에서 발견되었으며, 당시 환경은 계절적으로 건조한 해안 환경이었을 것으로 추정된다.
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| 프로케라토사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 화석 발견 시기 | 바토니안절, |
| 학명 | Proceratosaurus |
| 명명자 | 폰 후에네, 1926년 |
| 종 | bradleyi |
| 명명 권한 | (우드워드, 1910년, 원래는 Megalosaurus) |
| 동의어 | *메갈로사우루스 bradleyi Woodward, 1910 |
| 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 수각아목 |
| 하목 | 테타누라하목 |
| 계통군 | 아베로스트라 |
| 계통군 | 코엘로사우루스류 |
| 계통군 | 티라노랍토라 |
| 상과 | 티라노사우루스상과 |
| 과 | 프로케라토사우루스과 |
| 속 | 프로케라토사우루스속 |
| 하위 분류 | |
| 하위 분류명 (종) | P. bradleyi （Woodward, 1910(메갈로사우루스에서 재분류)）(모식종) |
2. 발견
1910년, 영국의 고생물학자 아서 스미스 우드워드는 잉글랜드 글로스터셔 민친햄프턴의 저수지 굴착 작업 중 F. 루이스 브래들리가 발견한 부분적인 수각류 두개골을 학계에 보고했다. 브래들리는 두개골 왼쪽 면이 보이도록 화석 제작을 진행하여 런던 지질학회에 제출했다. 우드워드는 이 두개골을 발견자 브래들리를 기려 ''메갈로사우루스''의 새로운 종인 ''M. bradleyi''의 모식 표본으로 지정했다. 당시 이 두개골은 유럽에서 발견된 가장 완전한 수각류 두개골 중 하나로 평가받았는데, 특히 훼손이 심해 해석이 어려웠던 ''콤프소그나투스''나 ''시조새''의 두개골과 비교하면 더욱 그러했다. 현재 이 모식 표본은 런던 자연사 박물관에 소장되어 있으며, 표본 번호는 '''NHMUK PV R 4860'''이다. 두개골 윗부분은 균열로 인해 암석이 침식되고 부분적으로 방해석으로 채워져 일부가 소실된 상태이다.[7][10]
1923년 독일의 고생물학자 프리드리히 폰 후에네는 이 종이 쥐라기의 케라토사우루스의 조상일 것이라고 추정하며 새로운 속인 ''프로케라토사우루스''(Proceratosaurus)로 옮겼는데, 이는 이 종이 쥐라기 속인 ''케라토사우루스''(Ceratosaurus)의 조상이라고 추측했기 때문이다. 하지만 이때는 이름만 개략적으로 사용되어 분류학적으로 무효한 이름인 노멘 누둠 상태였다. 폰 후에네는 3년 뒤인 1926년, 두 편의 논문을 통해 속의 특징을 상세히 기술함으로써 ''프로케라토사우루스''라는 속명을 유효하게 만들었다. 이 표본은 유럽에서 가장 잘 보존된 수각류 두개골 중 하나이자, 전 세계적으로도 가장 잘 보존된 중기 쥐라기 수각류 두개골 중 하나임에도 불구하고, 이후 수각류의 해부학이나 진화 연구에서 간략하게 언급되는 수준에 그치는 등 과학계의 큰 주목을 받지는 못했다. 모식 표본 두개골은 이후 텍사스 대학교에서 CT 스캔 촬영을 거쳤고, 두개골, 턱, 치아의 세부 구조를 밝히기 위한 기계적인 추가 준비를 거쳤으며, 이를 바탕으로 2010년 독일의 고생물학자 올리버 W. M. 라우후트와 동료 연구자들이 상세한 재기술 논문을 발표했다.[10][6]
3. 형태
''프로케라토사우루스''는 작은 수각류 공룡이었다. 2010년의 재연구에서는 전체 몸길이를 약 2.98m 에서 3.16m, 체중을 28kg 에서 36kg 정도로 추정했다.[10] 일부 다른 자료에서는 몸길이를 3m 에서 4m, 체중을 50kg 에서 100kg으로 추정하기도 한다.[1][2]
