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억제성 시냅스후 전위

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목차

1. 개요

억제성 시냅스후 전위(IPSP)는 흥분성 시냅스후 전위(EPSP)와 함께 시냅스 후 전위의 진폭을 조절하며, 억제성 및 흥분성 시냅스의 전기적 정보 통합에 중요한 역할을 한다. GABA와 글리신은 IPSP를 유발하는 주요 억제성 신경전달물질이며, 억제성 수용체에는 이온성 수용체와 대사성 수용체가 있다. IPSP는 신경계의 다양한 기능을 조절하는 데 기여하며, 뇌의 청반핵, 복측 피개 영역, 흑질, 조류의 노래 학습, 양서류의 운동 기능 조절 등 다양한 연구 분야에서 활용된다. 또한, 억제성 시냅스후 전위는 탈분극 유도 억제 억제(DSI), 후각 정보 처리, 해마의 세타 리듬 조절, 척수 발달, 그리고 글루탐산의 억제성 작용 등 다양한 생리적 과정과 관련하여 연구되고 있다.

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억제성 시냅스후 전위
개요
종류시냅스후 전위
구분억제성 시냅스
약자IPSP
관련 주제흥분성 시냅스후 전위 (EPSP)
생리학적 메커니즘
이온 투과성 변화세포막의 이온 투과성 변화를 통해 발생한다.
이온 종류염화 이온 (Cl⁻)
칼륨 이온 (K⁺)
막 전위 변화막을 과분극시켜 활동 전위 발생 가능성을 낮춘다.
작용 메커니즘
염화 이온 유입시냅스후 뉴런에 염화 이온 (Cl⁻)이 유입되면 세포 내 음전하가 증가하여 과분극이 발생한다.
칼륨 이온 유출칼륨 이온 (K⁺)이 세포 밖으로 유출되어도 과분극이 발생할 수 있다.
역전위역전위는 특정 이온 채널이 열릴 때 막 전위가 이동하는 전위이다. 억제성 시냅스의 경우, 역전위는 일반적으로 휴지 막 전위보다 낮다.
신경전달물질
주요 신경전달물질GABA (γ-아미노부티르산)
GABA 작용GABA는 시냅스후 뉴런의 GABAA 수용체에 결합하여 염화 이온 채널을 열어 IPSP를 생성한다.
기타 신경전달물질글리신
역할
신경 회로 조절IPSP는 신경 회로의 흥분성을 억제하여 신경 활동의 균형을 맞추는 데 중요한 역할을 한다.
시냅스 가소성IPSP의 크기와 빈도는 시냅스 활동에 따라 변화할 수 있으며, 이는 학습과 기억에 기여한다.
탈분극성 억제신경세포가 탈분극되더라도, 신경세포는 축삭에서 활동전위를 시작하기 어렵다.
세포체가 탈분극되더라도, 시냅스후 전위는 여전히 세포체를 통과할 수 있다.

2. 구성 요소

억제성 시냅스후 전위(IPSP)는 신경전달물질, 수용체, 이온 채널 등 다양한 구성 요소의 상호작용으로 시냅스후 뉴런에서 나타난다.

2. 1. 종류

IPSP는 역치 이하 또는 역치 초과의 흥분성 시냅스후 전위(EPSP)와 일시적으로 합산되어 결과적인 시냅스 후 전위의 진폭을 줄일 수 있다.[1] 등가 EPSP(양성)와 IPSP(음성)는 합산될 때 서로 상쇄될 수 있다. EPSP와 IPSP 사이의 균형은 억제성 시냅스 및 흥분성 시냅스에 의해 생성된 전기적 정보를 통합하는 데 매우 중요하다.

EPSP, IPSP 및 EPSP와 IPSP의 합산을 표시하는 그래프. 둘을 합산하면 전위는 여전히 활동 전위 역치 아래에 있다.

