아르카이오르니토미무스

1. 개요

아르카이오르니토미무스는 백악기 후기에 살았던 오르니토미무스류 공룡의 한 속이다. 1923년 내몽골에서 발견된 화석을 바탕으로 1933년 찰스 휘트니 길모어가 처음 명명했으나, 데일 러셀에 의해 새로운 속으로 재분류되었다. 아르카이오르니토미무스는 약 3.4m의 몸길이와 71.5kg 이상의 몸무게를 가진 중간 크기의 공룡으로, 타조와 유사한 깃털과 부리를 가졌을 것으로 추정된다. 이 공룡은 몽골 이렌 다바수 지층에서 발견되었으며, 잡식성이었을 것으로 보인다.

2. 발견 및 명명

1923년, 로이 채프먼 앤드루스가 이끄는 아메리카 자연사 박물관의 내몽골 탐험 중, 피터 카이젠은 세 개의 채석장에서 다수의 수각류 화석을 발견했는데, 이들은 여러 개체의 대부분 분리된 유해로 구성되어 있었고 두개골과 아래턱은 없었다. 1933년 찰스 휘트니 길모어는 이 화석들을 새로운 Ornithomimus 종인 Ornithomimus asiaticus로 명명하고 간략하게 기술했다. 종명은 아시아 기원을 나타낸다. 1972년 데일 러셀은 Ornithomimus asiaticus를 새로운 속인 Archaeornithomimus의 모식종으로 재분류했다. 속명은 Ornithomimus의 이름과 archaios/ἀρχαῖος^{고대 그리스어}를 결합한 것이다. 러셀은 Archaeornithomimus가 발견된 지층이 약 9,500만 년 전의 세노마절-투로니아절에 속한다고 믿었으며, 당시 알려진 가장 오래된 조각류 중 하나로 만들었다. 1990년 데이비드 스미스와 피터 갈턴은 화석에 대한 최초의 포괄적인 설명을 통해 발뼈인 표본 AMNH 6565를 렉토타입으로 선택했다. 화석은 이렌 다바수 지층에서 발견되었으며, 이 지층은 세노마절 시기로, 약 9,580만 ± 620만 년 전으로 추정된다.

초기 백악기의 메릴랜드주 어런델 지층에서 발견된 발뼈는 1888년 오트니엘 찰스 마시에 의해 알로사우루스 메디우스로 분류되었다. 1911년 리처드 스완 룰은 이들을 새로운 Dryptosaurus 종인 Dryptosaurus grandis로 명명했다. 1920년 길모어는 이들을 새로운 Ornithomimus 종으로 재명명했으나, Ornithomimus grandis가 이미 존재했기 때문에 Ornithomimus affinis로 다시 명명했다. 1972년 데일 러셀은 이들을 Archaeornithomimus의 두 번째 종인 Archaeornithomimus affinis로 재명명했다. 그러나 1990년 스미스와 갈턴은 이 유해가 조각류가 아니며, 다른 작은 수각류에서 유래했다고 결론 내렸다.

1995년, 레프 A. 네소프는 우즈베키스탄의 비스세크티 지층에서 발견된 어린 개체의 넙다리뼈와 중족골로 구성된 홀로타입 N 479/12457에 기반하여 세 번째 Archaeornithomimus 종인 Archaeornithomimus bissektensis를 명명했다. 하지만 A. bissektensis의 유연성은 일반적으로 의심되거나 언급되지 않는다.

2.1. 논란이 되는 종

1923년, 로이 채프먼 앤드루스가 이끄는 아메리카 자연사 박물관의 내몽골 탐험 중, 피터 카이젠은 세 개의 채석장에서 다수의 수각류 화석을 발견했다. 이들은 여러 개체의 대부분 분리된 유해로 구성되어 있으며, 두개골과 아래턱의 재료는 없었다. 1933년 찰스 휘트니 길모어는 이 화석들을 새로운 Ornithomimus 종인 Ornithomimus asiaticus로 명명하고 간략하게 기술했다. 종명은 아시아 기원을 나타낸다. 1972년 데일 러셀은 Ornithomimus asiaticus를 새로운 속인 Archaeornithomimus의 모식종으로 재분류했다. 속명은 Ornithomimus의 이름과 그리스어 ἀρχαῖος(archaios, "고대의")를 결합한 것이다. 1990년 데이비드 스미스와 피터 갈턴은 화석에 대한 최초의 포괄적인 설명을 통해 발뼈인 표본 AMNH 6565를 렉토타입으로 선택했다. 화석은 이렌 다바수 지층에서 발견되었으며, 이 지층은 세노마절 시기로, 약 9,580만 ± 620만 년 전으로 추정된다.

