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림프계

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목차

1. 개요

림프계는 림프관, 림프 기관, 림프 조직, 림프액의 순환 네트워크로 구성되며, 신체의 면역 기능을 담당하는 중요한 기관이다. 림프 기관에는 흉선, 비장, 림프절 등이 있으며, 림프 조직은 1차, 2차, 3차로 나뉜다. 림프계는 조직액을 제거하고, 지방을 흡수하며, 면역 세포를 운반하는 역할을 한다. 림프계의 기능 이상은 림프절 확대, 림프부종, 림프종 등 다양한 질환을 유발할 수 있으며, 암의 전이에도 관여한다. 림프계는 5세기경 히포크라테스에 의해 처음 언급되었으며, 17세기에는 림프관의 존재가 밝혀졌다.

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림프계
개요
인간 림프계
인간 림프계
라틴어systema lymphoideum
상세 정보
전구체해당 정보 없음
계통해당 정보 없음
동맥해당 정보 없음
정맥해당 정보 없음
신경해당 정보 없음
림프해당 정보 없음

2. 구조

1차 및 2차 림프 기관을 나타내는 림프계 해부도


림프계는 림프관, 림프 기관, 림프 조직, 그리고 순환하는 림프액으로 구성된 전도 네트워크이다.[88][1] 이 복잡한 시스템은 림프액을 생성하고 조직에서 순환계로 이동시키는 역할을 하며, 면역계에서도 중요한 기능을 수행한다.

림프계는 크게 세 가지 주요 기능을 가진다.

# 조직에서 과도한 액체를 제거한다.

# 소화 흡수된 지질을 순환계로 운반한다.

# 면역 담당 세포(림프구, 단핵구, 항체를 생산하는 형질 세포)를 생산한다.

림프액의 근원은 모세 혈관에서 나온 혈장 성분이 세포 사이의 공간으로 이동하여 조직액(간질 림프)이 된 것이다. 이 조직액은 세포에 영양분과 산소를 전달하고 노폐물을 받아 혈관이나 림프관으로 운반하는 역할을 한다. 혈장에서 나온 액체 대부분은 다시 혈관으로 돌아가지만, 약 10~20% 정도의 단백질이나 노폐물을 포함한 조직액은 림프관으로 들어가 '관내 림프'가 되어 림프계를 통해 순환계로 돌아간다.[69] 즉, 림프관 속의 림프액은 림프계에 흡수된 조직액 자체이다.

림프계는 크게 림프액을 운반하는 '운반계'와 면역 기능을 담당하는 '림프 조직'으로 나눌 수 있다.

  • 운반계: 관내 림프액을 운반하며, 림프 모세관, 림프관, 오른쪽 림프 본관, 흉관 등으로 구성된다.
  • 림프 조직: 주로 면역 반응에 관여하며, 림프구와 다른 백혈구로 이루어져 있다. 이 세포들은 림프액이 통과하는 결합 조직의 그물망 구조 속에 존재한다. 림프구가 밀집된 부위는 림프 소절(림프 여포)이라고 불린다. 림프 조직은 림프절처럼 구조적으로 잘 조직화되어 있거나, 점막 관련 림프 조직(MALT)처럼 구조적으로 느슨한 림프 소절의 형태를 띤다.


림프 조직은 포함된 림프구의 발달 및 성숙 단계에 따라 1차, 2차, 3차 림프 기관으로 분류된다.

  • 1차 림프 기관: 흉선과 골수가 해당하며, 림프구의 생산과 초기 성숙이 이루어진다.
  • 2차 림프 기관: 림프절, 비장, 점막 관련 림프 조직(MALT) 등이 있으며, 항원에 대한 면역 반응이 시작되는 장소이다.
  • 3차 림프 기관: 특정 조건(예: 만성 염증) 하에서 형성되어 면역 반응에 관여한다.[111]

2. 1. 1차 림프기관

1차(또는 중심) 림프기관은 미성숙한 전구 세포로부터 림프구를 생성하는 역할을 한다.[12] 이곳에서는 항원이 없는 상태에서 림프구가 만들어지고 초기 클론 선택이 이루어진다.

주요 1차 림프기관으로는 흉선, 골수, 그리고 발생 과정 중에는 태아 간과 난황낭이 있다. 특히 흉선과 골수는 림프구 생성과 초기 선택의 핵심적인 장소이다.

조류의 경우, 골수, 흉선 외에 파브리키우스낭과 난황낭도 주요 림프 기관에 포함된다.[13]

2. 1. 1. 골수

골수는 흉선과 함께 미성숙한 전구 세포로부터 림프구를 생성하고 초기 클론 선택에 관여하는 주요(중심) 림프 기관이다.[12] 골수는 T 세포 전구체의 생성뿐만 아니라, 면역계의 중요한 세포 유형인 B 세포의 생성과 성숙을 모두 담당한다. 골수에서 생성된 T 세포 전구체는 흉선으로 이동하여 추가적인 발달 및 성숙 과정을 거친다. 반면, B 세포는 골수에서 생성되고 성숙한 후 즉시 순환계에 합류하여 병원체를 찾아 이차 림프 기관으로 이동한다.

2. 1. 2. 흉선

흉선은 골수와 함께 림프구 조직의 생성과 초기 클론 선택에 관여하는 1차(중심) 림프기관이다.[12] 흉선은 아래쪽 목과 위쪽 흉곽 사이에 위치한다.

흉선은 태어난 후 항원 자극에 반응하여 크기가 커지며, 특히 신생아기와 청소년기 이전에 가장 활발하게 기능한다. 그러나 사춘기인 10대 초반이 되면 점차 위축되고 퇴행하기 시작하며, 흉선 조직의 상당 부분이 지방 조직으로 대체된다. 그럼에도 불구하고 성인이 되어서도 일부 T세포 림프구 생성이 지속되어 면역 반응에 기여한다.

흉선의 가장 중요한 역할은 T 림프구가 성숙하여 면역 능력을 갖추도록 하는 것이다. 만약 흉선이 없거나 제대로 기능하지 못하면 심각한 면역 결핍 상태에 빠져 감염에 매우 취약해진다. 대부분의 종에서 흉선은 상피 세포로 이루어진 중격에 의해 여러 개의 소엽으로 나뉘어 있으며, 종종 상피 기관으로 간주되기도 한다. T세포는 흉선 세포에서 성숙하고 증식하며, 흉선 피질에서 특정 선택 과정을 거친 후 수질로 이동하여 상피 세포와 상호작용한다.

또한 흉선은 조혈전구세포로부터 T세포가 발달할 수 있는 환경을 제공한다. 흉선의 기질 세포는 T세포가 자신의 몸 성분을 공격하지 않으면서 외부 항원에 효과적으로 반응할 수 있도록(자가 관용) 선택하는 과정, 즉 중심 관용 유도에 핵심적인 역할을 한다. 하지만 T세포가 아직 완전한 면역 능력을 갖추기 전 단계이므로, 흉선 자체가 직접 감염과 싸우는 기관은 아니다.