2. 2. 요인

신경 세포의 크기는 억제성 시냅스 후 전위에 영향을 미칠 수 있다. 작은 신경 세포에서는 시냅스 후 전위의 단순한 시간적 합산이 일어나지만, 더 큰 신경 세포에서는 더 많은 수의 시냅스와 이온성 수용체, 그리고 시냅스에서 신경 세포체까지의 더 먼 거리가 신경 세포 간의 상호작용을 연장시킨다.

3. 억제성 신경전달물질

억제성 신경전달물질은 시냅스후 뉴런의 막 전위를 안정시키거나 과분극시켜 활동 전위 발생을 억제한다. GABA와 글리신은 억제성 신경전달물질로 작용한다. GABA는 성인 포유류의 뇌와 망막에서, 글리신은 척수, 뇌, 망막에서 주로 발견된다.[1][6]

3. 1. GABA

GABA는 성인 포유류의 뇌와 망막에서 억제성 시냅스후 전위(IPSP)를 일으키는 데 사용되는 매우 흔한 신경전달물질이다.[1][6]

3. 2. 글리신

글리신은 척수, 뇌, 망막에서 GABA와 거의 동일한 방식으로 작용하는 억제성 신경전달물질이다.[1][6]

4. 억제성 수용체

억제성 수용체에는 이온성 수용체(리간드 개폐성 이온 통로)와 대사성 수용체 두 가지 유형이 있다.

4. 1. 이온성 수용체

이온성 수용체(리간드 개폐성 이온 통로라고도 함)는 억제성 시냅스후 전위에서 중요한 역할을 한다.[1] 신경전달물질은 세포 외부에 결합하여 막을 관통하는 도메인으로 구성된 이온 통로를 연다. 이 통로를 통해 이온이 시냅스후 세포 내부로 흐르게 된다. 이러한 유형의 수용체는 시냅스 전 종말이 활동 전위를 받은 후 수 밀리초 이내에 매우 빠른 시냅스후 작용을 생성한다. 이 채널은 시냅스후 전위의 진폭과 시간 경과에 전체적으로 영향을 미친다.

이온성 GABAA 수용체는 일반적으로 세 가지 다른 서브유닛(α, β, γ)으로 구성된 5량체이며, 여러 다른 서브유닛(δ, ε, θ, π, ρ) 및 형태가 존재한다. 열린 채널은 염화물 또는 칼륨 이온에 선택적으로 투과성이 있으며(수용체의 유형에 따라 다름) 이러한 이온이 막을 통과하도록 한다. 이온의 전기화학적 전위가 활동 전위 역치보다 더 음성이면, GABA가 수용체에 결합하여 발생하는 전도도 변화는 시냅스후 전위를 역치보다 더 음성으로 유지하고 시냅스후 뉴런이 활동 전위를 완료할 가능성을 감소시킨다.

이온성 GABA 수용체는 바르비투르산염(페노바르비탈, 펜토바르비탈), 스테로이드, 피크로톡신과 같은 다양한 약물에 결합하는 데 사용된다. 벤조디아제핀(바륨)은 GABA 수용체의 α 및 γ 서브유닛에 결합하여 GABA성 신호를 개선한다. 알코올 또한 이온성 GABA 수용체를 조절한다.

4. 2. 대사성 수용체

대사성 수용체는 흔히 GABAB 수용체와 같은 G 단백질 연결 수용체이다. 이들은 구조 내에 이온 통로를 사용하지 않는다. 대신 신경전달물질에 결합하는 세포 외부 도메인과 G 단백질에 결합하는 세포 내부 도메인으로 구성된다.[1] 이는 G 단백질의 활성화를 시작하며, G 단백질은 수용체로부터 분리되어 이온 통로 및 다른 단백질과 상호 작용하여 세포 내 전달자를 통해 이온 통로를 열거나 닫는다. 이는 느린 시냅스후 반응(밀리초에서 분 단위)을 생성하며, 이온성 수용체와 함께 활성화되어 특정 시냅스에서 빠르고 느린 시냅스후 전위를 모두 생성할 수 있다. R1 및 R2 서브유닛의 이종이량체인 대사성 GABA 수용체는 염화물 대신 칼륨 통로를 사용한다. 또한 칼슘 이온 통로를 차단하여 시냅스후 세포를 과분극시킬 수 있다.