초기 백악기의 메릴랜드주 어런델 지층에서 발견된 발뼈는 1888년 오트니엘 찰스 마시에 의해 알로사우루스 메디우스로 분류되었다. 1911년 리처드 스완 룰은 이들을 새로운 Dryptosaurus 종인 Dryptosaurus grandis로 명명했다. 1920년 길모어는 이들을 새로운 Ornithomimus 종으로 재명명했으나, Ornithomimus grandis가 이미 존재했기 때문에 Ornithomimus affinis로 다시 명명했다. 1972년 데일 러셀은 이들을 Archaeornithomimus의 두 번째 종인 Archaeornithomimus affinis로 재명명했다. 그러나 1990년 스미스와 갈턴은 이 유해가 조각류가 아니며, 다른 작은 수각류에서 유래했다고 결론 내렸다.

1995년, 레프 A. 네소프는 우즈베키스탄의 비스세크티 지층에서 발견된 어린 개체의 넙다리뼈와 중족골로 구성된 홀로타입 N 479/12457에 기반하여 세 번째 Archaeornithomimus 종인 Archaeornithomimus bissektensis를 명명했다. 하지만 A. bissektensis의 유연성은 일반적으로 의심되거나 언급되지 않는다.

3. 특징

아르카이오르니토미무스는 중간 크기의 오르니토미무스과 공룡으로, 몸길이는 약 3.4m에 달하고 몸무게는 71.5kg 이상이었다. 다른 오르니토미무스류 친척들의 확실한 증거는 아르카이오르니토미무스가 타조와 매우 유사한 깃털과 케라틴 부리를 가진 깃털 공룡임을 시사한다.

뒷다리는 튼튼하게 만들어졌다. 셋째 중족골은 위쪽 끝이 좁아지지 않아 발은 관절중족골형이 아니었다. 경추는 폐쇄성이 높고 신경궁과 중심체(척추 몸통) 전체에 매우 복잡한 내부 공간이 있어 경추 기낭의 존재를 나타낸다. 앞쪽 등쪽과 일부 꼬리 척추는 어느 정도의 폐쇄성을 보이지만, 천골은 비폐쇄성이다.

2001년 브루스 로스차일드(Bruce Rothschild)와 다른 고생물학자들이 실시한 연구에서, 아르카이오르니토미무스에 속하는 229개의 발 뼈를 피로 골절의 징후를 검사했지만, 발견된 것은 없었다.
전장은 약 3미터이다. 앞발의 세 손가락 중 첫 번째 손가락이 짧다는 점이 다른 오르니토미무스과와 다르다. 가장 오래된 오르니토미무스류로 보는 설, 다른 종류로 보는 설, 미지의 수각류로 보는 설 등, 견해가 다양하다. 빠르게 달릴 수 있는 골격을 가진 타조형 공룡이라고 불리는 공룡 중 하나이다. 식성은 잡식이었을 것으로 추정된다.

3.1. 일본 학계의 견해

아르카이오르니토미무스는 중간 크기의 오르니토미무스과 공룡으로, 몸길이는 약 3.4m에 달하고 몸무게는 71.5kg 이상이었다. 다른 오르니토미무스류 친척들의 확실한 증거는 아르카이오르니토미무스가 타조와 매우 유사한 깃털과 케라틴 부리를 가진 깃털 공룡임을 시사한다.

뒷다리는 튼튼하게 만들어졌으며, 셋째 중족골은 위쪽 끝이 좁아지지 않아 발은 관절중족골형이 아니었다. 경추는 폐쇄성이 높고 신경궁과 중심체 전체에 매우 복잡한 내부 공간이 있어 경추 기낭의 존재를 나타낸다. 앞쪽 등쪽과 일부 꼬리 척추는 어느 정도의 폐쇄성을 보이지만, 천골은 비폐쇄성이다.

