중간엽
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1. 개요
중간엽은 척추동물과 무척추동물에서 발견되는 조직으로, 발생학적 기원과 구조적 특징에 차이가 있다. 척추동물의 중간엽은 중배엽에서 유래하며, 기질, 세망 섬유, 중간엽 줄기 세포로 구성된다. 이는 림프계, 순환계, 근골격계 등 다양한 조직으로 발달하며, 초기 중간엽, 신경 중간엽, 상피-간엽 전환(EMT) 과정을 거쳐 형성된다. 무척추동물의 중간엽은 표피와 위표피 사이에 위치하며, 젤 매트릭스와 다양한 세포 및 섬유질을 포함한다. 특히 해면동물에서는 중간질, 이배엽 동물에서는 외중배엽, 삼배엽 무체강 동물에서는 실질로 불린다.
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| 중간엽 | |
|---|---|
| 개요 | |
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| 정의 | |
| 설명 | 동물 배아 결합 조직의 일종 |
| 발생 | |
| 기원 | 내장쪽장막중간엽 |
| 분화 | 다양한 조직으로 분화 |
| 구조 및 기능 | |
| 특징 | 일반적으로 전이성 배아 발생 초기에 형성 |
| 역할 | 다양한 조직의 발생에 관여 |
| 관련 용어 | |
| 관련 항목 | 간엽 줄기 세포 중배엽 |
| 참고 | |
| 주의 | `` 형태의 템플릿 구문은 어떠한 경우에도 출력에 포함하지 않음 |
2. 척추동물
척추동물에서 중간엽은 중배엽에서 유래하며,[6] 발생 초기에는 원시적인 "수프"와 같은 형태로 나타난다. 이 "수프"는 중간엽 세포, 장액성 액체, 그리고 다양한 조직 단백질로 구성된다. 장액성 액체에는 나트륨, 염화물 등 여러 성분이 포함되어 있다. 중간엽은 림프계, 순환계, 그리고 근골격계로 발달한다. 근골격계는 뼈, 연골처럼 몸 전체에 퍼져 있는 결합 조직이 특징이다.
중간엽은 뚜렷한 기질과 엉성하게 뭉쳐진 세망 섬유, 그리고 특화되지 않은 중간엽 줄기 세포를 가진다.[5] 중간엽 세포는 세포 이동이 쉽다는 특징이 있는데, 이는 이동성이 없고 밀착된 층으로 구성되어 있으며 정점-기저 방향으로 세포 극성을 갖는 상피 세포와 대조적이다.
배반포 형성 과정에서 상피-간엽 전환(EMT)을 통해 중간엽이 처음 나타난다. 이 전환은 상피 카데린, 밀착 연접, 부착 연접이 세포막에서 떨어져 나가면서 일어난다.[9] 표면 분자는 세포내이입을 겪고, 미세소관 세포골격은 형태를 잃어 중간엽이 세포 외 기질(ECM)을 따라 이동할 수 있게 된다. 상피-간엽 전환은 조직을 통과하거나 넘어가야 하는 배아 세포에서 발생하며, 이후 간엽-상피 전환을 통해 2차 상피 조직을 만들 수 있다.