경골어류인 연어를 대상으로 한 연구에서는 림프 조직인 흉선과 비장에 T세포가 많이 축적되어 있는 반면, 다른 비림프 조직에서는 T세포가 상대적으로 적게 발견되었다.[99][14]

2. 2. 2차 림프기관

림프절과 비장 등을 포함하는 2차(또는 말초) 림프 기관은 성숙하지만 아직 특정 항원을 만나지 않은 순수한 림프구를 유지하고, 항원에 노출되었을 때 적응 면역 반응을 시작하는 역할을 한다.[100][15] 즉, 2차 림프 기관은 항원에 의해 림프구가 활성화되는 주요 장소이다.[101][16] 이 활성화 과정은 특정 항원에 반응하는 림프구만 선택적으로 증식하고(클론 선택), 항원에 더 잘 결합하도록 변화하는(친화도 성숙) 과정으로 이어진다. 성숙한 림프구는 특정 항원을 만날 때까지 혈액과 2차 림프 기관 사이를 계속해서 순환한다.

림프 조직은 면역 반응에 관여하며, 림프구와 다른 백혈구로 구성된다. 이 세포들은 림프액이 통과하는 결합 조직의 망상 구조 속에 존재한다. 림프구가 밀집된 부위는 림프 소절(또는 림프 여포)이라고 불린다. 림프 조직은 림프절처럼 구조적으로 잘 조직화되어 있거나, 점막 관련 림프 조직(MALT)처럼 구조적으로 느슨한 림프 소절의 형태를 띤다.

2. 2. 1. 비장

비장(지라)은 림프절과 함께 2차 림프 기관에 속하며, 성숙하지만 아직 특정 항원을 만나지 않은 림프구를 보관하고 적응 면역 반응을 시작하는 역할을 한다.[15] 2차 림프 기관은 항원에 의해 림프구가 활성화되는 장소이며,[16] 이 활성화는 클론 선택과 친화성 성숙으로 이어진다. 성숙한 림프구는 특정 항원을 만날 때까지 혈액과 2차 림프 기관 사이를 계속 순환한다.

지라의 주요 기능은 다음과 같다.

# 면역 세포를 생성하여 항원과 싸운다.

# 입자상 물질과 노화된 혈구, 주로 적혈구를 제거한다.

# 태아기 동안 혈구를 생성한다.

지라는 내부 구조에 따라 백색수질과 적색수질로 나뉜다. 백색수질에서는 항체를 합성하고, 이곳에 있는 림프구를 통해 면역 기능을 수행한다. 또한 혈액 및 림프절 순환을 통해 항체로 코팅된 박테리아나 혈구를 제거하는 데 관여한다. 적색수질은 노화된 적혈구와 병원체를 제거하는 역할을 하며, 이 과정은 적색수질에 존재하는 대식세포에 의해 이루어진다. 2009년 쥐를 이용한 연구에서는 지라의 적색수질이 체내 단핵구의 절반 가량을 저장하고 있다는 사실이 밝혀졌다.[17] 이 단핵구들은 심장 등 조직이 손상되면 해당 부위로 이동하여 수지상 세포나 대식세포로 분화하며 조직 치유를 돕는다.[17][18][19]

지라는 단핵 식세포 시스템의 활동 중심지로 여겨지며, 지라가 없으면 특정 감염에 취약해질 수 있어 큰 림프절과 유사한 중요성을 가진다. 혈액 속 병원체와 오래된 적혈구를 제거하고(적색수질), 면역 반응에 필요한 림프구를 생성하는 것(백색수질) 외에도, 지라는 헤모글로빈을 재사용 가능한 아미노산으로 분해하는 등 일부 적혈구 구성 요소를 재활용하고 나머지는 폐기하는 역할도 한다.

경골어류의 경우, 지라의 백색수질에서 높은 농도의 T 세포가 발견된다는 연구 결과가 있다.[14]

흉선과 마찬가지로 지라에는 원심 림프관만 존재한다. 혈액은 짧은 위 동맥과 지라 동맥을 통해 공급받으며,[20] 항체를 생산하는 생성 중심에는 '붓모양 가지'라고 하는 세동맥이 혈액을 공급한다.[21]

인간의 경우, 출생 전 발달 5개월까지는 지라에서 적혈구를 생성하지만, 출생 후에는 골수가 조혈 기능을 주로 담당하게 된다. 하지만 지라는 주요 림프 기관이자 세망내피계의 핵심 요소로서 림프구 생성 능력을 유지하며, 적혈구와 림프구를 저장하는 역할도 한다. 비상 상황에 대비해 체내 림프구의 최대 25%까지 저장할 수 있다.[22]

2. 2. 2. 림프절

림프절 도해 - 구심 및 원심 림프관


국소 림프절


림프절은 림프 조직의 조직화된 집합체로, 림프액이 혈액으로 되돌아가는 과정에서 통과하는 중요한 구조물이다. 림프절은 림프계를 따라 일정한 간격을 두고 위치하며, 여러 개의 구심 림프관을 통해 림프액이 유입되고, 림프절 내부를 거쳐 정화된 후 하나의 원심 림프관을 통해 배출된다.

인체에는 약 800개의 림프절이 있으며, 이 중 약 300개가 머리와 목 부위에 집중되어 있다.[108][23] 또한 겨드랑이, 복부, 사타구니 등 여러 부위에 군집을 이루어 분포한다. 특히 팔다리의 몸통 쪽 연결 부위(겨드랑이, 사타구니)나 목처럼 외부 병원체에 노출되거나 부상으로 감염되기 쉬운 부위에서 림프액을 모아 처리하는 역할을 한다. 가슴의 종격동, 목, 골반, 겨드랑이, 사타구니, 그리고 장 주변의 혈관과 관련된 부위에도 림프절이 많이 존재한다.[95][8][69]

림프절의 실질은 크게 피질(Cortex), 곁피질(Paracortex), 수질(Medulla)로 나뉜다.

  • 피질: 림프절의 바깥 부분으로, 림프 소절(림프 여포)(lymphoid follicle)이라고 불리는 림프구 집합체가 있다. 주로 미성숙 T세포(흉선세포)가 존재한다.
  • 수질: 림프절의 안쪽 부분으로, 문(Hilum)을 제외한 모든 면이 피질과 곁피질로 둘러싸여 있다.
  • 곁피질: 피질과 수질 사이에 위치하며, 미성숙 T세포와 성숙 T세포가 혼재한다. 림프구는 곁피질에 있는 특수한 혈관인 고내피 소정맥(HEV, High Endothelial Venule)을 통해 림프절로 들어온다.

