티라노사우루스상과

1. 개요

티라노사우루스상과는 폭군 도마뱀을 뜻하는 그리스어에서 유래된 이름으로, 티라노사우루스과와 그 직계 조상을 포함하는 수각류 공룡의 상과이다. 초기에는 작은 크기였지만 시간이 지남에 따라 몸집이 커지는 경향을 보였으며, 두개골과 골반, 앞다리, 뒷다리 등에서 특징적인 형태를 보인다. 깃털의 존재 여부와 두개골 돌기 등은 종에 따라 다르다. 티라노사우루스상과는 중기 쥐라기에 로라시아와 곤드와나 대륙에 출현하여 백악기 말까지 생존했으며, 먹이 공룡과의 공진화를 통해 다양한 특징을 갖게 되었다.

2. 기술

티라노사우루스상과는 코엘루로사우루스류에 속하는 수각류 공룡의 상과이다. 쥐라기에는 초기 로라시아 대륙에 서식했으며, 백악기 말 무렵에는 북반구 대륙에서 대형 포식자로 군림했다. 티라노사우루스상과의 화석은 현재의 북아메리카, 유럽, 아시아, 남아메리카, 오스트레일리아에서 발견되었다.

티라노사우루스상과는 대부분의 수각류처럼 이족 보행을 하는 육식 동물이었으며, 두개골과 골반을 비롯한 여러 골격 특징을 공유한다. 초기에는 몸집이 작고 앞다리에 긴 세 개의 손가락을 가지고 있었으나, 백악기 후기에는 지구 역사상 최대급 육상 포식자를 포함할 정도로 거대해졌다. 다만, 대부분은 몸에 비해 작은 두 개의 손가락을 가진 앞다리를 가지고 있었다.

딜롱과 유티라누스의 화석에서는 원시적인 깃털이 확인되었으며, 다른 티라노사우루스상과 공룡들에게도 깃털이 있었을 가능성이 있다. 많은 티라노사우루스상과는 두개골에 다양한 모양과 크기의 뼈 돌기를 가지고 있었는데, 이는 종을 구별하거나 구애 행동에 사용되었을 것으로 추정된다.

2.1. 형태

티라노사우루스상과의 공룡들은 시간에 따라 크기가 증가하는 경향을 보였지만, 다양한 크기를 가졌다. 초기에는 작은 동물이었다. 거의 다 자란 딜롱의 한 표본은 1.6m였고, 다 자란 구안롱은 3m였다. 일본 효고현의 하부 백악기 (1억 4000만 년 ~ 1억 3600만 년 전) 암석에서 나온 이빨은 약 5m 길이의 동물에서 나왔을 가능성이 있으며, 이는 초기 크기 증가를 나타낼 수 있다. 미성숙한 에오티라누스는 4m 이상이었고, 아성체 아팔라치오사우루스는 6m 이상으로 추정되었으며, 두 속 모두 더 큰 크기에 도달했음을 나타낸다. 후기 백악기의 티라노사우루스과에는 9m의 알베르토사우루스와 고르고사우루스부터 12m가 넘고 6400kg 이상일 수 있는 티라노사우루스가 있었다. 2010년의 한 문헌 검토에서는 티라노사우루스가 처음 8000만 년 동안은 "소형에서 중형"이었지만 마지막 2000만 년 동안은 "역대 가장 큰 육상 육식 동물 중 일부"였다고 결론지었다.

초기 티라노사우루스상과의 두개골은 다른 코엘루로사우루스류와 비슷하게 길고 낮으며 가볍게 구성되었지만, 후기 형태는 더 높고 덩치가 큰 두개골을 가졌다. 형태의 차이에도 불구하고, 특정 두개골 특징은 알려진 모든 티라노사우루스상과에서 발견된다. 전상악골은 매우 높아서 주둥이 앞부분을 무디게 만드는데, 이는 아벨리사우루스과와의 수렴 진화를 통해 진화한 특징이다. 비골은 특징적으로 융합되어 약간 위쪽으로 아치형을 이루며, 종종 윗면이 매우 거칠게 질감 처리되어 있다. 위턱 앞쪽의 전상악골 치아는 나머지 치아와 모양이 다르며, 크기가 더 작고 D자형 단면을 가지고 있다. 하악골에서, 상각골의 두드러진 능선은 턱 관절 바로 아래에서 옆으로 뻗어 있는데, 기저 관룡에서는 예외이다.

다른 수각류와 마찬가지로 티라노사우루스상과는 S자형 목과 긴 꼬리를 가지고 있었다. 초기 속은 앞다리가 길어서 관룡에서 뒷다리 길이의 약 60%였으며, 전형적인 수각류의 세 개의 손가락을 가지고 있었다. 긴 앞다리는 적어도 초기 백악기의 에오티라누스까지 지속되었지만, 아팔라치오사우루스에서는 알려져 있지 않다. 파생된 티라노사우루스과에는 앞다리가 크게 축소되었는데, 가장 극단적인 예는 몽골의 타르보사우루스로, 상완골이 대퇴골 길이의 1/4에 불과했다. 앞다리의 세 번째 손가락도 시간이 지남에 따라 축소되었다. 이 손가락은 기저 관룡에서는 축소되지 않았고, 딜롱에서는 다른 두 손가락보다 더 가늘었다. 에오티라누스 또한 각 손에 세 개의 기능적인 손가락을 가지고 있었다. 티라노사우루스과는 손가락이 두 개뿐이었지만, 세 번째 손가락의 흔적 기관 중수골은 보존이 잘 된 일부 표본에서 보존되어 있다. 대부분의 수각류와 마찬가지로, 세 번째 손가락이 없더라도 손의 두 번째 손가락이 가장 크다.