5. 중요성

억제성 시냅스후 전위(IPSP)는 신경계 기능 조절에 중요한 역할을 한다. IPSP는 통증 완화, 운동 기능, 감각 정보 처리, 학습 및 행동 조절 등 다양한 생리적 과정에 관여한다.

5. 1. 질병 치료

신경전달물질의 작용에 영향을 미치는 약물은 다양한 수용체, G 단백질, 그리고 시냅스후 뉴런의 이온 채널 조합을 통해 신경학적 및 심리적 장애를 치료할 수 있다.

예를 들어, 뇌의 청반핵에서 오피오이드 수용체 매개 수용체 탈감작 및 수송에 대한 연구가 진행 중이다. 고농도의 작용제를 장시간(15분 이상) 투여하면 과분극이 최고조에 달한 후 감소하는데, 이는 내성의 전조이다. 통증을 완화하기 위해 더 많은 오피오이드를 필요로 할수록 환자의 내성은 더 커진다. 이러한 연구는 통증 처리 방식과 통증 치료에 도움이 되는 다양한 물질에 대한 반응을 이해하고, 통증 치료를 위한 보다 효율적인 약물을 개발하는 데 기여한다.[7]

또한, 보상과 관련된 복측 피개 영역과 운동 및 동기와 관련된 흑질의 도파민 뉴런 분야에서도 연구가 수행되고 있다. 오피오이드는 GABA 방출을 억제하여 억제의 양을 줄이고, 뉴런이 자발적으로 발화할 수 있게 한다. 모르핀과 오피오이드는 도파민 뉴런에서 탈억제를 유도하기 때문에 억제성 시냅스후 전위와 관련이 있다.[7]

억제성 시냅스후 전위(IPSP)는 학습된 행동을 연구하는 데에도 활용된다. 예를 들어, 워싱턴 대학교에서는 조류의 노래 학습을 연구하면서 억제성 전뇌 시냅스의 입력-출력 특성을 연구했다. 단위 IPSP의 푸아송 열차는 추가적인 흥분성 입력 없이 등쪽 측면 시상핵의 중간 부분에서 시냅스후 스파이킹을 재현하기 위해 높은 빈도로 유도되었다. 이는 시상의 GABAergic 활성의 과잉을 보여주며, 오름차순 청각 경로에서 적절한 소리 국소화에 스파이킹 타이밍이 필요함을 시사한다. 노래새는 GABAergic 술잔 시냅스 종말과 술잔 유사 시냅스를 사용하여 등쪽 측면 시상핵의 각 세포가 기저핵에서 최대 두 개의 축삭 종말을 받아 큰 시냅스후 전류를 생성한다.

양서류의 기저핵 연구에서도 억제성 시냅스후 전위가 활용되어 선조체에서 덮개 및 피개로의 억제성 출력을 통해 운동 기능이 어떻게 조절되는지 확인한다.[9] 베일러 의과대학과 중국 과학원의 연구에 따르면, 양서류에서 발견되는 억제성 선조체-피개 경로는 시각적으로 유도된 행동을 조절할 수 있다. 양서류의 기저핵은 시각, 청각, 후각 및 기계 감각 입력을 받는 데 중요하며, 탈억제성 선조체-보호-피개 경로는 양서류의 먹이 포착 행동에 중요하다. 성체 두꺼비의 동측 선조체를 전기적으로 자극했을 때, 억제성 시냅스후 전위가 양안 피개 뉴런에서 유도되어 두꺼비의 시각 시스템에 영향을 미쳤다.

5. 2. 학습 및 행동 연구

억제성 시냅스후 전위(IPSP)는 학습된 행동, 운동 기능 조절, 감각 정보 처리 등 다양한 생리적 과정 연구에 활용된다.