문(Hilum)은 림프절 표면의 움푹 들어간 부위로, 이 구조 때문에 림프절은 보통 콩팥 모양이나 타원형을 띤다. 원심 림프관은 문에서 시작되어 림프절 밖으로 나가며, 림프절에 혈액을 공급하는 동맥과 정맥도 문을 통해 출입한다.
림프 소절(림프 여포)은 림프구가 밀집된 영역으로, 그 수, 크기, 구성은 림프절의 기능 상태에 따라 변한다. 예를 들어, 외부 항원과 접촉하면 소절이 눈에 띄게 커진다. B 세포의 선택과 분화가 일어나는 배 중심(Germinal center)이 림프 소절 내부에 형성된다.

림프절은 편도, 페이어판, 비장, 아데노이드, 피부의 림프 소절, 점막 관련 림프 조직(MALT) 등과 함께 2차 림프 조직에 속한다. 2차 림프 조직은 성숙한 림프구를 유지하고 항원에 노출되었을 때 적응 면역 반응을 개시하는 주요 장소이다.[15][16]

2. 3. 3차 림프기관

3차 림프기관(Tertiary lymphoid organ|3차 림프기관eng, TLO)은 만성 염증, 이식 거부 반응을 겪는 이식된 장기, 일부 암, 자가면역 질환 및 자가면역 관련 질환 부위의 말초 조직에 형성되는 비정상적인 림프절 유사 구조이다.[109] TLO는 배아 발생 과정에서 림프 조직이 형성되는 일반적인 과정과는 다르게 조절된다. TLO 형성은 사이토카인과 조혈 세포에 의존하지만, 정상 림프 조직과 동일한 화학 신호 전달 물질과 농도 기울기에 반응하여 조직액을 배출하고 림프구를 운반한다.[110] TLO는 일반적으로 훨씬 적은 수의 림프구를 포함하며, 염증을 유발하는 항원에 자극받을 때만 면역 역할을 수행한다. 이는 혈액과 림프계로부터 림프구를 받아들여 이루어진다.[111] TLO는 종종 소포성 수지상 세포(FDC) 네트워크로 둘러싸인 활성 종자 중심(germinal center)을 가진다.[112]

TLO는 암에 대한 면역 반응에서 중요한 역할을 하며, 면역 치료에 영향을 미칠 가능성이 있는 것으로 여겨진다. TLO는 흑색종, 비소세포 폐암, 대장암[113] 및 교모세포종[114] 등 여러 유형의 암에서 관찰되었다. 종양 근처에 TLO가 있는 환자는 일반적으로 더 나은 예후를 보이는 경향이 있지만,[115][116] 특정 암의 경우에는 반대 결과가 나타나기도 한다.[117] 활성 종자 중심을 포함하는 TLO는 그렇지 않은 TLO보다 더 좋은 예후와 관련이 있는 경향이 있다.[115][116] 이러한 환자들의 생존율이 높은 경향은 TLO가 매개하는 종양에 대한 면역 반응 때문으로 생각된다. TLO는 환자가 면역 요법으로 치료받을 때 항종양 반응을 촉진할 수도 있다.[118] TLO는 3차 림프 구조(TLS), 이소성 림프 구조(ELS) 등 다양한 이름으로 불리기도 한다. 대장암과 관련하여 나타나는 경우, 종종 크론병 유사 림프 반응으로 언급된다.[115]

2. 4. 기타 림프 조직

림프계와 연관된 림프 조직은 감염과 종양의 확산으로부터 신체를 방어하는 면역 기능과 관련이 있다.[119][37] 이 조직은 그물섬유로 형성된 결합 조직으로 구성되어 있으며, 다양한 종류의 백혈구(주로 림프구)가 섞여 있어 림프가 이를 통과한다.[119][37] 림프구가 밀집된 림프 조직 영역은 '림프 소절'로 알려져 있다.[37] 림프 조직은 림프절처럼 구조적으로 잘 조직될 수도 있고, 점막 관련 림프 조직(MALT)처럼 느슨하게 조직된 림프 소절로 구성될 수도 있다.[119][37]

과거 많은 해부학 교과서에서는 뇌를 포함한 중추 신경계에는 림프계가 존재하지 않는다고 기술했지만, 실제로는 중추신경계에도 동맥에서 정맥으로 이어지는 조직액 흐름이 있으며, 항상 면역계의 감시를 받고 있다.[80] 즉, 뇌에도 림프계의 기능이 존재했지만 그 메커니즘은 오랫동안 알려지지 않았다. 2013년, 네데르고르(Nedergaard) 연구팀은 쥐의 뇌척수액에 주입한 형광 물질 추적을 통해, 뇌 속 교세포가 '글림프계'(glymphatic system)를 형성하여 노폐물을 제거한다는 사실을 발견했다.[80] 특히 이 글림프계는 수면 중에 활성화되어 뇌에 축적된 노폐물을 청소하는데, 이는 알츠하이머병 발병 요인인 Aβ 단백질의 제거와 관련이 있어 수면을 통한 림프계 활성화가 알츠하이머병 예방에 중요할 수 있음을 시사한다.[80]

이후 2015년에는 키프니스(Kipnis)와 알리탈로(Alitalo) 연구팀이 각각 독립적으로 뇌의 수막에 고전적인 림프관이 존재하며, 이 림프관이 뇌척수액으로부터 림프액과 면역 세포를 모두 수송할 수 있음을 보고했다.[81][82] 이는 T세포가 수막으로 들어가고 나오는 경로를 탐색하는 과정에서 경막 정맥동을 따라 기능적인 수막 림프관이 발견된 것과 일치한다.[120][38] 이러한 발견은 중추신경계가 면역계로부터 완전히 분리되어 있다는 기존의 면역 특권(immune privilege) 개념에 대한 재검토를 요구하며, 다발성 경화증이나 알츠하이머병과 같은 신경 퇴행성 질환의 발병에 수막 림프관의 기능 부전이 관련될 가능성을 제기한다.[81][82]

한편, 만성적인 상태에서는 '3차 림프 기관'(Tertiary Lymphoid Organs, TLO)이라는 비정상적인 림프절 유사 구조물이 형성되기도 한다. 이는 만성 염증 부위, 예를 들어 만성 감염, 이식된 장기의 이식 거부 반응, 일부 암, 그리고 자가면역 질환 및 관련 질환 부위에서 나타난다.[24] TLO는 정상적인 림프 조직 발생 과정과는 다른 방식으로 조절되지만, 간질액을 배출하고 림프구를 수송하는 기본적인 기능은 유지한다.[25][26]

