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브론토사우루스

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목차

1. 개요

브론토사우루스는 1879년 오트니엘 찰스 마쉬에 의해 명명된 멸종된 용각류 공룡으로, "천둥 도마뱀"을 의미한다. 20세기 초 엘머 릭스에 의해 아파토사우루스의 동의어로 여겨졌으나, 2015년 연구를 통해 브론토사우루스가 아파토사우루스와 구별되는 유효한 속으로 재확립되었다. 브론토사우루스는 긴 목과 꼬리를 가진 거대한 초식 공룡으로, 후기 쥐라기에 북아메리카 서부에 서식했다. 대중문화에서 브론토사우루스는 킹콩, 거티 더 다이노소어 등 영화에 등장하며, 신클레어 석유 회사의 로고로 사용되는 등 널리 알려져 있다.

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브론토사우루스 - [생물]에 관한 문서
개요
브론토사우루스 엑셀수스 복원, 피바디 박물관
홀로타입 표본 B. excelsus (YPM 1980), 피바디 자연사 박물관, 2020년 재장착
분류
학명Brontosaurus
명명자Marsh, 1879년
속의 기준 종Brontosaurus excelsus
기준 종 명명자Marsh, 1879년
하위 분류 계급참조 종
하위 분류Brontosaurus parvus
(Peterson & Gilmore, 1902년)
Brontosaurus yahnahpin
(Filla & Redman, 1994년)
고생물학적 정보
생존 시기쥐라기 후기 (김메리지아절 ~ 티토니아절), 약 1억 5630만 년 전 ~ 1억 4680만 년 전
종
지정 종

학명 이명
B. excelsus의 학명 이명
B. parvus의 학명 이명
B. yahnahpin의 학명 이명

2. 발견 및 명명

1879년, 예일 대학교의 고생물학 교수 오트니엘 찰스 마쉬는 와이오밍주 코모 블러프의 모리슨 층에서 윌리엄 할로우 리드가 수집한 크고 상당히 완전한 용각류 골격 화석을 발견했다고 발표했다. 마쉬는 이 화석이 새로운 속과 종에 속한다고 판단하고, '천둥 도마뱀'이라는 뜻의 ''브론토사우루스 엑셀수스''(Brontosaurus excelsus)라고 이름 붙였다.[1] '브론토'(brontē)는 고대 그리스어로 '천둥'을, '사우루스'(sauros)는 '도마뱀'을 의미한다.[1] 종명인 '엑셀수스'(excelsus)는 라틴어로 '고귀한' 또는 '높은'을 뜻한다.[3]

당시 모리슨 층은 마쉬와 에드워드 드링커 코프 사이의 치열한 화석 수집 경쟁, 이른바 뼈 전쟁이 벌어지던 곳이었다. 이 때문에 마쉬와 코프는 화석 발견과 명명을 서둘렀다.[4]

1883년에는 콜로라도주 가든 파크의 펠치 채석장에서 부분적인 두개골 (USNM V 5730)이 발견되어 예일 대학교로 보내졌다.[8][9] 마쉬는 이 두개골을 ''B. 엑셀수스''의 것으로 판단하고,[8][10] 1891년에는 ''B. 엑셀수스'' 모식 표본의 골격 재구성에 포함시켰다.[10] 이 그림은 1896년 마쉬의 주요 출판물인 ''북아메리카의 공룡''에도 실렸다.[5] 그러나 1998년에 이 두개골은 브라키오사우루스에 속하는 것으로 밝혀졌다.[8]

2. 1. 모식종 발견

1896년 O.C. 마쉬가 그린 ''B. excelsus''의 모식 표본 골격도. 머리는 현재 ''브라키오사우루스'' 종에 할당된 재료를 기반으로 함.


1879년 예일 대학교의 고생물학 교수인 오트니엘 찰스 마쉬는 와이오밍주 코모 블러프의 모리슨 층에서 윌리엄 할로우 리드가 수집한 크고 상당히 완전한 용각류 골격의 발견을 발표했다. 그는 이 표본이 완전히 새로운 속과 종에 속한다고 확인했으며, "천둥 도마뱀"을 의미하는 ''Brontosaurus excelsus''[1](브론토사우루스 엑셀수스)라고 명명했다. 여기서 "천둥"은 그리스어 βροντη|brontēgrc에서, "도마뱀"은 σαυρος|saurosgrc에서 유래했다.[1] 라틴어 ''excelsus''는 "고귀한" 또는 "높은"을 의미한다.[3] 이 당시, 모리슨 층은 마쉬와 또 다른 초기 고생물학자인 에드워드 드링커 코프 사이의 화석 수집 경쟁, 즉 뼈 전쟁의 중심지였다. 이로 인해, 마쉬와 코프의 분류군 출판 및 설명은 당시 서둘러 이루어졌다.[4]