발견 당시에는 코 부분에 비골이 돌출되어 형성된 작은 볏 때문에 케라토사우루스의 조상으로 여겨졌으며, 한때 그레고리 폴과 같은 고생물학자는 오르니톨레스테스와 가까운 원시적인 알로사우루스상과로 추정하기도 했다. 그러나 이후 연구를 통해 오르니톨레스테스와는 관련이 없다는 사실이 밝혀졌다.[32]
두개골 구조가 공미룡류와 유사하고 특히 구안롱과의 유사점이 발견되면서, 현재는 티라노사우루스상과 내에서 '프로케라토사우루스과'라는 독자적인 분류군으로 분류된다. 두개골의 세부적인 특징은 하위 문단에서 설명한다. 모식 표본은 1910년 영국 민친햄프턴 근처의 저장소 철수 과정에서 발견되었으며, 현재 런던 자연사박물관에 전시되어 있다.[33]
3. 1. 두개골
프로케라토사우루스의 두개골은 몇 가지 독특한 특징을 가진다. 콧구멍 사이에 형성된 전상악골의 막대 모양 구조는 두 갈래로 갈라져 있다. 바깥 콧구멍은 길이가 두개골 전체 길이의 20% 이상을 차지하며 등쪽으로 기울어져 있는데, 이는 기초적인 티라노사우루스상과인 구안롱과 비슷한 길이지만, 수평인 구안롱의 콧구멍과는 차이가 있다. 전상악골의 배쪽(아래쪽) 가장자리는 비교적 짧으며, 이는 티라노사우루스상과의 특징과 일치한다. 반면 상악골은 배쪽 가장자리의 대부분을 차지하고, 전안와창(눈 앞의 구멍)도 크게 발달해 있다. 전안와창과 바깥 콧구멍 사이에도 구멍이 하나 더 있는데, 이 구멍은 함기강(공기가 차 있는 공간)과 연결되어 있지 않아 혈관이 통과했던 자리로 추정된다.[29]
전상악골과 상악골은 뼈 자체의 크기뿐만 아니라 이빨 크기에서도 차이를 보인다. 전상악골의 이빨은 상악골의 이빨에 비해 매우 작다. 또한, 전상악골 가장 앞쪽 이빨의 단면은 D자 모양을 하고 있으며, 이빨의 톱니 모양 구조가 앞쪽 가장자리와 뒤쪽 가장자리에서 크게 다른 점 역시 티라노사우루스상과의 특징이다.
가장 눈에 띄는 특징 중 하나는 비골의 일부가 돌출되어 전상악골 위까지 뻗어 있는 볏이다. 이 볏 때문에 처음에는 케라토사우루스나 오르니토레스테스와 관련이 있다고 여겨지기도 했다. CT 스캔 결과, 이 볏 내부에는 빈 공간이 있어 구안롱의 볏처럼 함기성일 가능성이 제기되었다. 볏은 앞쪽 부분이 팽창된 형태를 보인다. 하지만 두개골의 머리 부분이 손실되었기 때문에, 이 볏이 구안롱처럼 머리 안쪽까지 길게 발달했는지, 아니면 케라토사우루스처럼 앞쪽 끝부분에만 국한되었는지는 정확히 알 수 없다.[29]
4. 분류
프로케라토사우루스는 처음 발견되었을 당시 코에 있는 작은 뿔의 특징 때문에 후기 쥐라기의 공룡인 케라토사우루스의 조상으로 여겨졌다.[32][25] 그러나 이후 두개골 구조가 공미룡류(Coelurosauria)와 유사하며, 특히 중국에서 발견된 티라노사우루스상과 공룡인 구안롱과의 유사점이 확인되면서 분류에 대한 재검토가 이루어졌다.[33][10]
현재 프로케라토사우루스는 티라노사우루스상과(Tyrannosauroidea)에 속하며, 독자적인 분류군인 '''프로케라토사우루스과'''(Proceratosauridae)로 분류된다.[10][11] 프로케라토사우루스과는 ''프로케라토사우루스''를 포함하여, 티라노사우루스, 알로사우루스, 콤프소그나투스, 코엘루루스, 오르니토미무스, 또는 데이노니쿠스보다 ''프로케라토사우루스''에 더 가까운 모든 수각류 공룡으로 정의된다.[10][11][29] 이 과에는 ''프로케라토사우루스'' 외에도 ''구안롱'', ''시노티라누스'' 등이 포함될 수 있다.