성숙한 TLO는 종종 2차 림프 기관의 림프 소절과 유사하게 CD20+ B 세포 구역이 CD3+ T 세포 구역으로 둘러싸인 구조를 가지며, 활성 생식 중심과 소포상 수지상 세포(FDC) 네트워크를 포함하기도 한다.[25][26][27] T 세포 구역에는 주로 CD4+ T 소포 보조(TFH) 세포가 많지만, CD8+ 세포독성 T 세포, T 헬퍼 1(TH1) 세포, 조절 T 세포(Treg) 등도 존재한다.[25] B 세포 구역은 생식 중심을 둘러싼 외피(naive IgD+ B 세포)와 증식하는 B 세포 및 FDC 네트워크로 구성된 생식 중심으로 나뉜다.[28] TLO는 평소에는 림프구가 적지만, 항원에 노출되어 염증이 발생하면 혈액과 림프로부터 림프구를 끌어모아 면역 반응을 수행한다.[29] TLO의 형성은 림프 세포 집합으로 시작하여, T/B 세포 구역 분리와 FDC 네트워크가 형성되는 미성숙 단계를 거쳐, 활성 생식 중심과 고내피세정맥(HEV)을 갖춘 성숙 단계로 발전하며 T/B 세포 활성화를 촉진한다.[28][30]

최근 TLO는 암에 대한 면역 반응에서 중요한 역할을 하며, 면역 요법의 예후 지표로 주목받고 있다. 흑색종, 비소세포 폐암, 대장암, 교모세포종 등 다양한 암 유형에서 TLO가 발견되었다.[31][32] 일반적으로 TLO, 특히 활성 생식 중심을 가진 TLO가 있는 환자는 더 나은 예후를 보이는 경향이 있지만(일부 암 제외),[33][34][35] 이는 TLO가 종양에 대한 면역 반응을 촉진하기 때문일 수 있다. 또한 TLO는 면역관문억제제와 같은 면역 요법의 효과를 높이는 데 기여할 수 있으며,[36] 특정 치료(예: 췌장암 백신) 후 TLO 형성이 치료 반응과 연관되기도 한다.[28]

2. 5. 림프관



조직 공간의 림프 모세관


림프관은 몸의 다른 부분 사이에서 림프액을 전도하는 얇은 벽의 혈관이다.[39][121] 여기에는 림프 모세관의 관 모양 혈관과 더 큰 집합관인 오른쪽 림프관과 가슴관(왼쪽 림프관)이 포함된다. 림프 모세관은 주로 조직으로부터 간질액의 흡수를 담당하는 반면, 림프관은 흡수된 유체를 더 큰 집합관으로 전진시키고, 여기서 최종적으로 빗장밑정맥 중 하나를 통해 혈류로 돌아온다.

림프계의 조직은 체액의 균형을 유지하는 역할을 한다. 모세관 및 림프관 수집 네트워크는 여분의 체액을 단백질 및 항원과 함께 효율적으로 배출하고 순환계로 다시 운반하는 역할을 한다. 혈관에 있는 수많은 복강 내 판막(밸브)은 역류 없이 림프의 단방향 흐름을 보장한다.[40][122] 이러한 단방향 유동을 달성하기 위해 2개의 밸브 시스템, 즉 1차 밸브 시스템과 2차 밸브 시스템이 사용된다.[41][123]

림프 모세관은 한쪽 끝이 막힌 맹관(盲管) 구조이며, 모세관 끝에 있는 판막들은 일차 혈관으로 단방향의 흐름을 허용하기 위해 고정 필라멘트와 함께 특수한 접합부를 사용한다. 간질액이 증가하면 부종이 발생하여 인접한 결합 조직에 고정된 콜라겐 섬유가 늘어나고, 이는 차례로 이러한 모세 혈관 끝에서 단방향 밸브를 열어 과도한 림프액의 유입과 후속 배출을 촉진한다.[42] 모세 림프관의 내피 세포는 혈소판 내피 세포 부착 분자-1(PECAM-1)과 같은 단백질 필라멘트로 이루어진 단추와 같은 연결부를 가지고 있어, 조직액 압력이 충분히 높을 때 액체가 서로 사이를 통과할 수 있도록 한다.[75] 그러나 집합 림프관은 림프관 내 판막과 림프근 세포의 결합된 작용에 의해 림프를 추진시키는 작용을 한다.[42][124]

림프관을 흐르는 림프액에 걸리는 추진력


림프관의 일반적인 구조는 혈관의 구조를 기반으로 한다. 내벽면은 상피 조직형의 편평한 세포 1층으로 이루어진 상피가 덮고 있으며, 그 세포는 내피 세포라고 불린다. 이 세포층은 액체를 기계적으로 운반하는 역할을 한다. 그 아래에는 기저막이 있지만 불연속적인 연결 방식이므로 액체 누출이 많다[73]。내피 세포 주위를 둘러싸고 평활근층이 있으며, 수축하거나 이완하여 내강의 구경을 변화시킨다. 가장 바깥쪽 층은 섬유성 조직으로 이루어진 외막이다. 여기에 설명한 일반적인 구조는 큰 림프관에만 나타난다. 작은 림프관에는 몇 안 되는 층만 있다. 가장 작은 관(''모세 림프관'')에는 근층과 바깥쪽의 외막이 없다. 이것들은 앞으로 뻗어 나가면서 다른 모세 혈관과 합쳐지고, 그렇게 하면서 성장하여 굵어진다. 그리고 먼저 외막을 두르고, 다음에 평활근을 두른다.

심장 혈관계와 달리 림프계는 폐쇄 계통이 아니고, 중추 펌프도 갖지 않는다. 림프액의 흐름은 연동, 판막, 근처의 골격근이 수축할 때의 압축 작용, 동맥의 박동에 의한다. 이들에 의한 압력은 약함에도 불구하고 흐름이 발생한다[74]。

림프액 순환은 맹관(한쪽 끝이 막혀 있음)에서 시작된다. 모세 림프관은 림프액(관내 림프)을 더 굵은 수축성 림프관으로 옮긴다. 이 림프관은 판막과 평활근을 모두 가지고 있다. 이것들은 ''집합 림프관''이라고 불린다.[74] 집합 림프관이 더 많은 모세 림프관으로부터, 할당된 역할인 림프액 수집을 수행하는 동안, 이것들은 더 굵어진다. 그리고 림프절로 들어가기 때문에 수입 림프관이라고 불린다. 여기서 림프액(관내 림프)은 림프절 조직에서 여과되어 수출 림프관으로 보내진다. 수출 림프관은 (오른쪽 림프 본관 또는 흉관)과 같은 림프관에 직접 연결되는 것도 있고, 수입 림프관으로서, 다른 림프절에 연결되는 것도 있다.[76] 오른쪽 림프 본관, 흉관은 쇄골하 정맥에 유입되어 림프액을 혈류로 되돌린다.