티라노사우루스상과 골반의 특징은 장골의 상단 앞쪽 끝에 있는 오목한 노치, 장골의 바깥쪽에 있는 날카롭게 정의된 수직 능선으로, 비구 (엉덩이 소켓)에서 위쪽으로 뻗어 있으며, 치골 끝에 있는 거대한 "부츠"가 치골 자체의 길이의 절반 이상이라는 것이다. 이러한 특징은 기저 구성원인 관룡과 딜롱을 포함하여 알려진 모든 티라노사우루스상과에서 발견된다. 치골은 아비아티라누스 또는 스토케소사우루스에서는 알려져 있지 않지만 두 종 모두 장골에서 전형적인 티라노사우루스상과 특징을 보여준다. 대부분의 수각류와 마찬가지로, 모든 티라노사우루스상과의 뒷다리는 발가락이 네 개였지만, 첫 번째 발가락([[무지])은 땅에 닿지 않았다. 티라노사우루스상과의 뒷다리는 다른 수각류보다 몸집에 비해 더 길고, 길쭉한 경골과 중족골을 포함하여 빠르게 달리는 동물의 특징적인 비율을 보인다. 이러한 비율은 달릴 수 없을 가능성이 있음에도 불구하고 가장 큰 성체 티라노사우루스에서도 지속된다. 티라노사우루스과의 세 번째 중족골은 두 번째와 네 번째 사이에 좁아져서 아르크토메타타르수스라고 알려진 구조를 형성했다. 아르크토메타타르수스는 아팔라치오사우루스에도 존재했지만, 에오티라누스 또는 드리프토사우루스에서 발견되었는지는 불분명하다. 이 구조는 파생된 오르니토미무스과, 트로오돈과 및 케나그나투스과에서 공유되었지만, 딜롱 파라독수스와 같은 기저 티라노사우루스상과에는 존재하지 않아 수렴 진화를 나타낸다.

2.2. 깃털

긴 섬유상 구조가 초기 백악기 이셴 지층과 중국 랴오닝성의 다른 인접한 지질 형성의 수많은 수각류의 골격 유해와 함께 보존되어 있다. 이 섬유들은 일반적으로 "원시 깃털"로 해석되었으며, 상동이며 조류와 일부 비조류 수각류에서 발견되는 분기 깃털과 유사하다. 다른 가설도 제안되었다. 2004년에는 딜롱 파라독수스의 골격이 기술되었는데, 이는 티라노사우루스상과에서 깃털의 첫 번째 사례를 포함했다. 현대 조류의 솜털과 유사하게, 딜롱에서 발견된 깃털은 분기되었지만 깃털깃은 아니었으며, 보온에 사용되었을 수 있다.

심지어 큰 티라노사우루스상과에서도 깃털의 증거가 발견되었다. 이셴 지층에서 발견된 유티라누스 후알리는 세 개의 표본에서 알려져 있으며, 각 표본은 신체의 다양한 부분에 깃털 흔적을 보존하고 있다. 세 표본 모두에서 신체의 모든 부위가 인상을 보존하는 것은 아니지만, 이 화석들은 이 중간 크기의 종에서도 대부분의 몸이 깃털로 덮여 있었음을 보여준다. 기저 티라노사우루스상과에서 깃털의 존재는 놀라운 일이 아닌데, 이제 이들이 시노사우롭테릭스와 같은 다른 기저 속은 물론, 모든 파생된 그룹에서 발견되는 수각류의 특징으로 알려져 있기 때문이다.

그러나 일부 후기 백악기 티라노사우루스과의 드문 화석화된 피부 인상에서는 깃털이 없고 대신 미세하고 겹치지 않는 비늘로 덮인 피부가 나타난다. 아마도 깃털은 신체의 다른 부위에 존재했을 것이다. 보존된 피부 인상은 매우 작으며 주로 다리, 골반 부위 및 꼬리 아래쪽에서 왔는데, 이 부위는 깃털이 없거나 일부 현대의 큰 지상 조류에서는 가벼운 솜털로만 덮여 있다. 또는 큰 티라노사우루스과의 깃털의 이차적 손실은 유사하며 코끼리와 같은 가장 큰 현대 포유류에서 털의 유사한 손실과 유사할 수 있는데, 여기서 낮은 표면적 대 부피 비율은 열 전달을 늦추어 털 코트로 인한 단열을 불필요하거나 심지어 해롭게 만든다.

2017년 Phil Bell과 동료들의 과학 출판물은 고르고사우루스, 타르보사우루스, 알베르토사우루스, 다스플레토사우루스 및 티라노사우루스와 같은 티라노사우루스과가 비늘을 가지고 있음을 보여준다. Bell 등(2017)의 논문은 조류 발의 비늘과 같은 외피가 고생물학적 및 진화 발생 증거에 따라 실제로 이차적으로 파생된 깃털이라고 언급하므로, 일부 티라노사우루스과 표본에서 보존된 비늘 피부가 유티라누스와 같은 섬유상 부속지에서 이차적으로 파생되었을 수 있다고 가정하지만, 이 가설을 뒷받침하기 위해서는 강력한 증거가 필요하다. 그러나 다른 고생물학자들은 화석의 섬유상 구조가 없는 것은 매몰 과정 때문일 수 있다고 주장한다.