2001년 브루스 로스차일드(Bruce Rothschild)와 다른 고생물학자들이 실시한 연구에서, 아르카이오르니토미무스에 속하는 229개의 발 뼈를 피로 골절의 징후를 검사했지만, 발견된 것은 없었다.

앞발의 세 손가락 중 첫 번째 손가락이 짧다는 점이 다른 오르니토미무스과와 다르다. 가장 오래된 오르니토미무스류로 보는 설, 다른 종류로 보는 설, 미지의 수각류로 보는 설 등, 견해가 다양하다. 빠르게 달릴 수 있는 골격을 가진 타조형 공룡이라고 불리는 공룡 중 하나이며, 식성은 잡식이었을 것으로 추정된다.

4. 분류

러셀은 아르카이오르니토미무스를 오르니토미무스과(Ornithomimidae)에 할당했다. 최근의 분지학 분석은 이를 확인하거나, 이 종을 오르니토미무스과 바깥, 오르니토미모사우리아(Ornithomimosauria)의 기저부에 위치시킨다. 헤스페로르니토이데스(Hesperornithoides)의 기술 동안, 이 근연조류의 위치를 결정하기 위해 광범위한 코엘루로사우리아(Coelurosauria) 계통 발생 분석(로리 매트릭스라고도 함)이 수행되었다. 여기에서 아르카이오르니토미무스는 아칸사우루스(Arkansaurus)의 친척인 가루디미무스과(Garudimimidae) 내에서 발견되었다:

* 오르니토미모사우리아(Ornithomimosauria)
* 헥싱(Hexing)
* 데이노케이루스(Deinocheirus)
* 선저우사우루스(Shenzhousaurus)
* 오르니토미무스과(Ornithomimidae)
* 에피오르니토미무스(Aepyornithomimus)
* 시노르니토미무스(Sinornithomimus)
* 오르니토미무스(Ornithomimus)
* 가루디미무스과(Garudimimidae)
* 아칸사우루스(Arkansaurus)
* 아르카이오르니토미무스(Archaeornithomimus)
* GIN 960910KD
* 베이산롱(Beishanlong)
* 가루디미무스(Garudimimus)
* 하르피미무스(Harpymimus)
* 갈리미무스(Gallimimus) "mongoliensis"
* 토토틀미무스(Tototlmimus)
* MNAP 11762A
* 라티바테스(Rativates)
* 오르니토미무스 세덴스(Ornithomimus sedens)
* 안세리미무스(Anserimimus)
* 치우팔롱(Qiupalong)
* 드로미케이오미무스(Dromiceiomimus)
* 스트루티오미무스(Struthiomimus)
* 티미무스(Timimus)
* 갈리미무스(Gallimimus)

4.1. 2019년 분지 분석

러셀은 아르카이오르니토미무스를 오르니토미무스과(Ornithomimidae)에 할당했다. 최근의 분지학 분석은 이를 확인하거나, 이 종을 오르니토미무스과 바깥, 오르니토미모사우리아(Ornithomimosauria)의 기저부에 위치시킨다. 헤스페로르니토이데스(Hesperornithoides)의 기술 동안, 이 근연조류의 위치를 결정하기 위해 광범위한 코엘루로사우리아(Coelurosauria) 계통 발생 분석(로리 매트릭스라고도 함)이 수행되었다. 이 분석에서 아르카이오르니토미무스는 아칸사우루스(Arkansaurus)의 친척인 가루디미무스과(Garudimimidae) 내에서 발견되었다.

오르니토미모사우리아(Ornithomimosauria)는 다음과 같은 분지학적 특징을 보인다.
* 오르니토미모사우리아(Ornithomimosauria)
* 데이노케이루스(Deinocheirus)
* 선저우사우루스(Shenzhousaurus)
* 오르니토미무스과(Ornithomimidae)
* 에피오르니토미무스(Aepyornithomimus)
* 시노르니토미무스(Sinornithomimus)
* 오르니토미무스(Ornithomimus)
* 가루디미무스과(Garudimimidae)
* 아칸사우루스(Arkansaurus)
* 아르카이오르니토미무스]](Archaeornithomimus)
* 베이산롱(Beishanlong)
* 가루디미무스(Garudimimus)
* 하르피미무스(Harpymimus)
* 갈리미무스(Gallimimus)
* 토토틀미무스(Tototlmimus)
* 라티바테스(Rativates)
* 오르니토미무스 세덴스(Ornithomimus sedens)
* 안세리미무스(Anserimimus)
* 치우팔롱(Qiupalong)
* 드로미케이오미무스(Dromiceiomimus)
* 스트루티오미무스(Struthiomimus)
* 티미무스(Timimus)
* 갈리미무스(Gallimimus)