림프관의 기능적 단위는 ''림프 안기온''(lymphangion영어)으로 알려져 있다. 이것은 두 개의 판막 사이의 단편으로, 길이:반지름 비에 의존한 수축성을 가지며, 액체를 앞으로 밀어내는 수축성 용기와 같은 작용, 또는 림프액이 그 자리에 머물도록 저항하는 관의 작용도 갖는다.[77]

유미관이라고 불리는 림프관은 위장관, 특히 소장의 내면 벽에 있다. 소장에서 흡수된 지방산을 제외한 대부분의 영양소는 문맥을 경유하여 문맥계로 유입되어 간으로 운반되어 처리되지만, 지질(지방)은 지단백질의 카일로마이크론으로서 림프계로 분비되어 흉관을 경유하여 혈액 순환계로 운반된다. 소장의 림프관에서 유래한 성분이 풍부한 림프액은 카일로마이크론에 의해 백탁되기 때문에 유미(chyle영어)라고 불린다. 혈중에 나온 카일로마이크론은 전신의 모세 혈관 내피에 존재하는 리포단백질 리파아제에 의해 분해된다.

림프 조직은 배아 발달 5주 말부터 발달하기 시작한다. 림프관은 림프 낭에서 발생하며, 이는 발달 중인 정맥에서 유래하며, 이는 중배엽에서 파생된다.

가장 먼저 나타나는 림프 낭은 내부 목정맥과 쇄골하정맥의 접합부에 있는 쌍을 이루는 목 림프 낭이다. 목 림프 낭에서 림프 모세혈관총이 흉부, 상지, 목 및 머리로 퍼진다. 일부 혈관총은 확대되어 해당 부위에 림프관을 형성한다. 각 목 림프 낭은 목정맥과의 연결을 적어도 하나 이상 유지하며, 왼쪽 림프 낭은 흉관의 상부를 형성한다. 다음으로 소장 장간막 기저부에 짝이 없는 후복막 림프 낭이 나타나 복부 내장과 횡격막으로 퍼지고, 마지막으로 장골정맥에서 쌍을 이루는 둔부 림프 낭이 발달하여 복벽, 골반, 하지의 림프관을 형성한다. 대부분의 림프 낭은 간엽 세포의 침입을 받아 림프절 그룹으로 변한다.

비장은 위의 등쪽 간막 층 사이에 있는 간엽 세포에서 발달한다. 흉선은 세 번째 인두낭의 돌출부로 나타난다.

3. 림프액의 생성 및 순환

림프액의 근원은 모세 혈관에서 삼출된 혈장 성분이 세포 간극의 조직액이 된 것이다. 이 조직액은 세포 간질액 또는 간질 림프라고도 부르며, 모세 혈관에서 세포로 영양분과 산소를 운반하고, 세포 활동 결과 생긴 노폐물을 혈관이나 림프관으로 다시 운반하는 역할을 한다. 혈장은 모세 혈관 동맥압에 의해 모세 혈관 밖으로 밀려나와 조직액(간질 림프)이 된다.

조직액의 대부분(약 80~90%)은 혈액 가스, 전해질을 포함한 수분으로, 교질 삼투압과 주변 조직의 압력에 의해 다시 모세 혈관이나 작은 정맥으로 돌아간다. 하지만 나머지 10~20%의 조직액은 단백질, 노폐물, 바이러스 같은 이물질, 세포 찌꺼기 등을 포함하며, 이는 모세 림프관으로 흘러 들어가 '관내 림프'가 된다[69]。 이 관내 림프는 림프계를 통해 결국 순환계로 되돌아간다. 즉, 림프관 속을 흐르는 림프액(관내 림프)은 림프계에 흡수된 조직액 그 자체이며, 세포 사이를 흐르는 '간질 림프'와 성분상 농도 차이는 있지만 본질적으로는 동일하다. 처음 모세 림프관으로 들어간 림프액은 조직액과 성분이 같아 물처럼 맑지만, 림프절을 통과하면서 림프구와 같은 세포를 많이 포함하게 된다[71]。

림프계는 혈관계에 이어 '제2의 순환계'로서 기능하며, 특히 림프절에 있는 백혈구는 몸을 암세포, 곰팡이, 세균, 바이러스 등으로부터 보호하는 면역 기능을 수행한다. 심장이라는 펌프를 중심으로 닫힌 관으로 이루어진 혈관계와 달리, 림프계는 말단이 조직에서 열려 있는 개방 순환계이다. 따라서 림프계 내의 압력은 혈관계보다 낮고, 림프액의 흐름 속도도 느리다.

림프액의 이동은 심장과 같은 강력한 펌프 없이 이루어진다. 주로 주변 골격근의 수축, 연동 운동, 동맥의 박동, 림프관 자체의 주기적인 수축 운동에 의해 압력이 발생하여 림프액이 흐르게 된다[74]。 림프관에는 정맥처럼 판막(반월판)이 있어 림프액이 거꾸로 흐르는 것을 막아준다[75]。

림프 순환은 조직 속에서 막힌 끝(맹관)을 가진 모세 림프관에서 시작된다. 이 모세 림프관 벽의 내피 세포들은 약간 겹쳐진 형태로 연결되어 있어, 조직액의 압력이 높아지면 그 틈으로 조직액이 림프관 안으로 들어올 수 있다[75]。 이 구조는 들어온 림프액이 다시 조직으로 새어 나가지 않도록 하는 판막 역할도 한다. 모세 림프관들은 서로 연결되어 그물망을 형성하며[76], 점차 합쳐져 더 굵은 집합 림프관이 된다.

집합 림프관은 판막과 평활근을 가지고 있어 자체적으로 수축하며 림프액을 앞으로 보낸다[74]。 림프액은 림프절로 들어가는 수입 림프관을 통해 림프절로 운반되어 여과 과정을 거친 뒤, 수출 림프관을 통해 림프절을 빠져나온다. 수출 림프관은 다른 림프절의 수입 림프관이 되거나, 더 큰 림프 본관으로 합쳐진다[76]。 최종적으로 오른쪽 상반신의 림프액은 우측 림프 본관으로, 몸의 나머지 부분에서 온 림프액은 가슴림프관(흉관)으로 모인다. 이 두 림프 본관은 각각 오른쪽과 왼쪽 쇄골하정맥으로 연결되어 림프액을 혈액 순환계로 돌려보낸다.