2. 2. 추가 발견 및 논쟁

1883년 콜로라도 주 가든 파크의 펠치 채석장에서 발견된 부분 두개골(USNM V 5730)은 마쉬에 의해 B. 엑셀수스에 속하는 것으로 여겨졌으나, 이후 브라키오사우루스에 속하는 것으로 밝혀졌다. 1901년 카네기 자연사 박물관 탐사 중 발견된 표본(CM 566, UW 15556)은 엘로사우루스 파르부스(Elosaurus parvus) ("작은 들 도마뱀")로 명명되었으나, 2015년 브론토사우루스 파르부스로 재분류되었다.[11][50][109] 1993년 테이트 지질 박물관에 의해 발견된 표본은 아파토사우루스 야나핀(Apatosaurus yahnahpin)으로 명명되었으나, 1998년 에오브론토사우루스(Eobrontosaurus)로, 2015년 다시 브론토사우루스 야나핀으로 재분류되었다.[23][50]

3. 분류학적 역사

''B. excelsus''의 목뼈(상단)와 등뼈(하단).


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브론토사우루스는 디플로도쿠스과에 속하는 용각류 공룡의 한 속이다. 디플로도쿠스과는 디플로도쿠스, 슈퍼사우루스, 바로사우루스와 같이 지구상에서 가장 크고 긴 동물들을 포함한다. 브론토사우루스는 아파토사우루스와 함께 아파토사우루스아과를 구성한다.[119]

마쉬는 1879년 브론토사우루스를 아틀란토사우루스의 일종으로 기재하고 아틀란토사우루스과에 포함시켰으나, 이 분류군은 현재 사용되지 않는다.[117][116] 1878년 마시는 아파토사우루스, 브론토사우루스, 아틀란토사우루스, 카마라사우루스(모로사우루스), 디플로도쿠스로 구성된 이 과를 아목의 계급으로 올리려고 했다. 그는 그것을 용각류 안에 분류했으며, 1903년 엘머 릭스는 용각류라는 이름은 이전에 명명된 오피스토코엘리아의 주니어 시노님이라고 지적하며 아파토사우루스를 그 구성원으로서 재기재했다.[117] 대부분의 논문 저자들은 여전히 그 분류군 이름으로 용각류를 사용한다.[118]

모리슨 자연사 박물관 소장, 의 왼쪽 앞다리


마시가 1879년 처음 기재한 브론토사우루스는 오랫동안 아파토사우루스의 주니어 시노님으로 여겨졌다. 모식종인 엑셀수스종은 1903년 아파토사우루스 엑셀수스로 재분류되었지만, 2015년 영국과 포르투갈 공동 연구팀은 브론토사우루스가 아파토사우루스와 명확하게 구분된다는 결론을 내렸다.[119][120][121] 이 연구에서 한때 아파토사우루스와 에오브론토사우루스로 여겨졌던 두 종, 브론토사우루스 파르부스와 브론토사우루스 야나핀이 브론토사우루스 속으로 재분류되었다.[119] 그러나 모든 고생물학자들이 이 견해에 동의하는 것은 아니다.[147][148]

다음은 2015년 촙과 벤슨의 디플로도쿠스과 분기도(2015)이다.[119]

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3. 1. 아파토사우루스와의 통합 (1903)

1903년 필드 컬럼비아 박물관의 지질학 시리즈에서 엘머 S. 릭스는 ''브론토사우루스''가 ''아파토사우루스''와 별개의 속으로 구분될 만큼 충분한 차이가 없다고 주장하며, ''브론토사우루스 엑셀수스''를 ''아파토사우루스 엑셀수스''로 재분류했다. 릭스는 "이러한 사실들을 고려할 때 두 속은 동의어로 간주될 수 있다. ''아파토사우루스''라는 용어가 우선권을 가지므로 ''브론토사우루스''는 동의어로 간주될 것이다"라고 말했다.[48] 그럼에도 불구하고, 아메리카 자연사 박물관 표본을 조립하기 전에 헨리 페어필드 오스본은 마쉬와 그의 분류군에 강력히 반대했음에도 불구하고 골격을 "''브론토사우루스''"라고 표기하기로 결정했다.[13][14]

20세기 거의 모든 고생물학자들은 모든 ''아파토사우루스''와 ''브론토사우루스'' 종을 단일 속으로 분류해야 한다는 릭스의 의견에 동의했다. 동물의 학명을 관리하는 ICZN의 규칙에 따르면, 최초로 발표된 ''아파토사우루스''라는 이름이 우선권을 가졌으며, ''브론토사우루스''는 선행 동의어로 간주되어 공식적인 사용에서 제외되었다.[19][20][21][22]

3. 2. 논쟁과 대중적 인식

엘머 S. 릭스는 ''브론토사우루스''가 별도의 속을 가질 만큼 ''아파토사우루스''와 충분히 다르지 않다고 주장하며, ''아파토사우루스 엑셀수스''라는 새로운 조합을 만들었다.[48] 릭스는 "이러한 사실들을 고려할 때 두 속은 동의어로 간주될 수 있다. ''아파토사우루스''라는 용어가 우선순위를 가지므로 ''브론토사우루스''는 동의어로 간주될 것이다"라고 말했다.[48] 그럼에도 불구하고, 아메리카 자연사 박물관 표본을 조립하기 전에, 헨리 페어필드 오스본은 자신이 마시와 그의 분류군에 강력히 반대했음에도 불구하고 골격을 "''브론토사우루스''"라고 표기하기로 결정했다.[13][14]