2.3. 두개골 돌기

초기 티라노사우루스상과의 두개골은 다른 수각류와 유사하게 길고 낮으며 가볍게 구성되었지만, 후기 형태는 더 높고 덩치가 큰 두개골을 가지고 있었다. 형태의 차이에도 불구하고 특정 두개골 특징은 알려진 모든 티라노사우루스상과에서 발견된다. 전상악골은 매우 높아서 주둥이 앞부분을 무디게 만드는데, 이는 아벨리사우루스과와 수렴 진화한 특징이다. 비골은 특징적으로 융합되어 약간 위쪽으로 아치형을 이루며, 종종 윗면이 매우 거칠게 질감 처리되어 있다. 위턱 앞쪽의 전상악골 치아는 나머지 치아와 모양이 다르며, 크기가 더 작고 D자형 단면을 가지고 있다. 하악골에서 상각골의 두드러진 능선은 턱 관절 바로 아래에서 옆으로 뻗어 있는데, 기저 관룡에서는 예외이다.

많은 수각류, 특히 많은 티라노사우루스류의 두개골에서 뼈로 된 볏이 발견된다. 가장 정교한 것은 관룡(Guanlong)에서 발견되는데, 여기서는 코뼈가 두개골의 앞쪽에서 뒤쪽까지 정중선을 따라 뻗어 있는 단일의 큰 볏을 지탱한다. 이 볏은 무게를 줄이기 위해 여러 개의 큰 구멍(개구부)으로 관통되었다. 덜 두드러진 볏은 딜롱(Dilong)에서 발견되는데, 낮고 평행한 능선이 코뼈와 눈물뼈에 의해 지지되며 두개골의 각 측면을 따라 뻗어 있다. 이 능선은 안쪽으로 구부러져 콧구멍 바로 뒤에서 만나 Y자 모양을 이룬다. 티라노사우루스과의 융합된 코뼈는 종종 매우 거친 질감을 보인다. 몽골에서 발견된 가능성 있는 티라노사우루스과인 알리오라무스(Alioramus)는 코뼈에 5개의 두드러진 뼈 돌기가 일렬로 배열되어 있으며, 아팔라치오사우루스(Appalachiosaurus)의 두개골과 다스플레토사우루스(Daspletosaurus), 알베르토사우루스(Albertosaurus), 타르보사우루스(Tarbosaurus)의 일부 표본에서도 이와 유사한 낮고 작은 돌기가 나타난다. 알베르토사우루스(Albertosaurus), 고르고사우루스(Gorgosaurus) 및 다스플레토사우루스(Daspletosaurus)에서는 눈물뼈의 각 눈 앞에 두드러진 뿔이 있다. 눈물뼈 뿔은 타르보사우루스(Tarbosaurus)와 티라노사우루스(Tyrannosaurus)에는 없으며, 대신 각 눈 뒤의 후안와골에 초승달 모양의 볏이 있다.

이러한 머리 볏은 과시에 사용되었을 수 있으며, 아마도 종 인식이나 구애 행동을 위한 것으로 추정된다. 핸디캡 원리의 예로, 크고 섬세한 볏이 활동적인 포식자였을 것으로 추정되는 관룡(Guanlong)의 사냥에 방해가 되었을 가능성이 있다. 만약 개체가 부서지기 쉬운 볏에도 불구하고 건강하고 성공적으로 사냥했다면, 이는 볏이 작은 다른 개체보다 더 우월한 개체의 품질을 나타낼 것이다. 수컷 공작의 다루기 힘든 꼬리나 아이리시엘크의 과도한 사슴뿔과 마찬가지로, 관룡(Guanlong)의 볏은 성 선택을 통해 진화하여 사냥 능력이 감소하는 것보다 구애에서 더 큰 이점을 제공했을 수 있다.

3. 분류와 계통

티라노사우루스상과는 티라노사우루스과와 그보다 기저적인 계통을 포함하는 코엘루로사우루스류 수각류 공룡의 상과이다. 쥐라기 초기 로라시아 대륙에서 기원하여 백악기 말에는 북반구 대륙에서 번성한 대형 포식자였다. 화석은 현재의 북아메리카, 유럽, 아시아, 남아메리카, 오스트레일리아에서 발견되었다.

대부분의 수각류와 마찬가지로 이족 보행을 하는 육식 동물이었으며, 두개골과 골반을 비롯한 여러 골격 특징으로 구별된다. 초기에는 몸집이 작고 앞다리에 긴 세 개의 손가락을 가지고 있었다. 백악기 후기에는 거대한 몸집을 가진 속들이 나타났지만, 대부분은 몸에 비해 작은 두 개의 손가락을 가진 앞다리를 가지고 있었다. 일부 화석에서는 원시적인 깃털이 발견되었으며, 다른 속들에게도 깃털이 있었을 가능성이 있다. 많은 수가 두개골에 다양한 모양과 크기의 뼈 돌기를 가지고 있었는데, 이는 과시용으로 사용되었을 것으로 추정된다.

고생물학자들은 오랫동안 티라노사우루스상과를 인지해 왔지만, 그 계통 발생은 많은 논쟁의 대상이었다. 20세기 대부분 동안, 카르노사우리아의 구성원으로, 알로사우루스과는 종종 티라노사우루스과의 조상으로 여겨졌다. 1990년대 초, 분지학적 분석은 티라노사우루스과를 코엘루로사우리아에 배치하기 시작했다. 현재 보편적으로 대형 코엘루로사우루스로 간주된다.