림프관에서 두 개의 판막 사이 부분을 기능적 단위인 림프 안기온(lymphangioneng)이라고 부른다. 이는 스스로 수축하여 림프액을 앞으로 밀어내는 작은 펌프와 같은 역할을 한다[77]。

4. 기능



림프계는 림프관, 림프절과 같은 림프 기관, 림프 조직, 그리고 순환하는 림프액으로 구성된 네트워크이다.[88] 림프계는 여러 상호 관련된 기능을 수행하며, 순환계 및 면역계와 밀접하게 연관되어 있다. 주요 기능은 다음과 같다.[125][126][127][128][129][130][131][43][44][45][46][47][48][49]


  • 체액 균형 유지: 모세혈관에서 빠져나와 세포 사이에 남은 조직액(간질액)을 회수하여 혈액 순환계로 돌려보낸다. 혈장에서 유래한 간질액은 세포에 영양분과 산소를 전달하고 노폐물을 수거하는 역할을 하는데, 이 중 약 10~20%는 림프 모세 혈관으로 들어가 림프액이 된다.[69] 림프 모세 혈관은 조직에서 간질액을 흡수하고, 더 큰 수집 림프관으로 이를 밀어낸다.[39] 림프관 내에는 여러 개의 밸브가 있어 림프액이 한 방향으로만 흐르도록 하여[40], 조직액이 과도하게 쌓이는 것을 막고 체액 균형을 유지한다.[41][42] 림프액은 최종적으로 오른쪽 림프관과 가슴관(왼쪽 림프관)을 통해 쇄골하정맥으로 흘러 들어가 혈액과 합쳐진다.
  • 지방 흡수 및 운반: 소장에서 흡수된 지질(지방) 중 일부를 유미 형태로 혈액 순환계로 운반한다. 이는 소화된 지방이 간을 거치지 않고 바로 전신 순환으로 들어가는 경로를 제공한다. (자세한 내용은 #지방 흡수 참조)
  • 면역 기능: 세균, 바이러스 등 외부 병원체나 암세포와 같은 비정상 세포로부터 신체를 방어하는 면역계의 중요한 부분을 담당한다. 림프구와 같은 면역 세포를 생성, 성숙시키고 운반하며, 림프절 등에서 항원을 처리하고 면역 반응을 개시한다. (자세한 내용은 #면역 기능 참조)
  • 기타 기능: 백혈구를 림프절과 뼈 사이로 수송하고, 이온 균형 유지에도 관여한다.[125][126][127][128][129][130][131]


림프계는 심장과 같은 중앙 펌프 없이 골격근의 수축이나 림프관 벽 자체의 주기적인 수축 운동(연동 운동)에 의해 림프액을 순환시키는 개방 순환계이다. 림프액의 이동 속도는 혈액보다 느리다.

4. 1. 지방 흡수

음식 속 영양소는 창자 융모를 통해 혈액과 림프관으로 흡수된다(그림에서 크게 확대). 긴 사슬 지방산 (및 일부 의약품과 같이 지방 용해도가 유사한 기타 지질)은 림프관으로 흡수되어 유미입자 내에 갇혀 림프관을 통해 이동한다. 유미입자는 림프계의 흉관을 통해 이동하여 결국 왼쪽 쇄골하 정맥을 통해 혈액으로 들어가, 간의 초회 통과 효과를 완전히 우회한다.


암죽관 또는 유미관이라고 불리는 림프관은 주로 소장의 내벽에 분포한다. 소장에서 흡수된 대부분의 영양소는 문맥계를 통해 간문맥을 거쳐 간으로 운반되어 처리되지만, 지질(지방)은 다른 경로를 따른다.

지질은 소장의 유미관으로 흡수된 후 유미입자(카일로마이크론) 형태로 림프계에 들어간다. 이 지질을 포함한 림프액은 가슴림프관(흉관)을 통해 이동하여 최종적으로 좌측 쇄골하정맥에서 혈액 순환계로 합류한다. 이 경로는 흡수된 지질이 간을 직접 거치지 않고 전신 순환으로 바로 들어가는 것을 의미하며, 이를 초회 통과 효과를 우회한다고 말한다.

소장의 림프관에서 나온 지질이 풍부한 림프액은 유미입자로 인해 뿌옇게 보이기 때문에 유미라고 불린다. 혈액으로 들어간 유미입자는 몸 전체의 모세혈관 내피에 있는 리포단백질 리파아제에 의해 분해되어 각 조직에서 사용된다.

다만, 모든 지질이 림프계를 통하는 것은 아니다. 예를 들어 중간사슬 트라이글리세라이드와 같은 일부 지질은 소장에서 문맥으로 직접 흡수되어 간으로 이동한다.

4. 2. 면역 기능

림프계는 신체의 면역계에서 중요한 역할을 수행하며, 특히 T세포와 B세포를 포함한 적응면역 관련 세포들의 주요 활동 장소이다.[125][126][127][128][129][130][131] 림프계의 핵심 기능 중 하나는 세균이나 바이러스와 같은 해로운 병원체로부터 신체를 방어하는 것이다.[125][126][127][128][129][130][131]

림프계의 세포들은 항원제시에 반응하거나, 세포 자체 또는 다른 수지상 세포에 의해 발견된 항원에 반응하여 면역 활동을 시작한다. 항원이 인식되면 면역학적 연쇄 반응이 일어나는데, 이는 더 많은 면역 세포를 활성화하고 동원하며, 항체와 사이토카인을 생성하고, 대식세포와 같은 다른 면역 세포들을 불러 모으는 과정을 포함한다. 또한, 림프액은 수지상 세포와 같은 항원 제시 세포를 림프절로 운반하여 면역 반응을 자극하는 중요한 역할을 한다.[43][44][45][46][47][48][49]

2차 (또는 말초) 림프 기관은 성숙했지만 아직 특정 항원을 만나지 않은 미분화 림프구를 유지하고 적응 면역 반응을 시작하는 곳이다.[15] 대표적인 2차 림프 기관으로는 림프절과 비장이 있다. 이곳은 림프구가 항원에 의해 활성화되는 장소이며,[16] 이 활성화 과정은 클론 선택으로 이어지고 친화성 성숙을 유도한다. 성숙한 림프구는 특정 항원을 만날 때까지 혈액과 2차 림프 기관 사이를 계속해서 순환한다.
비장비장은 여러 면역 기능을 수행한다.

  • 면역 세포를 생성하여 항원과 싸운다.
  • 백색수질에서 항체를 합성하고, 항체로 코팅된 세균이나 혈구를 제거한다. 백색수질에 있는 림프구들이 이러한 면역 기능을 담당한다.
  • 적색수질에서는 대식세포가 노화된 적혈구와 병원체를 제거한다.
  • 2009년 쥐를 이용한 연구에 따르면, 적색수질 내에 신체 단핵구의 절반 가량을 비축하고 있다.[17] 이 단핵구들은 손상된 조직(예: 심장)으로 이동하면 수지상 세포와 대식세포로 변하여 조직 치유를 돕는다.[17][18][19]
  • 비장은 단핵 식세포 시스템의 활동 중심지이며, 혈액에서 병원체와 오래된 적혈구를 제거하고 면역 반응을 위한 림프구를 생성하는 등 다양한 기능을 수행한다.