1905년, 아메리카 자연사 박물관(AMNH)은 최초의 용각류 골격인 조립 표본(주로 AMNH 460의 뼈로 제작)을 공개했는데, 이를 ''브론토사우루스 엑셀수스''라고 칭했다. AMNH 표본은 매우 완전했으며, AMNH 592의 표본에서 발이 빠졌고, AMNH 222에서 하체와 어깨뼈, AMNH 339에서 꼬리뼈를 추가했다.[15] 조립을 완성하기 위해, 꼬리의 나머지 부분은 마시가 믿었던 대로 보이도록 제작되었는데, 이는 척추뼈가 너무 적다는 것을 의미했다. 또한, 박물관이 이 거대한 생물의 두개골이 어떻게 생겼을지 생각한 조각 모델이 골격에 놓였다. 이것은 나중에 더 정확한 것으로 밝혀진 ''디플로도쿠스''의 두개골처럼 섬세하지 않았고, "세 개의 다른 채석장에서 나온 가장 크고 두껍고 강한 두개골 뼈, 아래턱, 치아 크라운"을 기반으로 했다.[37][48][16][17] 이 두개골들은 당시 좋은 두개골 재료가 알려진 유일한 다른 용각류인 ''카마라사우루스''의 두개골일 가능성이 높았다. 조립 공사는 아담 헤르만이 감독했는데, 그는 ''브론토사우루스'' 두개골을 찾지 못했다. 헤르만은 직접 대용 두개골을 조각해야 했다. 헨리 페어필드 오스본은 출판물에서 두개골이 "대부분 추측에 의한 것이며 ''모로사우루스''(현재 ''카마라사우루스'')의 두개골을 기반으로 한다"고 언급했다.[13]

1909년, 공룡 국립 기념비의 카네기 채석장이 될 곳으로의 첫 번째 탐사 중, 얼 더글라스가 이끄는 ''아파토사우루스'' 두개골이 발견되었다. 두개골은 새로운 종인 ''아파토사우루스 루이세''로 확인된 골격(표본 CM 3018)에서 몇 미터 떨어진 곳에서 발견되었다. 두개골은 CM 11162로 지정되었으며 ''디플로도쿠스''의 두개골과 매우 유사했다. 더글라스와 카네기 자연사 박물관 관장 윌리엄 제이콥 홀랜드는 이를 ''아파토사우루스'' 표본에 속하는 것으로 받아들였지만, 오스본을 비롯한 다른 과학자들은 이 확인을 거부했다. 홀랜드는 1914년 고생물학회의 연설에서 자신의 견해를 옹호했지만, 카네기 박물관 조립품에 머리를 붙이지 않았다. 일부는 홀랜드가 오스본과의 갈등을 피하려 한다고 생각했고, 다른 사람들은 홀랜드가 두개골과 골격의 연관성을 확인하기 위해 연결된 두개골과 목이 발견되기를 기다리고 있다고 의심했다.[13] 1934년 홀랜드가 사망한 후, 박물관 직원은 ''카마라사우루스'' 두개골의 주형을 조립품에 배치했다.[14]

조각된 예일 피바디 박물관의 "''브론토사우루스''" 두개골은 ''카마라사우루스''와 ''브라키오사우루스'' 화석을 기반으로 제작되었다.


1970년대까지 문헌에서 ''아파토사우루스'' 두개골은 언급되지 않았는데, 1975년 존 스탠튼 맥킨토시와 데이비드 버먼이 ''디플로도쿠스''와 ''아파토사우루스''의 두개골을 재기술하면서 언급되었다.[17] 그들은 홀랜드가 자신의 의견을 발표하지는 않았지만, ''아파토사우루스''와 ''브론토사우루스''가 ''디플로도쿠스''와 유사한 두개골을 가졌다는 점에 거의 확실히 동의했다는 것을 발견했다.[17] 그들에 따르면, 오랫동안 ''디플로도쿠스''에 속한다고 생각되었던 많은 두개골이 대신 ''아파토사우루스''의 두개골일 수 있다.[17] 그들은 연관된 척추뼈를 기반으로 여러 두개골을 ''아파토사우루스''로 재할당했다.[17] 그들은 홀랜드를 지지했지만, ''아파토사우루스''는 수년간 ''아파토사우루스'' 표본이 발견된 정확한 장소에서 발견된 분리된 ''카마라사우루스''형 치아에 근거하여 ''카마라사우루스''형 두개골을 가졌을 가능성이 있다고 잘못 이론화되었다.[17] 그러나 이 치아는 ''아파토사우루스''에서 나온 것이 아니다.[30] 1979년 10월 20일, 맥킨토시와 버먼의 논문 발표 후, 최초의 ''아파토사우루스'' 두개골이 박물관의 골격에 장착되었는데, 그것은 카네기 박물관의 것이었다.[14] 1995년, 미국 자연사 박물관도 이를 따라 꼬리가 수정되고 ''A. louisae''에서 주조된 새로운 두개골을 가진 골격(현재 ''Apatosaurus excelsus''로 명명됨)을 공개했다.[15]