1994년, 홀츠는 티라노사우루스류를 엘미사우루스류, 오르니토미무스류 및 트로오돈과 함께 코엘루로사우루스 분기군인 아르크토메타타르살리아(Arctometatarsalia)로 묶었다. 그러나, 딜롱(Dilong)과 같은 기저 티라노사우루스류는 비-아르크토메타타르살리아 발목을 가지고 있는 것으로 밝혀져 이 특징이 수렴 진화했음을 나타낸다. 아르크토메타타르살리아는 해체되었으며, 티라노사우루스류는 일반적으로 마니랍토르류 외부의 기저 코엘루로사우루스로 간주된다. 2007년 분석 결과, Coeluridae는 티라노사우로이드 상과의 자매 분류군인 것으로 밝혀졌다.

완전한 골격으로 알려진 가장 기저 티라노사우루스류는 프로케라토사우루스과에 속하는 관롱(Guanlong)이다. 스토케소사우루스(Stokesosaurus)와 아비아티라니(Aviatyrannus)는 초기 분류군이다. 딜롱(Dilong)은 관롱(Guanlong)과 스토케소사우루스(Stokesosaurus)보다 약간 더 파생된 것으로 간주된다. 드리프토사우루스(Dryptosaurus)는 기저 티라노사우루스류이며, 에오티라누스(Eotyrannus)와 아팔라치오사우루스(Appalachiosaurus)보다 티라노사우루스과와 약간 더 멀리 관련되어 있다. 알렉트로사우루스(Alectrosaurus)는 티라노사우루스류이지만 정확한 관계는 불분명하다. 바가라아탄(바가라아탄)과 Labocania(라보카니아)를 포함하여 다른 분류군이 티라노사우루스류로 간주되었다. 태국의 초기 백악기에서 발견된 Siamotyrannus(시아모티라누스)는 원래 초기 티라노사우루스과로 기술되었지만, 일반적으로 카르노사우루스류로 간주된다. Iliosuchus(일리오수쿠스)는 티라노사우루스류를 연상시키는 장골에 수직 능선이 있으며, 이 상과의 가장 초기의 알려진 구성원일 수 있지만, 충분한 자료가 알려져 있지 않다.

대런 내쉬(Darren Naish)와 안드레아 코(Andrea Cau)가 2022년에 발표한 에오티라누스(Eotyrannus) 속에 대한 연구에서 얻은 티라노사우루스상과의 분류도, 자레드 T. 보리스(Jared T. Voris)와 그의 동료들이 2020년에 발표한 Thanatotheristes(타나토테리스테스) 속에 대한 연구에서 얻은 에우티라노사우리아의 분류도:

2021년, 체이스 브라운스타인은 델라웨어의 머천트빌 지층에서 발견된 티라노사우루스류의 중족골과 척추에 대한 연구 논문을 발표했다. 이 재분석은 드립토사우루스과의 재발견을 가져왔다.

3.1. 분류

티라노사우루스 (τυραννος^{고대 그리스어} (폭군) + σαυρος^{고대 그리스어} (도마뱀))라는 속명은 티라노사우루스과와 함께 1905년 헨리 페어필드 오스본이 명명했다. 상과명인 티라노사우루스상과(Tyrannosauroidea)는 1964년 영국의 고생물학자 앨릭 워커의 논문에서 처음 발표되었다. 끝의 -oidea는 "꼴"이란 뜻의 그리스어 ειδος^그리스어에서 유래하여 동물의 상과명에 자주 쓰이는 접미사이다.

티라노사우루스상과는 대개 티라노사우루스와 그 직계 조상을 포함하는 것으로 이해되어 왔다. 그러나 계통발생학적 분류법이 출현하면서, 이 분기군은 더 명확한 정의를 얻게 되었다. 1998년 폴 세레노는 티라노사우루스상과를 깃털이 있으며(stem-based) 현생 조류보다는 티라노사우루스 렉스와 더 가까운 공통 조상을 공유하는 모든 종을 포함하는 분류군으로 정의했다.

토마스 홀츠는 2004년 티라노사우루스상과의 범위를 더 한정하기 위해 오르니토미무스 벨룩스나 데이노니쿠스 안티로호푸스, 알로사우루스 프라길리스 보다 티라노사우루스 렉스에 더 가까운 모든 종을 포함하는 것으로 재정의했다. 세레노는 2005년 오르니토미무스 에드몬토니쿠스, 벨로시랩터 몽골리엔시스, 트루돈 포르모수스를 외분종으로 하는 새로운 정의를 발표했고, 이는 2010년 재검토에서 받아들여졌다.

최신 연구에 따른 티라노사우루스상과의 분류

일부 연구에서는 일반적으로 알로사우루스상과로 여겨지는 메가랍토라 클레이드가 기저 티라노사우루스류라고 제안했다. 그러나 다른 저자들은 메가랍토란의 티라노사우루스상과 내 위치에 대해 이의를 제기했고, 2016년에 발표된 메가랍토란 손 해부학 연구는 심지어 그들의 티라노사우루스류 관계를 제안했던 원래 과학자들조차도 이전 결론을 적어도 부분적으로 거부하게 만들었다.