배아 중간엽 세포는 섬유아세포 특이 단백질이라고도 불리는 단백질 S100-A4를 발현하며,[10][11] 이는 이동성을 가진 성체 섬유아세포와 공유하는 특징이다. 또한 상피 카데린의 하향 조절과 관련된 종양 유전자인 c-Fos도 발현한다.[12][13] 원시선과 간엽 조직 형성은 모두 Wnt/β-카테닌 경로에 의존한다.[14] 간엽 조직의 특정 표지자에는 피브로넥틴, 비트로넥틴과 같은 세포 외 기질 인자의 추가 발현이 포함된다.[15]
영양외배엽의 배아 외 세포는 배아에서 상피-간엽 전환(EMT)을 거쳐 중간엽을 형성하는 최초의 세포이다. 이들은 배반포의 몸체에서 자궁의 자궁내막으로 이동하여 고정된 태반 형성에 기여한다.[16]
초기 중간엽은 가장 먼저 나타나는 배아 중간엽 조직으로, 상피-중간엽 전환(EMT)을 거친 상배엽 세포에서 만들어진다. 상배엽에서 원시선에 의해 Wnt 신호전달을 통해 유도되며, 위장배 형성 과정 동안 '''중배엽내배엽'''이라는 일시적인 조직에서 내배엽과 중배엽을 생성한다.[17] 초기 중간엽 형성은 WNT3 발현에 달려있다. 노달(TGF-beta 단백질)과 같은 다른 신호 전달 경로가 부족하면 결함 있는 중배엽 형성을 유발한다.[9]
배아기의 중간엽은 일시적이며, 이동 후 곧 분화된다.[19] 신경 중간엽은 1차 중간엽 형성 직후에 형성된다.[19] 외배엽과 체절 형성 형태 발생 인자와의 상호 작용은 일부 1차 중간엽이 신경 중간엽 또는 축삭 중간배엽을 형성하게 하여 체절 형성에 기여한다. 신경 중간엽은 곧 외배엽에서 생성되는 WNT6의 영향을 받아 중간엽-상피 전이를 거쳐 체절을 형성한다.[20] 이 구조들은 발달 후기에 체절 조직이 이동하여 연골 및 골격근과 같은 구조적 결합 조직을 형성하면서 2차 EMT를 겪게 된다.[21]
신경 능선 세포 (NCC)는 1차 중간엽 대신 신경 능선의 형태 발생 신호로부터 신경외배엽에서 형성된다. EMT는 Wnt 신호 전달, Sox 유전자의 영향, 세포 표면에서 E-cadherin의 손실로 인해 발생한다. NCC는 추가적으로 N-cadherin과 신경 세포 접착 분자의 억제가 필요하다. NCC는 상피 신경외배엽층에서 배아로 유입되어 다수의 말초 신경계 (PNS) 세포와 멜라닌 세포를 형성하기 위해 몸 전체로 이동한다. NCC의 이동은 주로 BMP 신호 전달과 그 억제제인 노긴에 의해 유도된다.[22][23]
2. 1. 구조
중간엽은 뚜렷한 기질과 엉성하게 뭉쳐진 세망 섬유, 특화되지 않은 중간엽 줄기 세포를 특징으로 한다.[5] 중간엽 세포는 세포 이동이 쉽다. 이는 이동성이 없고, 밀착된 층으로 구성되어 있으며, 정점-기저 방향으로 세포 극성을 갖는 상피 세포와 대조적이다.2. 2. 발생
중간엽은 중배엽에서 유래하며,[6] 발생학적으로 원시적인 "수프" 형태로 나타난다. 이 "수프"는 중간엽 세포와 장액성 액체, 그리고 다양한 조직 단백질의 조합으로 존재한다. 장액성 액체에는 나트륨, 염화물과 같은 다양한 장액성 성분이 함유되어 있다. 중간엽은 림프계 및 순환계 조직, 그리고 근골격계로 발달한다. 근골격계는 결합 조직으로 특징지어지며, 뼈와 연골처럼 신체 전반에 걸쳐 나타난다.2. 2. 1. 상피-간엽 전환 (EMT)
간엽의 첫 등장은 배반포 형성 동안 상피-간엽 전환(EMT) 과정을 통해 발생한다. 이 전환은 상피 카데린, 밀착 연접, 부착 연접이 세포막에서 손실되면서 일어난다.[9] 표면 분자는 세포내이입을 겪고 미세소관 세포골격은 형태를 잃어 간엽이 세포 외 기질(ECM)을 따라 이동할 수 있게 된다. 상피-간엽 전환은 조직을 통과하거나 넘어가야 하는 배아 세포에서 발생하며, 2차 상피 조직을 생성하기 위해 간엽-상피 전환을 따를 수 있다.배아 간엽 세포는 단백질 S100-A4 (''S100A4'')[10]를 발현하며, 이는 ''섬유아세포 특이 단백질''로도 알려져 있고,[11] 이동성 성체 섬유아세포와 공유하는 특성을 나타낸다. 또한 상피 카데린의 하향 조절과 관련된 c-Fos라는 종양 유전자도 발현한다.[12][13] 원시선과 간엽 조직의 형성은 모두 Wnt/β-카테닌 경로에 의존한다.[14] 간엽 조직의 특정 표지자에는 피브로넥틴, 비트로넥틴과 같은 ECM 인자의 추가 발현이 포함된다.[15]
2. 2. 2. 착상
영양외배엽의 배아 외 세포는 배아에서 상피-간엽 전환(EMT)을 거쳐 중간엽을 형성하는 최초의 세포이다. 이들은 배반포의 몸체에서 자궁의 자궁내막으로 이동하여 고정된 태반 형성에 기여한다.[16]2. 2. 3. 초기 중간엽
초기 중간엽은 최초로 나타나는 배아 중간엽 조직이며, EMT(상피-중간엽 전환)을 거친 상배엽 세포로부터 생성된다. 상배엽에서, 이는 원시선에 의해 Wnt 신호전달을 통해 유도되며, 위장배 형성 과정 동안 '''중배엽내배엽'''이라는 일시적인 조직으로부터 내배엽과 중배엽을 생성한다.[17]초기 중간엽 형성은 WNT3 발현에 달려있다. 노달(TGF-beta 단백질)과 같은 다른 신호 전달 경로가 결핍되면 결함 있는 중배엽 형성을 초래한다.[9]
2. 2. 4. 신경 중간엽