20세기 거의 모든 고생물학자들은 모든 ''아파토사우루스''와 ''브론토사우루스'' 종을 단일 속으로 분류해야 한다는 릭스의 의견에 동의했다. 동물의 학명을 관리하는 ICZN의 규칙에 따르면, 최초로 발표된 ''아파토사우루스''라는 이름이 우선권을 가졌으며, ''브론토사우루스''는 선행 동의어로 간주되어 공식적인 사용에서 제외되었다.[19][20][21][22] 그럼에도 불구하고, 적어도 한 명의 고생물학자인 로버트 T. 배커는 1990년대에 ''A. ajax''와 ''A. excelsus''가 후자가 별도의 속을 가질 만한 충분한 차이가 있다고 주장했다.[23] 2015년, 에마누엘 초프, 옥타비오 마테우스, 로저 벤슨의 디플로도쿠스과 관계에 대한 광범위한 연구는 ''브론토사우루스''가 실제로 ''아파토사우루스''와 구별되는 유효한 용각류 속임을 결론지었다. 과학자들은 화석 속과 종 간의 차이를 보다 객관적으로 평가하기 위한 통계적 방법을 개발했으며, ''브론토사우루스''를 유효한 이름으로 "부활"시킬 수 있다고 결론지었다. 그들은 이전의 두 ''아파토사우루스'' 종인 ''A. parvus''와 ''A. yahnahpin''을 ''브론토사우루스''로 할당했으며, 또한 모식 종인 ''B. excelsus''도 할당했다.[50]

이러한 ''브론토사우루스''의 재분류는 마이클 드에믹,[24] 도널드 프로테로를 포함한 다른 고생물학자들의 일부 비판을 받았으며, 그는 이 연구에 대한 대중 매체의 반응을 피상적이고 시기상조라고 비판했으며,[25] 다른 많은 사람들도 비판했다. 일부 고생물학자들, 예를 들어 존 포스터와 레베카 포스터는 ''브론토사우루스''를 ''아파토사우루스''의 동의어로 계속 간주하고 있다.[26][27]

''브론토사우루스''는 대중 매체와 문화에서 널리 사용되면서 가장 유명한 공룡 중 하나가 되었다.

3. 3. 브론토사우루스의 복권 (2015)

2015년, 에마누엘 초프(Emanuel Tschopp), 옥타비오 마테우스(Octávio Mateus), 로저 벤슨(Roger Benson)은 광범위한 계통 발생학적 분석을 통해 브론토사우루스가 아파토사우루스와 구별되는 유효한 속임을 입증했다.[50][51][52] 이 연구에서는 브론토사우루스 엑셀수스 외에 브론토사우루스 파르부스(Brontosaurus parvus), 브론토사우루스 야나핀(Brontosaurus yahnahpin)이 브론토사우루스 속으로 재분류되었다.[50]

Tschopp, 마테우스, 그리고 벤슨(2015) 이후의 Diplodocidae 분기도는 다음과 같다.[50]

종명명비고
브론토사우루스 엑셀수스
(Brontosaurus excelsus)		1879년 마쉬모식종
브론토사우루스 파르부스
(Brontosaurus parvus)		1902년 페터슨과 길모어 (엘로사우루스로 최초 기재)1994년 아파토사우루스로 재분류, 2015년 브론토사우루스로 재분류
브론토사우루스 야나핀
(Brontosaurus yahnahpin)		1994년 제임스 필라와 패트릭 레드만 (아파토사우루스 종으로 최초 기재)1998년 로버트 T. 배커에 의해 에오브론토사우루스로 재분류, 2015년 브론토사우루스로 재분류



하지만, 모든 고생물학자들이 이러한 분류에 동의하는 것은 아니며, 일부는 여전히 브론토사우루스를 아파토사우루스의 동의어로 간주하고 있다.[53][25]

4. 특징

브론토사우루스는 크고 긴 목과 채찍 같은 꼬리를 가진 사족보행 초식 공룡이며, 앞다리가 뒷다리보다 약간 짧았다. 아파토사우루스와 비슷한 두개골을 가졌을 것으로 추정되며, 주걱 모양의 이빨은 식물을 뜯어먹기에 적합했다.[30][18]

경추는 다른 디플로도쿠스과 공룡보다 굵고 튼튼했지만, 아파토사우루스만큼은 아니었다.[129] 목은 기낭으로 채워져 가벼웠으며, 척추에는 높은 극돌기가 있어 꼬리는 디플로도쿠스류로서는 특이하게 가늘었다.[130] 다른 디플로도쿠스류와 마찬가지로 꼬리 끝은 채찍과 같은 구조였다.[129]

늑골과 앞다리 뼈는 매우 튼튼했고,[130] 대퇴골은 카마라사우루스와 비슷했다.[129] 브론토사우루스는 앞다리에 하나의 큰 발톱이 있었고, 모든 다리에서 처음 3개의 손가락 끝에 발톱이 있었다.[131] 허리뼈는 튼튼한 장골과 유합된 치골과 좌골로 구성되었으며, 경골과 비골은 디플로도쿠스와는 달리 카마라사우루스와 매우 흡사했다.[129]