림프절림프절은 림프액이 혈액으로 되돌아가는 경로에서 통과하는 림프 조직의 조직화된 집합체이다. 여러 개의 구심 림프관이 림프를 림프절로 유입시키고, 림프는 림프절 내부를 통과한 후 원심 림프관을 통해 배출된다. 인체에는 약 800개의 림프절이 있으며, 이 중 약 300개가 머리와 목에 위치한다.[23] 많은 림프절이 겨드랑이, 서혜부, 목 등 병원체 오염 가능성이 높은 신체 부위에서 림프가 모이는 곳에 덩어리로 존재한다.[8]

림프절의 실질은 피질이라고 불리는 외부 부분의 림프 소절과 내부 부분인 수질로 구성된다. 림프구는 부피질에서 발견되는 특수화된 고내피 소정맥을 통해 림프절로 들어간다. 림프 소절은 림프구의 밀집된 집합체이며, 외래 항원을 만나면 현저하게 확장된다. B 세포의 선택은 림프절의 배 중심에서 일어난다.

림프절은 림프액 속의 세균, 암세포와 같은 이물질을 걸러내는 역할을 한다. 대식세포 및 수지상 세포가 병원체를 탐식하고 처리하여 림프구에 항원 제시를 한다. 병원체를 인식하면 림프절이 팽창하고, 생산된 면역 세포가 새롭게 더해져 생체 방어에 나선다.
기타 림프 조직2차 림프 조직은 외래 항원이나 변형된 고유 분자(항원)가 림프구와 상호 작용할 수 있는 환경을 제공한다. 이는 림프절 외에도 편도, 페이어판, 비장, 아데노이드, 피부 등에서 발견되는 림프 소절과 점막 관련 림프 조직(MALT)에서 잘 나타난다. 위장관 벽의 충수 역시 결장과 유사한 점막을 가지고 있지만, 림프구가 많이 침윤되어 있다.
림프 조직의 분류림프 조직은 포함된 림프구의 발달 및 성숙 단계에 따라 1차, 2차, 3차로 나눌 수 있다.

  • 1차 림프 조직: 흉선 및 골수가 해당하며, 림프구의 생산과 초기 선택 과정이 이루어진다.
  • 2차 림프 조직: 림프절, 편도, 페이어판, 비장, MALT 등이 있으며, 림프구가 항원과 반응하는 환경을 제공한다.
  • 3차 림프 조직: 평상시에는 림프구가 매우 적지만, 염증을 일으키는 항원에 노출되었을 때 혈액이나 림프액에서 림프구를 불러들여 면역 기능을 수행한다.

5. 임상적 중요성

다양한 기관의 림프 배액에 대한 연구는 암의 진단, 예후, 치료에 중요하며, 림프계는 암세포의 전이 경로가 될 수 있다. 림프절은 전이된 암세포를 가둘 수 있지만, 파괴하지 못하면 2차 종양의 발생지가 되기도 한다.

림프계의 기능 장애나 비정상적 발달은 체액 불균형, 면역 세포 이동 이상, 염증 조절 실패 등 다양한 질병과 관련된다.[50] 특히 림프계 기능 이상은 만성 염증, 자가면역 질환, 암 진행 등과 연관성이 있는 것으로 연구되고 있다.[50] 최근 연구 기술의 발전은 림프계 관련 질병의 예방 및 치료법 개발에 기여하고 있다.[50]

림프계와 관련된 림프 조직은 감염이나 종양 확산으로부터 신체를 보호하는 면역 작용에 관여한다. 림프 조직은 주로 림프구를 포함한 다양한 백혈구와 결합 조직으로 구성된다. 림프절, 편도, 페이어판, 비장, 아데노이드, 피부, 점막 관련 림프 조직(MALT) 등은 이차 림프 조직으로, 외부 항원에 대한 면역 반응이 일어나는 장소이다.

5. 1. 림프절 확대

림프절병증은 하나 이상의 림프절이 비정상적으로 커진 상태를 말한다.[132][51] 소수의 림프절이나 특정 부위의 림프절 그룹이 커지는 경우는 대개 감염이나 염증에 대한 반응으로 나타나며, 이를 국소 림프절병증이라고 부른다. 반면, 신체 여러 부위에 걸쳐 다수의 림프절이 동시에 커지는 경우는 전신 림프절병증이라고 한다.[132][51]

전신 림프절병증은 다양한 원인에 의해 발생할 수 있다. 대표적인 원인으로는 다음과 같은 질환들이 있다.[132][51][52]

  • 감염성 질환: 전염성 단핵구증, 결핵, HIV 감염 등
  • 결합 조직 질환: SLE, 류마티스 관절염 등
  • 암: 림프종과 같이 림프절 자체에서 발생하는 암 또는 다른 신체 부위의 암세포가 림프계를 통해 전이된 경우

5. 2. 림프부종

림프부종은 림프계가 손상되거나 기형이 생겨 림프액이 조직 내에 비정상적으로 축적되어 발생하는 부종이다.[79][53] 일반적으로 팔다리(사지)에 영향을 미치지만, 얼굴, 목, 복부 등 다른 부위에도 나타날 수 있다. 증상이 매우 심해지면 피부가 코끼리의 피부처럼 두껍고 거칠어지는 상피병(코끼리피부병) 상태로 진행될 수 있다.[53][133]

림프부종의 원인은 대부분 명확히 밝혀지지 않았지만, 다음과 같은 경우에 발생할 수 있다.

  • 과거에 심각한 감염을 앓았던 경우, 특히 림프사상충증과 같은 기생충 질환이 원인이 될 수 있다.[53] 림프계 사상충 감염은 림프관을 막아 림프부종을 일으키는 가장 흔한 원인 중 하나이다.[79]
  • 유방암 수술 등 암 치료 과정에서 겨드랑이나 사타구니의 림프절을 제거하는 림프절 절제술을 받은 후 후유증으로 발생할 수 있다. 겨드랑이 림프절 제거는 팔의 부종을, 사타구니 림프절 제거는 다리의 부종을 유발할 수 있다.[53]
  • 선천적으로 림프 수송계에 장애가 있는 경우 발생할 수 있다.[79]
  • 림프관종증은 림프관에 여러 개의 낭종이나 병변이 생기는 질환으로 림프부종과 관련될 수 있다.
  • 림프관종은 주로 터너 증후군과 함께 나타나는 양성 종양이며, 림프관 육종은 드물지만 악성 연부 조직종양(육종)이다.[79]


림프부종은 진행 정도에 따라 다음과 같이 3단계로 나눌 수 있다.[79]

  • '''1단계:''' 부어오른 부위를 손가락으로 누르면 움푹 들어갔다가 천천히 회복된다. 피부 섬유화(딱딱해짐)는 거의 없으며, 팔다리를 높이 올리면 부기가 가라앉는 경우가 많다. 이 단계에서는 회복될 가능성이 있다.
  • '''2단계:''' 부어오른 부위를 눌러도 잘 들어가지 않으며, 팔다리를 높이 올려도 부기가 쉽게 가라앉지 않는다. 피부 및 피하 조직의 섬유화가 진행된다.
  • '''3단계:''' 겉으로 보기에도 피부 표면의 이상이 뚜렷하게 나타난다. 피부는 탄력을 잃고 두꺼워지며(비대), 딱딱해지고(경화), 색소 침착이 나타나기도 한다. 이 단계를 흔히 사상피부병(象皮病)이라고 부른다.