예를 들어, 워싱턴 대학교에서는 조류의 노래 학습 과정에서 억제성 전뇌 시냅스의 입력-출력 특성을 연구하는 데 IPSP를 활용했다. 연구진은 단위 IPSP의 푸아송 열차를 높은 빈도로 유도하여 추가적인 흥분성 입력 없이 등쪽 측면 시상핵의 중간 부분에서 시냅스후 스파이킹을 재현했다. 이는 시상의 GABAergic 활성의 과잉을 보여주는 결과이다. 노래새는 GABAergic 술잔 시냅스 종말과 술잔 유사 시냅스를 사용하여 등쪽 측면 시상핵의 각 세포가 기저핵에서 최대 두 개의 축삭 종말을 받아 큰 시냅스후 전류를 생성하는데, 이는 오름차순 청각 경로에서 소리 국소화에 스파이킹 타이밍이 중요하기 때문이다.

또한, IPSP는 양서류의 기저핵 연구에도 활용되어 선조체에서 덮개 및 피개로의 억제성 출력을 통해 운동 기능이 어떻게 조절되는지 확인하는 데 사용된다.[9] 베일러 의과대학과 중국 과학원의 연구에서는 양서류에서 발견되는 억제성 선조체-피개 경로를 통해 시각적으로 유도된 행동이 조절될 수 있음을 밝혀냈다. 양서류의 기저핵은 시각, 청각, 후각 및 기계 감각 입력을 받는 데 매우 중요하며, 탈억제성 선조체-보호-피개 경로는 양서류의 먹이 포착 행동에 중요하다. 연구진이 성체 두꺼비의 동측 선조체를 전기적으로 자극했을 때, 양안 피개 뉴런에서 억제성 시냅스후 전위가 유도되었고, 이는 두꺼비의 시각 시스템에 영향을 미쳤다.

6. 연구 동향

억제성 시냅스후 전위(IPSP)는 다양한 신경 회로에서 중요한 역할을 하며, 여러 연구를 통해 그 기능과 조절 기전이 밝혀지고 있다. 주요 연구 동향은 다음과 같다.


  • 후각 정보 처리: 억제성 시냅스후 전위는 후각망울에서 후각 피질로의 신호 전달에 관여한다.[12]
  • 척수 발달: 미성숙 포유류 척수 뉴런에서 억제성 시냅스후 전위는 탈분극을 유발하며, 성숙 과정에서 과분극으로 전환된다.[15] 이는 뇌간 투사가 요추 팽대부에 도달하는 주산기에 발생하며, 하행성 조절 입력이 이러한 발달적 변화에 필요하다.
  • 글루탐산의 억제성 작용: 글루탐산은 흥분성 신경 전달 물질로 알려져 있지만, 특정 조건에서 억제성 시냅스후 전위를 유도할 수도 있다.[16] 대사성 글루탐산 수용체가 도파민 뉴런에서 활성화되면, G 단백질을 통해 포스파티딜이노시톨 가수분해가 유도되고, 생성된 이노시톨 삼인산(IP3)이 칼슘 방출을 유발하여 칼륨 전도를 활성화시켜 억제를 유발한다.


이 외에도 억제성 시냅스후 전위는 CA1 피라미드 세포와 소뇌 푸르키녜 세포에서 탈분극 유도 억제 억제(DSI)를 통해 억제될 수 있으며, 해마의 세타 리듬 조절에도 관여한다.

6. 1. 탈분극 유도 억제 억제 (DSI)

억제성 시냅스후 전위는 CA1 피라미드 세포와 소뇌 푸르키녜 세포에서 "탈분극 유도 억제 억제(DSI)"라고 하는 신호 전달 과정을 통해 억제될 수 있다.[10][11] 실험실 환경에서 세포체의 단계적 탈분극은 DSI를 생성하는 데 사용되었지만, 시냅스적으로 유도된 수상돌기의 탈분극을 통해서도 달성될 수 있다. DSI는 CA1 피라미드 세포의 세포체 및 근위 근단 수상돌기에 있는 이온성 수용체 칼슘 이온 채널 길항제에 의해 차단될 수 있다. 수상돌기 억제성 시냅스후 전위는 직접적인 탈분극을 통해 DSI에 의해 심각하게 감소될 수 있다.