4. 1. 크기 및 체형

''브론토사우루스''는 크고 긴 목을 가진 사족보행 동물로, 길고 채찍 같은 꼬리를 가지고 있었으며, 앞다리가 뒷다리보다 약간 짧았다. 가장 큰 종인 ''B. 엑셀수스''는 머리부터 꼬리까지 21m 에서 22m 길이였으며, 최대 15ton 에서 17ton의 무게가 나갔다. 다른 종들은 더 작아서 19m 길이에 14ton의 무게가 나갔다.[28][29]

  • '''브론토사우루스 엑셀수스''(Brontosaurus excelsusla)'''는 1879년 마쉬에 의해 처음 명명된 브론토사우루스의 모식종이다. ''B. 엑셀수스''는 오직 모식 표본과 ''B. 암플루스''의 모식 표본만을 포함한다.[50][49] 이 표본들 중 가장 큰 것은 최대 15ton까지 나갔고 머리부터 꼬리까지 22m까지 측정된 것으로 추정된다.[28]

  • '''브론토사우루스 파르부스''(Brontosaurus parvusla)'''는 1902년 페터슨과 길모어에 의해 처음 ''엘로사우루스''(Elosaurusla)로 기재되었고, 1994년에 ''아파토사우루스''(Apatosaurusla)로, 2015년에는 ''브론토사우루스''로 재할당되었다. [49] 성체 표본은 최대 14ton까지 나갔고 머리부터 꼬리까지 최대 22m까지 측정된 것으로 추정된다.[28]

  • '''브론토사우루스 야나핀''(Brontosaurus yahnahpinla)'''은 최대 21m까지 자랐다.[56] 1994년 제임스 필라와 패트릭 레드만에 의해 ''아파토사우루스'' 종 (''A. 야나핀'')으로 기재되었다.[57] 종명은 라코타어(Lakota) ''mah-koo yah-nah-pin'', 즉 "가슴 목걸이"에서 유래되었으며, 이는 부족이 전통적으로 착용하는 털 파이프(hair pipe)와 유사한 흉골 갈비뼈 쌍을 의미한다. 1998년 로버트 T. 배커에 의한 재평가에서 더 원시적인 것으로 밝혀졌고, 배커는 그리스어 인 "새벽"과 ''브론토사우루스''에서 유래된 새로운 속명 ''에오브론토사우루스''(Eobrontosaurusla)를 만들었다.[23]

4. 2. 골격

아파토사우루스와 가까운 친척인 브론토사우루스의 두개골은 발견되지 않았지만, 아파토사우루스와 유사했을 것으로 추정된다. 목뼈는 다른 디플로도쿠스과 공룡보다 튼튼했으며, 깊게 갈라진 신경돌기를 가지고 있어 넓고 깊은 목을 형성했다.[128] 등뼈의 신경돌기는 꼬리 쪽으로 갈수록 높이가 증가하여 아치형 등을 형성했다. 꼬리는 가늘고 길었으며, 척추돌기의 높이가 엉덩이에서 멀어질수록 급격히 감소했다.[130]

''B. excelsus''의 복원도


몇 개의 견갑골이 ''브론토사우루스''에서 알려져 있는데, 모두 길고 얇으며 비교적 길쭉한 몸통을 가지고 있다.[38] 부리돌기의 해부학적 구조는 ''아파토사우루스''의 그것과 매우 유사하며, 등쪽에서 볼 때 사각형 윤곽을 가지고 있다. 일부 ''브론토사우루스'' 표본에서는 흉골이 보존되어 있으며, 이는 타원형 윤곽을 나타낸다.[7] 골반 뼈에는 튼튼한 장골과 융합된 치골 및 좌골이 포함된다.[42]

사지 뼈는 매우 튼튼했으며,[42] 상완골은 ''카마라사우루스''의 그것과 유사하며, ''B. excelsus''의 상완골은 ''아파토사우루스 아약스''의 상완골과 거의 동일하다. 1936년 찰스 길모어는 이전의 복원에서 요골과 척골이 교차할 수 있다고 잘못 제안했지만, 실제로 이 뼈들은 평행을 유지했을 것이라고 지적했다.[37] ''브론토사우루스''는 각 앞다리에 몸쪽으로 향하는 단 하나의 큰 발톱이 있었고,[44] 1936년에도 어떤 용각류도 한 개의 손 발톱 이상을 보존하지 못했다는 것이 인식되었으며, 이 한 개의 발톱은 현재 전체 그룹에서 최대 개수로 받아들여지고 있다.[37][45] 앞쪽 발톱 뼈는 약간 구부러져 있고 앞쪽 끝이 각지게 잘려 있다. ''브론토사우루스''의 넙다리뼈는 매우 튼튼하며, 어떤 용각류보다도 가장 튼튼한 넙다리뼈를 나타낸다. 경골과 비골은 ''디플로도쿠스''의 가느다란 뼈와 다르지만, ''카마라사우루스''의 뼈와 거의 구별할 수 없다. 비골은 경골보다 길고 가늘다. ''B. excelsus''' 목말뼈는 외측으로 향하는 복부 선반이 없다는 점에서 다른 종과 다르다.[50]