3.2. 계통 발생

τυραννος^{고대 그리스어} ("폭군")와 σαυρος^{고대 그리스어} ("도마뱀")를 어원으로 하는 티라노사우루스는 1905년 헨리 페어필드 오스본에 의해 티라노사우루스과와 함께 명명되었다. 상과명인 티라노사우루스상과는 1964년 영국의 고생물학자 앨릭 워커의 논문에서 처음 발표되었다. 끝의 '-oidea'는 "꼴"이란 뜻의 그리스어 ειδος^그리스어에서 유래하여 동물의 상과명에 자주 쓰이는 접미사이다.

티라노사우루스상과는 대개 티라노사우루스와 그 직계 조상을 포함하는 것으로 이해되어 왔다. 그러나 계통발생학적 분류법이 출현함과 함께, 1998년 폴 세레노는 티라노사우루스상과를 현생 조류보다는 티라노사우루스 렉스와 더 가까운 공통 조상을 공유하는 모든 종을 포함하는 분류군으로 정의하였다. 2004년 토마스 홀츠는 오르니토미무스 벨룩스, 데이노니쿠스 안티로호푸스, 알로사우루스 프라길리스 보다 티라노사우루스 렉스에 더 가까운 모든 종을 포함하는 것으로 재정의했다. 세레노는 2005년 오르니토미무스 에드몬토니쿠스, 벨로시랩터 몽골리엔시스, 트루돈 포르모수스를 외분종으로 하는 새로운 정의를 발표하였고, 이는 2010년 재검토에서 받아들여졌다.

일부 연구에서는 알로사우루스상과로 여겨지는 메가랍토라가 기저 티라노사우루스류라고 제안했지만, 다른 연구자들은 이에 이의를 제기했다. 2016년 메가랍토란 손 해부학 연구는 이전에 제안했던 과학자들조차 이전 결론을 부분적으로 거부하게 만들었다.

고생물학자들은 오랫동안 티라노사우루스상과를 인식해 왔지만, 그 계통 발생은 많은 논쟁의 대상이었다. 20세기 대부분 동안, 티라노사우루스과는 거의 모든 대형 수각류를 포함하는 카르노사우리아의 구성원으로, 알로사우루스과는 종종 티라노사우루스과의 조상으로 여겨졌다. 1990년대 초, 분지학적 분석은 티라노사우루스과를 코엘루로사우리아에 배치하기 시작했다. 티라노사우루스과는 현재 보편적으로 대형 코엘루로사우루스로 간주된다.

1994년, 홀츠는 티라노사우루스류를 엘미사우루스류, 오르니토미무스류 및 트로오돈과 함께 코엘루로사우루스 분기군인 아르크토메타타르살리아(Arctometatarsalia)로 묶었다. 그러나, 딜롱(Dilong)과 같은 기저 티라노사우루스류는 비-아르크토메타타르살리아 발목을 가지고 있는 것으로 밝혀져 이 특징이 수렴 진화했음을 나타낸다. 아르크토메타타르살리아는 해체되었으며, 티라노사우루스류는 일반적으로 마니랍토르류 외부의 기저 코엘루로사우루스로 간주된다. 2007년 분석 결과, Coeluridae는 티라노사우로이드 상과의 자매 분류군인 것으로 밝혀졌다.

완전한 골격 유해로 알려진 가장 기저 티라노사우루스류는 프로케라토사우루스과에 속하는 관롱(Guanlong)이다. 다른 초기 분류군으로는 스토케소사우루스(Stokesosaurus)와 아비아티라니(Aviatyrannus)가 있다. 더 잘 알려진 딜롱(Dilong)은 관롱(Guanlong)과 스토케소사우루스(Stokesosaurus)보다 약간 더 파생된 것으로 간주된다. 드리프토사우루스(Dryptosaurus)는 기저 티라노사우루스류로 나타났으며, 에오티라누스(Eotyrannus)와 아팔라치오사우루스(Appalachiosaurus)보다 티라노사우루스과와 약간 더 멀리 관련되어 있다. 알렉트로사우루스(Alectrosaurus)는 분명히 티라노사우루스류이지만 정확한 관계는 불분명하다. 바가라아탄(바가라아탄)과 Labocania(라보카니아)를 포함하여 다른 분류군이 티라노사우루스류로 간주되었다. 태국의 초기 백악기에서 발견된 Siamotyrannus(시아모티라누스)는 원래 초기 티라노사우루스과로 기술되었지만, 오늘날에는 일반적으로 카르노사우루스류로 간주된다. Iliosuchus(일리오수쿠스)는 티라노사우루스류를 연상시키는 장골에 수직 능선이 있으며, 이 상과의 가장 초기의 알려진 구성원일 수 있지만, 충분한 자료가 알려져 있지 않다.

아래는 대런 내쉬(Darren Naish)와 안드레아 코(Andrea Cau)가 2022년에 발표한 에오티라누스(Eotyrannus) 속에 대한 연구에서 얻은 티라노사우루스상과의 분류도이고, 오른쪽은 자레드 T. 보리스(Jared T. Voris)와 그의 동료들이 2020년에 발표한 Thanatotheristes(타나토테리스테스) 속에 대한 연구에서 얻은 에우티라노사우리아의 분류도이다:

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📌 열 고정 해제

2021년, 체이스 브라운스타인은 델라웨어의 머천트빌 지층에서 발견된 티라노사우루스류의 중족골과 척추에 대한 연구 논문을 발표했다. 이 재분석은 드립토사우루스과의 재발견을 가져왔다.