쥐 해마 절편의 CA1 영역에서 대사성 아세틸콜린 수용체에 의해 간뉴런이 활성화되면, 피라미드 세포에서 세타 패턴의 IPSP가 입력과 무관하게 발생한다. DSI는 엔도카나비노이드의 방출을 통해 대사성 아세틸콜린-개시 리듬을 방해하며, 엔도카나비노이드 의존적 메커니즘은 버스트 패턴 또는 짧은 열차로 전달되는 활동 전위를 통해 세타 IPSP를 방해할 수 있다.

6. 2. 후각 정보 처리

억제성 시냅스후 전위는 후각망울에서 후각 피질로의 신호 전달에 유용하다.[12] 외부 술모 세포에서 지속적인 나트륨 이온 전도에 의해 EPSP가 증폭된다. 저전압 활성화 칼슘 이온 전도는 더 큰 EPSP를 향상시킨다. 과분극 활성화 비선택적 양이온 전도는 EPSP 합산과 지속 시간을 감소시키며, 억제성 입력을 시냅스후 흥분으로 변경하기도 한다. IPSP는 술모 세포 막이 탈분극될 때 작용하며 억제를 유발한다. 휴지기 역치에서 IPSP는 활동 전위를 유도한다. GABA는 외부 술모 세포에서 IPSP의 대부분의 역할을 담당한다.

6. 3. 세타 리듬 조절

세타 리듬은 해마에서 발견되며 GABA성 시냅스 억제를 통해 조절된다.[13][14] 세타 리듬은 억제성 시냅스후 전위(IPSP)에 의존하며, 무스카린성 아세틸콜린 수용체에 의해 CA3에서 시작되거나, 그룹 I 대사성 글루탐산 수용체의 활성화에 의해 C1 내에서 시작될 수 있다. 쥐 해마 절편의 CA1 영역에서 대사성 아세틸콜린 수용체에 의해 간뉴런이 활성화되면, 피라미드 세포에서 입력과 무관하게 세타 패턴의 IPSP가 발생한다.

DSI(탈분극 유도 억제 억제)는 엔도카나비노이드 방출을 통해 대사성 아세틸콜린-개시 리듬을 방해한다. 엔도카나비노이드 의존적 메커니즘은 버스트 패턴 또는 짧은 열차로 전달되는 활동 전위를 통해 세타 IPSP를 방해할 수 있다. 또한, 대사성 글루탐산 수용체의 활성화는 G 단백질, 칼슘 이온-비의존적 경로를 통해 세타 IPSP 활동을 제거한다.[10][11]

6. 4. 수상돌기 증폭

억제성 시냅스후 전위는 CA1 피라미드 세포와 소뇌 푸르키녜 세포에서 "탈분극 유도 억제 억제(DSI)"라고 하는 신호 전달 과정을 통해 억제될 수 있다.[10][11] 실험실 환경에서 세포체의 단계적 탈분극은 DSI를 생성하는 데 사용되었지만, 시냅스적으로 유도된 수상돌기의 탈분극을 통해서도 달성될 수 있다. DSI는 CA1 피라미드 세포의 세포체 및 근위 근단 수상돌기에 있는 이온성 수용체 칼슘 이온 채널 길항제에 의해 차단될 수 있다. 수상돌기 억제성 시냅스후 전위는 직접적인 탈분극을 통해 DSI에 의해 심각하게 감소될 수 있다.

억제성 시냅스후 전위는 또한 수상돌기 증폭을 통해 푸르키녜 세포에서 연구되었다. 이 연구는 수상돌기를 따라 IPSP의 전파와 이온성 수용체 의존성에 초점을 맞춰 억제성 시냅스후 전위의 진폭과 시간 경과를 측정했다. 그 결과, 복합 IPSP와 단일 IPSP 모두 수상돌기 칼슘 이온 채널에 의해 증폭된다는 것을 보여주었다. 세포체 IPSP의 너비는 세포체와 시냅스 사이의 거리에 관계없이 일정하지만, 상승 시간은 이 거리에 따라 증가한다. 이러한 IPSP는 또한 피라미드 세포에서 세타 리듬을 조절한다.