5. 고생물학

''브론토사우루스''는 크고 긴 목을 가진 사족보행 동물로, 길고 채찍 같은 꼬리를 가지고 있었으며, 앞다리가 뒷다리보다 약간 짧았다. 가장 큰 종인 ''B. excelsus''는 머리부터 꼬리까지 길이였으며, 최대 의 무게가 나갔다. 다른 종들은 더 작아서 19m 길이에 14MT의 무게가 나갔다.[28][29] ''브론토사우루스''의 두개골은 발견되지 않았지만, 밀접하게 관련된 ''아파토사우루스''의 두개골과 유사했을 것으로 추정된다. ''아파토사우루스''와 다른 디플로도쿠스과의 턱에는 식물 식생활에 적응된 주걱 모양(끌 모양)의 이빨이 줄지어 있었다.[30][18]

1879년 ''브론토사우루스''가 처음 기술되었을 때, 과학계에서는 용각류가 반수생이며, 비활동적인 둔한 파충류라는 인식이 널리 퍼져 있었다.[58][1][5] 그러나 화석 증거는 용각류가 활동적이었고 육지에 서식하기 위한 적응을 했다는 것을 보여준다.[19]

용각류의 앞다리에 있는 단일 발톱은 방어, 먹이 섭취 보다는 뒷다리로 일어설 때 나무 줄기 등 물체를 잡는 것에 사용되었을 가능성이 높다.[45] ''브론토사우루스''와 같은 용각류의 발자국 화석은 평균 이동 거리가 하루 약 였으며, 최고 속도는 에 달할 수 있음을 보여준다.[60]

공룡의 생리학과 관련하여, 브론토사우루스와 같은 용각류의 큰 체질량과 긴 목은 호흡 방식에 대한 논쟁을 불러일으켰다. 악어류와 마찬가지로 흉부 횡격막이 없다고 가정하면, 사강 부피는 표본의 경우 로 추정되었다. 조류의 폐와 유사한 호흡계는 약 의 폐 부피가 필요했을 것이지만, 포유류의 호흡계는 가 필요해 사용 가능한 공간을 초과했을 것이다. 브론토사우루스의 흉부 부피는 로 추정되며, 의 4심방 심장과 의 폐 용량을 허용한다.[69] 척추의 기공은 조류 시스템의 증거로, 무게를 줄이고 기낭과 연결되었을 가능성이 있다.[74]

디스커버 잡지의 한 논문에서는 디플로도쿠스과 공룡 꼬리의 역학에 대한 연구를 보고했다. 컴퓨터 모델링 결과, 이들은 200 데시벨 이상의 채찍과 같은 소리를 낼 수 있었다.[79] 브론토사우루스와 아파토사우루스의 경추는 튼튼하며, 이는 목을 사용한 개체 간 싸움에 사용되었을 것이라는 추측을 낳았다.[34][84]

5. 1. 생태 및 서식지

모리슨 층(Morrison Formation)은 얕은 해양 및 충적 퇴적물로 구성되며, 방사성 연대 측정에 따르면 기저부는 1억 5630만 년 전(Mya),[87] 최상부는 1억 4680만 년 전[88]으로, 후기 옥스포드 절, 킴메리지안, 그리고 초기 티토니안 시대의 후기 쥐라기에 해당한다. 이 지층은 뚜렷한 우기와 건기가 있는 반 건조 환경으로 해석된다. 공룡이 살았던 모리슨 분지는 뉴멕시코에서 앨버타 및 서스캐처원까지 뻗어 있었으며, 로키 산맥의 프론트 레인지의 전조가 서쪽으로 밀려 올라가기 시작하면서 형성되었다. 동쪽을 향한 배수 분지의 퇴적물은 시내와 강에 의해 운반되어 늪지 저지대, 호수, 강바닥, 그리고 범람원에 퇴적되었다.[89] 이 지층은 포르투갈의 로린하 층(Lourinhã Formation)과 탄자니아의 텐다구루 층(Tendaguru Formation)과 연대가 비슷하다.[90]

''브론토사우루스''(Brontosaurus)는 다른 모리슨 층 공룡보다 더 고독한 동물이었을 수 있다.[91] ''브론토사우루스''는 모리슨 층의 대부분에서 발견되었다. ''B. excelsus'' 화석은 킴메리지안 후기에 해당하는 브러시 분지 맴버(Brushy Basin Member)에서만 보고되었으며, 약 1억 5100만 년 전이다.[55] 더 오래된 ''브론토사우루스'' 잔해는 킴메리지안 중기에서 확인되었으며, ''B. parvus''로 분류된다.[49] 이 동물들의 화석은 와이오밍의 나인 마일 채석장(Nine Mile Quarry)과 본 캐빈 채석장(Bone Cabin Quarry)에서, 그리고 콜로라도, 오클라호마, 유타의 여러 지역에서 발견되었으며, 존 포스터의 모델에 따르면 2–6번의 지층대에 존재한다.[92]