4. 분포

티라노사우루스상과는 쥐라기 중기에 곤드와나에서 분리된 로라시아 대륙과 중생대 후반 로라시아에서 분리된 북방 대륙에 서식했다. 가장 초기에 확인된 티라노사우루스상과는 쥐라기 중기에 살았으며, 프로케라토사우루스과에 속하는 서시베리아의 킬레스쿠스와 영국의 프로케라토사우루스가 대표적이다. 후기 쥐라기의 티라노사우루스상과에는 중국의 관롱, 미국의 스토케소사우루스, 유럽의 아비아티라누스와 유라티란이 있다.

초기 백악기의 티라노사우루스상과는 로라시아에서 알려져 있으며, 영국의 에오티라누스와 중국 북동부의 딜롱, 시노티라누스, 유티라누스가 대표적이다. 초기 백악기 티라노사우루스상과의 상악골 앞니는 유타의 시더 마운틴 지층과 일본의 테토리 지층군에서 알려져 있다.

중기 백악기의 티라노사우루스상과 기록은 다소 불완전하다. 이 시기의 이빨과 불확실한 골격은 세노마눔절에 해당하는 북아메리카 서부의 다코타 지층과 뉴저지의 포토맥 지층에서 알려져 있으며, 카자흐스탄과 타지키스탄의 지층에서도 발견되었다. 두 속, 즉 티무르렌기아와 슝관롱이 아시아에서 발견되었고, 브라질의 산타나랍토르가 이 그룹에 속할 수 있다. 서스키티라누스는 뉴멕시코 서부의 주니 분지에 있는 모레노 힐 지층에서 발견되었다.

티라노사우루스과의 첫 번째 의심할 여지 없는 유해는 후기 백악기의 캄파니아절 단계에서 북아메리카와 아시아에서 발견된다. 알베르토사우루스아과는 북아메리카에서만 알려져 있으며, 티라노사우루스아과는 두 대륙 모두에서 발견된다. 티라노사우루스과 화석은 알래스카에서 발견되었는데, 이는 두 대륙 사이의 생물 분산을 허용하는 육교 역할을 했을 수 있다. 알렉트로사우루스와 바가라탄과 같은 비티라노사우루스과 티라노사우루스상과는 아시아에서 티라노사우루스과와 동시대에 살았지만, 북아메리카 서부에서는 발견되지 않는다. 북아메리카 동부는 백악기 중반에 서부 내륙 해로에 의해 분리되어 대륙 서부와 격리되었다. 티라노사우루스과가 대륙 동부에서 발견되지 않는다는 것은 이 과가 해로가 나타난 후에 진화했으며, 드립토사우루스와 아팔라치오사우루스와 같은 기저 티라노사우루스상과가 백악기 말까지 동부에서 잔존 개체군으로 살아남을 수 있게 되었음을 시사한다.

기저 티라노사우루스상과는 초기 백악기 압트절 동안 현재의 오스트레일리아 북동부에 서식했을 가능성이 있다. 빅토리아의 공룡 코브에서 발견된 치골(엉덩이뼈)인 NMV P186069가 티라노사우루스상과와 유사한 형태를 가진 것으로 추정된다.

5. 고생물학

티라노사우루스상과는 다양한 크기를 보였지만, 시간이 지남에 따라 점차 커지는 경향이 있었다. 초기 티라노사우루스상과는 몸집이 작았다. 거의 다 자란 딜롱은 몸길이가 1.6m였고, 다 자란 관룡은 3m였다. 일본 효고현의 백악기 전기 지층(1억 4천만 년~1억 3천 6백만 년 전)에서 발견된 이빨은 약 5m 길이의 동물에게서 나왔을 가능성이 있으며, 이는 티라노사우루스상과의 초기 크기 증가를 보여주는 것일 수 있다.

미성숙한 에오티라누스는 4m 이상, 아성체 아팔라치오사우루스는 6m 이상으로 추정되어, 두 속 모두 더 큰 크기에 도달했음을 알 수 있다. 백악기 후기의 티라노사우루스과에는 9m 길이의 알베르토사우루스와 고르고사우루스부터, 12m가 넘고 6,400 킬로그램(7 숏톤) 이상일 수 있는 티라노사우루스까지 포함된다. 2010년 연구에 따르면 티라노사우루스류는 처음 8천만 년 동안은 "소형에서 중형"이었지만, 마지막 2천만 년 동안은 "역대 가장 큰 육상 육식 동물 중 일부"였다고 한다.

초기 티라노사우루스상과의 두개골은 다른 수각류와 비슷하게 길고 낮고 가벼웠지만, 후기에는 더 높고 덩치가 커졌다. 형태 차이에도 불구하고, 모든 티라노사우루스상과에서 발견되는 특징적인 두개골 특징이 있다. 전상악골은 매우 높아 주둥이 앞부분을 무디게 만들었는데, 이는 아벨리사우루스과에서 수렴 진화한 특징이다. 비골은 특징적으로 융합되어 위쪽으로 약간 아치형을 이루며, 윗면이 매우 거친 경우가 많다. 위턱 앞쪽의 전상악골 치아는 다른 치아와 모양이 다르고, 크기가 작으며 단면이 'D'자형이다. 하악골에서 상각골의 두드러진 능선은 턱 관절 바로 아래에서 옆으로 뻗어 있는데, 기저의 관룡은 예외이다.