6. 5. 척수 발달

억제성 시냅스후 전위는 미성숙 포유류 척수 뉴런에서 이온성 GABA 또는 글리신 염화물 이온 채널을 통한 높은 농도의 세포내 염화물 때문에 탈분극화되고 때로는 흥분성이 된다.[15] 이러한 탈분극은 전압 의존성 칼슘 채널을 활성화한다. 나중에 포유류가 성숙함에 따라 과분극화된다. 구체적으로 쥐의 경우, 이러한 성숙은 뇌간 투사가 요추 팽대부에 도달하는 주산기에 발생한다. 하행성 조절 입력은 탈분극에서 과분극 억제성 시냅스후 전위로의 발달적 변화에 필요하다. 이는 쥐의 출생 시 완전한 척수 절단과 출생 후 첫 주말에 요추 운동 뉴런에서 IPSP 기록을 통해 연구되었다.

6. 6. 글루탐산의 억제성 작용

글루탐산은 흥분성 신경 전달 물질이지만, 오리건 건강 과학 대학교의 볼럼 연구소에서 진행된 연구에 따르면 뉴런에서 억제성 시냅스후 전위를 유도하는 데에도 사용될 수 있다.[16] 이 연구는 대사성 글루탐산 수용체가 도파민 뉴런에서 활성화된 G 단백질을 통해 포스파티딜이노시톨 가수분해를 유도한다고 설명한다. 그 결과 생성물은 이노시톨 삼인산 (IP3) 수용체에 결합하고, 칼슘 이온 채널을 통해 칼슘이 저장소에서 방출되어 칼륨 전도를 활성화한다. 이는 도파민 세포에서 순수한 억제를 유발한다. 시냅스적으로 방출된 글루탐산의 변화하는 수준은 이온성 수용체를 활성화하여 흥분을 유도한 다음, 대사성 글루탐산 수용체의 억제를 유발한다.

참조

[1] 서적 Neuroscience Sinauer Associates, Incorporated 2008
[2] 논문 Activity-dependent disinhibition. I. Repetitive stimulation reduces IPSP driving force and conductance in the hippocampus in vitro 1989-03
[3] 서적 Berne & Levy principles of physiology Elsevier Mosby 2005
[4] 논문 The specific ionic conductances and the ionic movements across the motoneuronal membrane that produce the inhibitory post-synaptic potential 1955-11
[5] 논문 Mechanisms of Supraspinal Actions Upon Spinal Cord Activities. Reticular Inhibitory Mechanisms Upon Flexor Motoneurons 1965-03
[6] 논문 Coexistence of excitatory and inhibitory GABA synapses in the cerebellar interneuron network 2003-03
[7] 인터뷰 2008-11-11
[8] 논문 Unitary IPSPs drive precise thalamic spiking in a circuit required for learning 2005-04
[9] 논문 Postsynaptic potentials and axonal projections of tegmental neurons responding to electrical stimulation of the toad striatum 2007-12
[10] 논문 Direct depolarization and antidromic action potentials transiently suppress dendritic IPSPs in hippocampal CA1 pyramidal cells 2001-01
[11] 논문 Dendritic amplification of inhibitory postsynaptic potentials in a model Purkinje cell http://www.tnb.ua.ac[...] 2019-09-22
[12] 논문 Intrinsic conductances actively shape excitatory and inhibitory postsynaptic responses in olfactory bulb external tufted cells 2008-10
[13] 논문 Regulation of IPSP theta rhythm by muscarinic receptors and endocannabinoids in hippocampus http://pdfs.semantic[...] 2005-12
[14] 논문 Calcium dependence of retrograde inhibition by endocannabinoids at synapses onto Purkinje cells
[15] 논문 Inhibitory postsynaptic potentials in lumbar motoneurons remain depolarizing after neonatal spinal cord transection in the rat 2006-11
[16] 논문 Glutamate mediates an inhibitory postsynaptic potential in dopamine neurons 1998-07
[17] 서적 Neuroscience Sinauer Associates, Incorporated 2008


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