모리슨 층은 거대한 용각류 공룡이 지배했던 환경과 시대를 기록한다.[92] 모리슨 층에서 알려진 공룡으로는 수각류 ''세라토사우루스(Ceratosaurus)'', ''오르니톨레스테스(Ornitholestes)'', ''알로사우루스(Allosaurus)'', 용각류 ''아파토사우루스(Apatosaurus)'', ''브라키오사우루스(Brachiosaurus)'', ''카마라사우루스(Camarasaurus)'', ''디플로도쿠스(Diplodocus)'', 그리고 조반목 공룡 ''캄프토사우루스(Camptosaurus)'', ''드라이오사우루스(Dryosaurus)'', ''스테고사우루스(Stegosaurus)''가 있다.[93] 이 고생물 환경을 공유했던 다른 척추동물로는 조기어류, 개구리, 도롱뇽, 거북, 스페노돈트, 도마뱀, 육상 및 수생 악어상목, 그리고 여러 종의 익룡이 있었다. 이매패류와 수생 달팽이의 껍질 또한 흔하다. 이 시대의 식물상은 녹조류, 이끼, 속새, 소철, 은행나무, 그리고 여러 과의 구과식물의 화석에 의해 밝혀졌다. 식생은 고사리과와 고사리(강변 숲)의 강변 숲에서부터 ''아라우카리아(Araucaria)''와 같은 구과식물인 ''브라키필룸(Brachyphyllum)''과 같은 나무가 간혹 있는 고사리 사바나까지 다양했다.[94]

5. 2. 행동 및 생리

브론토사우루스는 초식 동물로, 양치류, 베네티테스, 씨앗고사리, 속새 등을 먹었다.[63] 이빨은 디플로도쿠스보다 더 질긴 식물을 섭취했음을 시사한다.[30] 디플로도쿠스과는 목이 긴 수직으로 기울어진 마크로나리아보다 목이 짧아 서로 다른 식물을 먹고 다른 높이에서 먹이를 섭취함으로써 경쟁을 피했다.[64] 2010년 연구에서는 브론토사우루스가 하루에 2•10^4에서 50•10^4 킬로줄의 에너지가 필요하다고 추정했다.[66][67]

발자국 화석을 통해 브론토사우루스는 하루 약 20km에서 40km를 이동했으며, 최고 속도는 20km/h에서 30km/h에 달했을 것으로 추정된다.[60]

텔러스 과학 박물관에 전시된 ''B. 파르부스'' 표본 UWGM 15556의 모형


브론토사우루스는 큰 몸집 때문에 높은 신진대사율을 유지하기 어려웠을 것으로 추정된다.[73] 그러나 조류와 유사한 호흡계를 가졌다면 더 많은 열을 배출할 수 있었을 것이다.[74] 또한, 심장이 뇌에 충분한 산소를 공급하기 위한 혈압 유지에 어려움을 겪었을 것이라는 주장도 있다.[70]

브론토사우루스는 악어와 달리 흉부 횡격막이 없었을 것으로 추정되며, 사강 부피는 30ton 표본의 경우 184L로 추정되었다. 조류의 폐와 유사한 호흡계는 600L의 폐 부피가 필요했을 것이지만, 포유류의 호흡계는 2950L가 필요해 사용 가능한 공간을 초과했을 것이다. 브론토사우루스의 흉부 부피는 1700L로 추정되며, 500L의 4심방 심장과 900L의 폐 용량을 허용한다.[69] 척추의 기공은 조류 시스템의 증거로, 무게를 줄이고 기낭과 연결되었을 가능성이 있다.[74]

''B. 파르부스'' (UW 15556) 골격 모형


디스커버 잡지의 한 논문에서는 브론토사우루스와 같은 디플로도쿠스과 공룡 꼬리의 역학에 대한 연구를 보고했다. 컴퓨터 모델링 결과, 이들은 200 데시벨 이상의 채찍과 같은 소리를 낼 수 있었다.[79] 그러나 꼬리 채찍이 없는 카마라사우루스나 마멘키사우루스도 비슷한 꼬리 뼈 융합을 보인다는 반론도 있다.[81] 최근 연구에서는 꼬리가 집단 내 개체들과 접촉을 유지하기 위한 촉각 기관으로 사용되었을 수 있다고 제안한다.[82]

''B. excelsus''의 경추로, 튼튼함을 보여준다.