티라노사우루스상과는 대부분의 다른 수각류처럼 'S'자형 목과 긴 꼬리를 가졌다. 초기에는 앞다리가 길어 관룡의 경우 뒷다리 길이의 약 60%였고, 세 개의 손가락을 가졌다. 긴 앞다리는 적어도 백악기 초기의 에오티라누스까지는 유지되었지만, 아팔라치오사우루스에서는 알려져 있지 않다. 파생된 티라노사우루스과는 앞다리가 크게 줄어들었는데, 몽골의 타르보사우루스는 상완골이 대퇴골 길이의 4분의 1에 불과했다. 앞다리의 세 번째 손가락도 시간이 지나면서 줄어들었다. 기저의 관룡에서는 줄어들지 않았고, 딜롱에서는 다른 두 손가락보다 가늘었다. 에오티라누스는 세 개의 기능적인 손가락을 가졌다. 티라노사우루스과는 손가락이 두 개뿐이지만, 일부 표본에서는 세 번째 손가락의 흔적 기관 중수골이 보존되어 있다.

티라노사우루스상과 골반의 특징은 오목한 장골 윗부분 앞쪽 끝의 노치, 장골 바깥쪽의 날카로운 수직 능선, 비구(엉덩이 소켓)에서 위쪽으로 뻗은 치골 끝의 거대한 "부츠" (치골 자체 길이의 절반 이상)이다. 이러한 특징은 관룡과 딜롱을 포함한 모든 티라노사우루스상과에서 발견된다. 아비아티라누스와 스토케소사우루스에서는 치골이 알려져 있지 않지만, 두 종 모두 장골에서 티라노사우루스상과의 특징을 보인다. 대부분의 수각류처럼 티라노사우루스상과의 뒷다리는 발가락이 네 개였지만, 첫 번째 발가락(무지)은 땅에 닿지 않았다. 뒷다리는 다른 수각류보다 몸집에 비해 길고, 경골과 중족골이 길쭉하여 빠르게 달리는 동물의 특징적인 비율을 보인다. 이러한 비율은 가장 큰 성체 티라노사우루스에서도 지속되지만, 달릴 수 없었을 가능성이 있다. 티라노사우루스과의 세 번째 중족골은 두 번째와 네 번째 사이에 좁아져 아르크토메타타르수스라는 구조를 형성했다. 아르크토메타타르수스는 아팔라치오사우루스에도 존재했지만, 에오티라누스나 드리프토사우루스에서는 불분명하다. 이 구조는 오르니토미무스과, 트로오돈과, 케나그나투스과와 공유되지만, 딜롱 파라독수스에는 없어 수렴 진화를 나타낸다.

트레이시 포드는 수각류 두개골에 거친 골질 질감이 있고, 렙토사우루스류와 포유류보다 구멍 빈도가 높아 민감한 주둥이를 가졌다는 증거라고 주장했다. 2017년 다스플레토사우루스 호르네리 연구에서, 고생물학자 토마스 카는 두개안면 질감 분석 결과 악어 두개골과 유사한 거친 질감을 발견하고, 다스플레토사우루스 호르네리와 모든 티라노사우루스과가 평평한 감각 비늘을 가졌을 것이라고 제안했다. 그러나 2018년 다른 해석에서는 악어가 평평한 감각 비늘이 아닌, 갈라지고 각질화된 표피를 가지며, 렙토사우루스류 두개골의 거친 질감은 비늘과 연관성이 있고, 수각류 두개골의 구멍 빈도는 50개를 넘지 않아 입술이 있었음을 보여준다고 주장했다. 입술은 사지형류의 원시적인 특징이며, 악어의 연조직은 수생 또는 반수생 환경에 적응한 파생된 특징이라는 것이다.

긴 섬유상 구조가 초기 백악기 이셴 지층과 중국 랴오닝성의 다른 지층의 수많은 수각류 골격과 함께 보존되어 있다. 이 섬유들은 "원시 깃털"로 해석되었으며, 조류와 일부 비조류 수각류의 분기 깃털과 상동이다. 2004년 딜롱 파라독수스 골격 기술에는 티라노사우루스상과에서 깃털의 첫 번째 사례가 포함되었다. 현대 조류의 솜털처럼, 딜롱의 깃털은 분기되었지만 깃털깃은 아니었으며, 보온에 사용되었을 수 있다. 유티라누스 후알리는 세 개의 표본에서 깃털 흔적이 보존되어, 대부분의 몸이 깃털로 덮여 있었음을 보여준다.

기저 티라노사우루스상과에서 깃털의 존재는 놀라운 일이 아닌데, 시노사우롭테릭스 등 다른 기저 속은 물론, 모든 파생된 그룹에서 발견되는 수각류의 특징이기 때문이다. 그러나 일부 후기 백악기 티라노사우루스과의 드문 화석화된 피부 인상에서는 깃털이 없고 미세하고 겹치지 않는 비늘로 덮인 피부가 나타난다. 아마도 깃털은 신체의 다른 부위에 존재했을 것이다. 보존된 피부 인상은 매우 작으며 주로 다리, 골반, 꼬리 아래쪽에서 왔는데, 이 부위는 깃털이 없거나 일부 현대의 큰 지상 조류에서는 가벼운 솜털로만 덮여 있다. 또는 큰 티라노사우루스과의 깃털의 이차적 손실은 코끼리와 같은 가장 큰 현대 포유류에서 털의 손실과 유사할 수 있는데, 낮은 표면적 대 부피 비율은 열 전달을 늦추어 털 코트로 인한 단열을 불필요하거나 해롭게 만든다. 2017년 Phil Bell 등의 연구는 고르고사우루스, 타르보사우루스, 알베르토사우루스, 다스플레토사우루스, 티라노사우루스가 비늘을 가졌음을 보여준다. 조류 발의 비늘과 같은 외피가 실제로는 이차적으로 파생된 깃털이라고 가정하지만, 이를 뒷받침하기 위해서는 강력한 증거가 필요하다. 그러나 다른 고생물학자들은 화석의 섬유상 구조가 없는 것은 매몰 과정 때문일 수 있다고 주장한다.