4. 1. 계통
''프로케라토사우루스''를 처음 연구한 아서 스미스 우드워드는 앞턱뼈 이빨 수가 메갈로사우루스와 같은 4개라는 점을 근거로 이 공룡을 메갈로사우루스의 일종으로 분류했다.[7][25] 1930년대에 프리드리히 폰 후에네는 코에 있는 볏의 유사성을 들어 ''세라토사우루스''와의 더 가까운 관계를 제시했으며, 두 공룡 모두 코엘루로사우리아 무리에 속한다고 생각했다.[8][26]
1980년대 후반, ''세라토사우루스''가 훨씬 원시적인 수각류이며 코엘루로사우리아가 아니라는 사실이 밝혀지면서 ''프로케라토사우루스''의 분류는 재검토되었다. 그레고리 S. 폴은 주로 코에 볏이 있다는 점을 근거로 ''오르니톨레스테스''와 가까운 친척이라고 제안했다. (나중에 ''오르니톨레스테스''가 코 볏을 가지고 있다는 생각은 틀린 것으로 밝혀졌다.) 폴은 ''프로케라토사우루스''와 ''오르니톨레스테스''를 세라토사우루스류도, 코엘루로사우리아도 아닌 원시적인 알로사우루스상과 공룡으로 간주했다. 또한 폴은 훨씬 더 큰 공룡인 ''피베토사우루스''를 ''프로케라토사우루스''와 같은 속에 속하는 것으로 보아 ''피베토사우루스''를 후배 동의어로 만들었으나,[9][27] 두 화석이 발견된 암석이 중복되지 않았고 이후 연구를 통해 실제로는 별개의 속임이 밝혀졌다.[10][29]
21세기 초의 여러 계통발생학 연구에서는 마침내 ''프로케라토사우루스''(및 ''오르니톨레스테스'')가 코엘루로사우리아이며, 세라토사우루스과 및 알로사우루스상과와는 거리가 멀다는 것을 발견했다. 다만 2000년에 발표된 한 의견은 뒷받침할 증거 없이 ''프로케라토사우루스''를 세라토사우루스과로 간주하기도 했다.[28] 2004년 토마스 R. 홀츠 주니어의 계통발생학적 분석에서도 ''프로케라토사우루스''를 코엘루로사우리아에 포함시켰지만, 그 지지도는 약했으며, ''오르니톨레스테스''와도 (역시 지지도가 약한) 가까운 관계를 발견했다.[10][29]
''프로케라토사우루스''와 그 관계에 대한 첫 번째 주요 재평가는 2010년 올리버 라우후트와 동료들에 의해 발표되었다. 이 연구는 ''프로케라토사우루스''가 실제로 코엘루로사우리아이며, 더 나아가 후기 백악기의 거대한 티라노사우루스로 이어지는 계통인 티라노사우루스상과의 일원이라는 결론을 내렸다. 또한, 중국의 티라노사우루스상과 공룡인 ''관롱''과 가장 가까운 관계라는 것을 발견했다. 연구진은 이 두 속을 포함하는 분류군을 프로케라토사우루스과(Proceratosauridae)로 명명하고, 이를 ''티라노사우루스'', ''알로사우루스'', ''콤프소그나투스'', ''코엘루루스'', ''오르니토미무스'', 또는 ''데이노니쿠스''보다 ''프로케라토사우루스''에 더 가까운 모든 수각류 공룡으로 정의했다.[10][11][29]
다음은 다렌 네이시와 안드레아 카우가 속 ''에오티라누스''에 대해 수행한 2022년 연구에서 제시된 티라노사우루스상과의 계통 관계를 나타낸다.[12] 이 분석에 따르면 프로케라토사우루스는 프로케라토사우루스과에 속하며, 관롱, 시노티라누스 등과 함께 분류된다.
2024년, ''알프카라쿠시''를 기술한 연구진은 계통발생학적 분석을 통해 ''딜롱''과 프로케라토사우루스과(''프로케라토사우루스''와 ''관롱'')를 티라노사우루스상과 외부에 위치시켰다.[13]
5. 고생물학
''프로케라토사우루스''는 코에 볏을 가지고 있었다. 이 볏은 짝짓기 상대에게 자신을 과시하는 용도로 사용되었을 뿐만 아니라, 먹이를 물 때 두개골이 받는 굽힘 힘을 줄여주는 역할도 했을 가능성이 있다. 이는 ''프로케라토사우루스''가 먹이를 물고 당기는 방식(찌르기-당기기 전략)으로 사냥했을 수 있음을 시사한다.
하지만 ''프로케라토사우루스''는 후대의 티라노사우루스과 공룡들처럼 뼈를 부술 만큼 강력한 이빨이나 턱 힘을 가지지는 않았던 것으로 보인다. 따라서 큰 동물을 주로 사냥하지는 않았을 것으로 추정된다. 대신, 초기 공룡나 초기 티라노사우루스류에서 흔히 볼 수 있는 길쭉한 형태의 두개골을 가지고 있었다.[10]
6. 고환경
프로케라토사우루스가 발견된 지층과 비슷한 시기인 쥐라기 중기 바토니안절의 옥스퍼드셔 테인턴 석회암층에서 발견된 식물상은 아라우카리아과와 케이로레피디과 구과식물, 베네티테스강과 ''펠로르데아''가 주를 이루었다. 이는 당시 환경이 계절적으로 건조한 해안 지역이었음을 시사한다.''[14]''
영국의 바토니아절에 해당하는 같은 시기 지층에서는 다른 공룡들의 화석도 발견되었다. 여기에는 큰 수각류인 ''메갈로사우루스''[15], 용각류인 ''세티오사우루스''[16], 그리고 아직 종을 특정할 수 없는 조반류[17]와 수각류가 포함된다.[18]
또한, 비슷한 시기의 포레스트 마블 층에서는 다양한 작은 척추동물 화석들이 발견되었다. 여기에는 개구리, 도롱뇽, 거북, 코리스토데라목, 도마뱀, 두개류(린코세팔리아), 악어형류, 그리고 포유류형류 등이 있다. 포유류형류 중에서는 트리티로돈과, 모르가누코돈, 도코돈트, 알로테리아, 진삼첨치아목 등이 확인되었다.[19]
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