5. 고생태

아르카이오르니토미무스의 유해는 백악기 후기인 약 9천 6백만 년 전 세노마니아절에 속하는 이렌 다바수 지층에서 발견되었다. 이 지층에 존재했던 환경은 주로 범람원 지형으로, 삼각강과 곡류가 발달했으며, 바다와 연결되어 있었다. 이는 고토양의 발달과 초식성 공룡, 예를 들어 하드로사우루스류의 수많은 유해에서 보듯이, 광범위한 식생을 지원했다.

다른 오르니토미모사우루스류처럼, 아르카이오르니토미무스는 작은 포유류, 식물, 과일, 알, 심지어 다른 아시아 공룡의 새끼에 이르기까지 모든 것을 먹는 잡식성 동물이었을 가능성이 높으며, 뿔 모양 부리를 가지고 있었다.

이 지층에서 아르카이오르니토미무스와 함께 살았던 다른 공룡들로는 알렉트로사우루스(Alectrosaurus), 얼리안사우루스(Erliansaurus), 기가노랍토르(Gigantoraptor) 및 네이몽고사우루스(Neimongosaurus)와 같은 다른 수각류들이 있었다. 초식 공룡은 박트로사우루스(Bactrosaurus), 길모레오사우루스(Gilmoreosaurus) 및 소니도사우루스(Sonidosaurus)가 대표했다.

5.1. 공존했던 동물들

아르카이오르니토미무스의 유해는 백악기 후기인 약 9천 6백만 년 전 세노마니아절에 속하는 이렌 다바수 지층에서 발견되었다. 이 지층은 범람원 지형으로, 삼각강과 곡류가 발달했으며, 바다와 연결되어 있었다. 고토양의 발달과 초식성 공룡, 예를 들어 하드로사우루스류의 수많은 유해에서 보듯이, 광범위한 식생을 지원했다.

다른 오르니토미모사우루스류처럼, 아르카이오르니토미무스는 작은 포유류, 식물, 과일, 알, 심지어 다른 아시아 공룡의 새끼에 이르기까지 모든 것을 먹는 잡식성 동물이었을 가능성이 높으며, 뿔 모양 부리를 가지고 있었다.

이 지층에서 아르카이오르니토미무스와 함께 살았던 다른 공룡들로는 알렉트로사우루스, 얼리안사우루스, 기가노랍토르 및 네이몽고사우루스와 같은 다른 수각류들이 있었다. 초식 공룡은 박트로사우루스, 길모레오사우루스 및 소니도사우루스가 대표했다.

5.2. 식성

아르카이오르니토미무스는 다른 오르니토미모사우루스류처럼 작은 포유류, 식물, 과일, 알, 심지어 다른 아시아 공룡의 새끼에 이르기까지 모든 것을 먹는 잡식성이었을 가능성이 높으며, 뿔 모양 부리를 가지고 있었다.

아르카이오르니토미무스의 유해는 백악기 후기인 약 9천 6백만 년 전 세노마니아절에 속하는 이렌 다바수 지층에서 발견되었다. 이 지층은 범람원 지형으로, 삼각강과 곡류가 발달했으며, 바다와 연결되어 있었다. 이는 고토양의 발달과 초식성 공룡, 예를 들어 하드로사우루스류의 수많은 유해에서 보듯이, 광범위한 식생을 지원했다.

이 지층에서 아르카이오르니토미무스와 함께 살았던 다른 공룡들로는 알렉트로사우루스, 얼리안사우루스, 기가노랍토르 및 네이몽고사우루스와 같은 다른 수각류들이 있었다. 초식 공룡은 박트로사우루스, 길모레오사우루스 및 소니도사우루스가 대표했다.