많은 수각류, 특히 많은 티라노사우루스류의 두개골에서 뼈로 된 볏이 발견된다. 가장 정교한 것은 관룡에서 발견되는데, 코뼈가 두개골 앞쪽에서 뒤쪽까지 정중선을 따라 뻗어 있는 단일의 큰 볏을 지탱한다. 이 볏은 무게를 줄이기 위해 여러 개의 구멍으로 관통되었다. 덜 두드러진 볏은 딜롱에서 발견되는데, 낮고 평행한 능선이 코뼈와 눈물뼈에 의해 지지되며 두개골 양쪽을 따라 뻗어 있다. 이 능선은 안쪽으로 구부러져 콧구멍 바로 뒤에서 만나 'Y'자 모양을 이룬다. 티라노사우루스과의 융합된 코뼈는 종종 매우 거친 질감을 보인다. 알리오라무스는 코뼈에 5개의 두드러진 뼈 돌기가 일렬로 배열되어 있으며, 아파라치오사우루스와 다스플레토사우루스, 알베르토사우루스, 타르보사우루스의 일부 표본에서도 이와 유사한 돌기가 나타난다. 알베르토사우루스, 고르고사우루스, 다스플레토사우루스는 눈물뼈의 각 눈 앞에 두드러진 뿔이 있다. 눈물뼈 뿔은 타르보사우루스와 티라노사우루스에는 없으며, 대신 각 눈 뒤의 후안와골에 초승달 모양의 볏이 있다. 이러한 머리 볏은 과시에 사용되었을 수 있으며, 종 인식이나 구애 행동을 위한 것으로 추정된다. 핸디캡 원리의 예로, 크고 섬세한 볏이 활동적인 포식자였을 관룡의 사냥에 방해가 되었을 가능성이 있다. 만약 개체가 부서지기 쉬운 볏에도 불구하고 건강하고 성공적으로 사냥했다면, 이는 볏이 작은 다른 개체보다 더 우월한 개체의 품질을 나타낼 것이다. 관룡의 볏은 성 선택을 통해 진화하여 사냥 능력이 감소하는 것보다 구애에서 더 큰 이점을 제공했을 수 있다.

티라노사우루스상과는 다른 수각류나 티라노사우루스상과 내 다른 종과의 경쟁에도 노출되어 있었다. 백악기 시대 동안 북아메리카에서는 시아트츠, 아시아에서는 울루그베그사우루스와 같은 대형 카르카로돈토사우루스류가 당시의 티라노사우루스상과와 공존했다. 약 9천만 년 전까지는 카르카로돈토사우루스류가 티라노사우루스상과를 억제하고 최상위 포식자 지위에 있었다고 여겨진다. 판티라노사우루스류 중에서도 진화적인 티라노사우루스과는 알베르토사우루스아과, 티라노사우루스아과, 알리오라무스류로 분화되었다. 이러한 변천 과정 속에서, 최종적으로 티라노사우루스가 K-Pg 경계까지 살아남았을 가능성이 있다.

5.1. 공진화

티라노사우루스상과는 오랜 진화를 거치면서 먹이가 되는 공룡과 군비 경쟁을 벌였다는 것이 밝혀졌다. 특히 뿔이나 갑옷을 두른 중무장한 초식 공룡인 각룡류와 안킬로사우루스과에서는 공격 무기와 방어구가 번갈아 가며 진화했다. 그 결과, 안킬로사우루스는 과도할 정도로 갑옷을 두르고, 트리케라톱스는 골질의 단단한 프릴을 진화시켰다. 하지만 티라노사우루스상과 또한 진화를 거듭하여, 뼈까지 분쇄할 수 있는 엄청난 교합력과 발달한 내이와 같은 예민한 감각 기관을 진화시켜 그러한 먹이를 사냥했다. 타르보사우루스의 이빨 자국이 머리에 새겨진 타르키아의 사례와, 생존 시에 티라노사우루스에게 물린 트리케라톱스의 사례에서도 그러한 먹고 먹히는 관계를 엿볼 수 있다. 그중에서도 결정적인 것은 몬태나에서 발굴된 투쟁 화석으로, 그곳에는 나노티라누스(미성숙한 티라노사우루스)와 카스모사우루스아과가 서로 힘이 다해 쓰러져 있었다. 카스모사우루스아과의 화석에는 나노티라누스의 이빨이 박혀 있다. 이 둘은 생존 시에 마주쳐 싸웠던 것으로 보인다.

그러나 티라노사우루스상과에서도 매번 대형 먹이를 노리고 위험을 무릅쓰는 것을 꺼렸던 것으로 보인다. 이빨 자국 연구에 따르면, 그들은 무장한 각룡류보다 눈에 띄는 무기가 없는 하드로사우루스류를 적극적으로 노렸다고 지적하고 있다. 또한 초기 티라노사우루스상과(구안롱 등)는 몸집이 작았기 때문에, 작은 동물(도마뱀, 포유류~소형 공룡)을 먹이로 삼았을 가능성이 높다.

5.2. 생식

신생아 크기의 티라노사우루스상과 화석이 학술 논문에 기록 및 정리되어 있다.