배아기의 중간엽은 특히 일시적이며 이동 후 곧 분화된다.[19] 신경 중간엽은 1차 중간엽 형성 직후에 형성된다.[19]외배엽과 체절 형성 형태 발생 인자와의 상호 작용은 일부 1차 중간엽이 신경 중간엽 또는 축삭 중간배엽을 형성하게 하여 체절 형성에 기여하게 한다. 신경 중간엽은 곧 외배엽에서 생성되는 WNT6의 영향을 받아 중간엽-상피 전이를 거쳐 체절을 형성한다.[20] 이 구조들은 발달 후기에 체절 조직이 이동하여 연골 및 골격근과 같은 구조적 결합 조직을 형성하면서 2차 EMT를 겪게 된다.[21]
신경 능선 세포 (NCC)는 1차 중간엽 대신 신경 능선의 형태 발생 신호로부터 신경외배엽에서 형성된다. EMT는 Wnt 신호 전달, Sox 유전자의 영향, 세포 표면에서 E-cadherin의 손실의 결과로 발생한다. NCC는 추가적으로 N-cadherin과 신경 세포 접착 분자의 억제가 필요하다. NCC는 상피 신경외배엽층에서 배아로 유입되어 다수의 말초 신경계 (PNS) 세포와 멜라닌 세포를 형성하기 위해 몸 전체로 이동한다. NCC의 이동은 주로 BMP 신호 전달과 그 억제제인 노긴에 의해 유도된다.[22][23]
3. 무척추동물
- 해면동물에서 중간엽은 중간질이라고 불린다.[25]
- 이배엽 동물(자포동물 및 빗해파리동물)에서 중간엽은 완전히 외배엽에서 유래한다. 이러한 종류의 중간엽은 외중배엽이라고 부르며, 진정한 중배엽으로 간주되지 않는다.
- 삼배엽 무체강 동물(예: 납작벌레)에서 실질이라는 용어는 때때로 중간(중간엽) 층에 사용되며, 이 층에는 외배엽과 내중배엽(진정한 중배엽, 내배엽에서 유래)에서 파생된 조직이 포함된다.
자포동물에서처럼 세포 물질이 희소하거나 조밀하게 채워져 있을 때, 중간엽은 때때로 콜렌키마 또는 편형동물에서는 실질이라고 불릴 수 있다.[25] 히드라충에서처럼 세포 물질이 전혀 존재하지 않을 때는 이 층을 정확히 중교질이라고 부른다.[25]
일부 군체성 자포동물에서 중간엽은 군체 구성원 사이에서 연속적인 위혈관 채널에 의해 관통된다. 이러한 일반적인 기저 물질의 전체 매트릭스를 공육질이라고 한다.[25]
참조
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Fibroblast-specific protein 1 identifies an inflammatory subpopulation of macrophages in the liver
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Early role of Fsp1 in epithelial-mesenchymal transformation
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Epithelial mesenchymal transition by c-Fos estrogen receptor activation involves nuclear translocation of beta-catenin and upregulation of beta-catenin/lymphoid enhancer binding factor-1 transcriptional activity
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Beta-catenin signaling marks the prospective site of primitive streak formation in the mouse embryo
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논문
Complex networks orchestrate epithelial-mesenchymal transitions
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Expression of mesenchymal-related genes by the bovine trophectoderm following conceptus attachment to the endometrial epithelium
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The primitive streak
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The mesenchymal cell, its role in the embryo, and the remarkable signaling mechanisms that create it
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Wnt 6 regulates the epithelialisation process of the segmental plate mesoderm leading to somite formation
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Molecular and cellular biology of avian somite development
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