브론토사우루스와 아파토사우루스의 경추는 튼튼하며, 이는 목을 사용한 개체 간 싸움에 사용되었을 것이라는 추측을 낳았다.[34][84]

5. 3. 성장

어린 ''브론토사우루스''는 빠르게 성장하여 약 10년 만에 거의 성체 크기에 도달했을 것으로 추정된다.[75] 2008년 생물학자 토마스 레만(Thomas Lehman)과 홀리 우드워드(Holly Woodward)는 성장선과 길이 대 질량 비율을 사용하여 ''아파토사우루스(Apatosaurus)''가 15년 만에 25t까지 성장했으며, 1년에 5000kg로 성장 속도가 최고조에 달했을 것이라고 말했다. 사지 길이와 체질량을 사용한 다른 방법은 ''브론토사우루스''와 ''아파토사우루스''가 연간 520kg 성장하여 약 70세 이전에 완전한 질량에 도달했다고 밝혔다.[76] 그러나 이러한 추정은 계산 방법이 정확하지 않아 신뢰할 수 없다고 평가받는데, 오래된 성장선은 뼈 리모델링으로 인해 지워졌을 것이기 때문이다.[77]

어린 ''B. parvus'' (모식 표본 CM 566)의 재구성된 골격, 카네기 자연사 박물관


어린 ''브론토사우루스''의 화석은 ''B. parvus''의 모식 표본(CM 566)을 기반으로 알려져 있다. 이 표본에는 다양한 부위의 척추, 골반 뼈 하나, 뒷다리의 일부 뼈가 포함된다.[49] 페터슨(Peterson)과 길모어(Gilmore)는 ''B. parvus''를 설명하면서 신경 극이 봉합되고, 천추 척추가 융합되지 않았으며, 부리뼈가 없다는 점에 주목했다. 이 모든 특징은 다른 아르코사우루스류의 미성숙 징후이며, 용각류도 이러한 특징을 가지고 있음을 보여준다.[11]

6. 대중문화 속 브론토사우루스

윈저 맥케이의 1914년 애니메이션 영화 ''거티 더 다이노소어''에서 처음 ''브론토사우루스''가 등장한 이후, 다양한 영화와 매체에 등장했다.[95] 1925년 무성 영화 ''로스트 월드''에는 윌리스 오브라이언의 특수 효과를 사용하여 ''브론토사우루스''와 ''알로사우루스''의 싸움 장면이 등장했고,[97] 1933년 영화 ''킹콩''에서도 ''브론토사우루스''가 등장했다.[98]

훈련된 공룡의 애니메이션 영화.
''거티 더 다이노소어''(1914)


신클레어 석유 회사(Sinclair Oil Corporation)는 녹색 공룡 로고와 마스코트인 ''브론토사우루스''를 통해 오랫동안 미국의 도로(그리고 잠시 다른 국가에서도)의 상징이었다.[99]

1989년 미국 우정청(U.S. Postal Service)은 ''티라노사우루스'', ''스테고사우루스'', ''프테라노돈'', ''브론토사우루스''가 그려진 우표 4종을 발행했는데, 이 중 ''아파토사우루스'' 대신 ''브론토사우루스''라는 명칭을 사용한 것은 비판을 받았다.[100] 우정청은 "'브론토사우루스'라는 이름이 일반 대중에게 더 친숙하기 때문에 사용했다"고 해명했다.[101]

이 사건은 브론토사우루스가 학명 논쟁과 대중적 인지도 사이의 불일치를 보여주는 상징적인 사례로 여겨지게 만들었다.

6. 1. 초기 영화 및 매체

윈저 맥케이의 1914년 애니메이션 영화 ''거티 더 다이노소어''에 처음 등장한 ''브론토사우루스''는 이후 다양한 영화와 매체에 등장했다.[95] 맥케이는 아메리카 자연사 박물관에 있는 아파토사우루스과 골격을 기반으로 자신의 공룡을 만들었다.[96] 1925년 무성 영화 ''로스트 월드''에는 윌리스 오브라이언의 특수 효과를 사용하여 ''브론토사우루스''와 ''알로사우루스''의 싸움이 등장했고,[97] 1933년 영화 ''킹콩''에서도 ''브론토사우루스''가 등장했다.[98]

신클레어 석유 회사(Sinclair Oil Corporation)는 녹색 공룡 로고와 마스코트인 ''브론토사우루스''를 통해 오랫동안 미국의 도로(그리고 잠시 다른 국가에서도)의 상징이었다. 신클레어의 초기 광고에는 다양한 공룡이 등장했지만, 결국 ''브론토사우루스''만이 대중적인 인기에 힘입어 공식 로고로 사용되었다.[99]

6. 2. 논쟁과 상징성

1989년 미국 우정청(U.S. Postal Service)은 ''티라노사우루스'', ''스테고사우루스'', ''프테라노돈'', ''브론토사우루스''가 그려진 우표 4종을 발행했다. 이 중 ''아파토사우루스'' 대신 ''브론토사우루스''라는 명칭을 사용한 것은 "과학적 무지를 조장한다"는 비판을 받았다.[100] 우정청은 "'브론토사우루스'라는 이름이 일반 대중에게 더 친숙하기 때문에 사용했다"고 해명했다.[101] 스티븐 제이 굴드는 이러한 입장을 지지하며, ''브론토사우루스''가 대중의 상상 속에서 독립적인 존재로 발전해 왔다고 언급했다.[98]

이 사건은 브론토사우루스가 학명 논쟁과 대중적 인지도 사이의 불일치를 보여주는 상징적인 사례로 여겨지게 만들었다. 특히 대한민국에서는 진보 진영을 중심으로, 과거 학계에서 부당하게 지위를 빼앗겼다가 복권된 브론토사우루스의 역사에 대한 관심이 높다.

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