사상피부병은 림프부종이 장기간 지속되면서 정체된 림프액의 자극으로 인해 피부와 피하 조직이 심하게 두꺼워지고 딱딱해진 상태를 말한다. 특히 팔, 다리, 유방, 생식기 등에서 극단적인 비대와 경화가 나타나 일상생활에 큰 어려움을 초래할 수 있다. 사상피부병 단계에 이르면 치료가 매우 어려워진다.[79]

림프부종의 일반적인 치료법으로는 전문가가 손으로 림프액의 흐름을 도와주는 수기 림프 배출(수동 림프관 배액술)과 특수 제작된 압박 의류(압박 스타킹, 압박 붕대 등)를 착용하는 방법이 있다.[53] 하지만 수기 림프 배출의 효과가 영구적으로 지속된다는 명확한 증거는 아직 부족하다.[55][135] 현재 림프부종 치료를 위한 약물로 림팩틴(Lymfactin)[54][134]과 유베니멕스(Ubenimex)/베스타틴(Bestatin) 등이 개발되어 임상 시험이 진행 중이다.[53] 전 세계적으로 약 1억 7천만 명의 환자가 있는 것으로 추정된다.[79]

5. 3. 암

리드-슈테른베르크 세포


림프계의 암은 원발성이거나 속발성일 수 있다. 림프종은 림프 조직에서 발생하는 암을 의미한다. 림프성 백혈병과 림프종은 현재 동일한 유형의 세포 계열의 종양으로 간주된다. 이들은 혈액이나 골수 내에 있을 때는 "백혈병"이라고 불리고, 림프 조직 내에 있을 때는 "림프종"이라고 불린다. 이들은 "림프성 악성 종양"이라는 이름으로 함께 묶인다.[56]

림프종은 일반적으로 호지킨 림프종 또는 비호지킨 림프종으로 분류된다.

  • 호지킨 림프종: 현미경으로 관찰 가능한 리드-슈테른베르크 세포라고 하는 특정 유형의 세포가 특징이다. 이는 과거의 엡스타인-바 바이러스 감염과 관련이 있으며, 일반적으로 통증이 없는 "고무" 림프절 병증을 유발한다. 이는 병기 설정을 사용하며, 앤아버 병기를 이용한다. 화학 요법은 일반적으로 ABVD를 포함하며, 방사선 치료도 포함될 수 있다.[51]
  • 비호지킨 림프종: B 세포 또는 T 세포의 증가된 증식을 특징으로 하는 암으로, 일반적으로 호지킨 림프종보다 더 고령의 연령대에서 발생한다. 이는 ''고등급'' 또는 ''저등급'' 여부에 따라 치료되며, 호지킨 림프종보다 예후가 좋지 않다.[51]


림프관육종은 악성 연부 조직 육종이며, 림프관종은 터너 증후군과 관련하여 자주 발생하는 양성 종양이다. 림프관평활근종증은 폐에서 발생하는 림프관의 평활근의 양성 종양이다.

림프성 백혈병은 숙주가 다양한 림프 세포가 없는 또 다른 형태의 암이다.

다양한 장기의 림프 배액에 대한 연구는 암의 진단, 예후 및 치료에 중요하다. 림프계는 신체의 많은 조직에 근접해 있기 때문에 전이라고 하는 과정에서 암세포를 신체의 여러 부분 사이로 운반하는 역할을 한다. 그 사이에 있는 림프절은 암세포를 가둘 수 있다. 림프절이 암세포를 파괴하는 데 성공하지 못하면 림프절은 이차 종양의 부위가 될 수 있다.[50]

5. 4. 기타 림프계 질환

림프 부종은 조직액을 수송하는 림프계가 손상되어 림프액이 정체되고 축적되어 발생하는 부종이다.[79] 일반적으로 사지에서 이상 소견을 보이지만, 얼굴, 목, 복부에서 나타나기도 한다. 림프 부종은 원인과 증상에 따라 진단하며, 전 세계적으로 약 1억 7천만 명의 환자가 있는 것으로 추정된다. 진행 정도에 따라 다음과 같이 3단계로 나뉜다.

  • '''제1단계''': 사지의 부은 부위를 누르면 들어갔다가 원래대로 돌아오는 데 시간이 걸린다. 섬유증(경화)은 거의 보이지 않으며, 해당 부위를 높게 올리면 부기가 가라앉는다. 이 단계에서는 회복되는 경우가 많다.
  • '''제2단계''': 부은 부위를 눌러도 들어가지 않는다. 부위를 높게 해도 부기가 가라앉지 않는다. 이 상태를 방치하면 표피나 피하 조직 내의 섬유화가 진행된다.
  • '''제3단계''': 눈으로도 명확하게 부위 표면의 이상을 확인할 수 있다. 피부는 탄력을 잃고 두꺼워지며 단단해지고, 색소 침착도 나타난다. 이 단계는 종종 상피병이라고 불린다.


림프 부종의 가장 흔한 원인은 림프계 사상충에 의한 기생충 감염으로, 이는 림프관을 막히게 한다. 림프관종은 림프관에 생기는 양성 종양으로 종종 터너 증후군과 함께 나타나지만, 림프관 육종은 악성 연부 조직종양 (연부 조직 육종)이다. 이 외에도 선천적인 림프 수송계 장애나 림프절 제거 수술 후유증으로 부종이 발생할 수 있다. 상피병은 부종이 오랫동안 지속되어 정체된 림프액의 자극으로 피부 및 피하 조직이 매우 두꺼워지고 단단해진 상태를 말한다. 특히 모세혈관 말초부가 많은 팔, 다리, 유방, 음낭, 음경, 외음부 등에서 심하게 발생하여 일상생활에 어려움을 초래한다. 상피병 단계에 이르면 림프관 재건이 어려워지며, 특히 하지는 혈압의 영향을 받기 쉬워 회복이 더 어렵다.

엡스타인-바 바이러스(EBV)에 의한 림프계 감염증은 전염성 단핵구증으로 알려져 있다.

림프관근종증(LAM)은 림프관의 평활근 세포가 비정상적으로 증식하여 주로 폐에 여러 개의 낭종을 형성하는 진행성 질환이다. 드물게 발생하는 양성 종양이지만, 희귀 질환으로 지정되어 있다.

악성 림프종은 림프 조직에 있는 혈구 세포에서 발생하는 암으로, 전신에 영향을 미치는 질환이다. 크게 호지킨 림프종과 비호지킨 림프종으로 나뉘며, 암세포가 된 혈구가 림프계를 따라 온몸으로 퍼져 전이를 일으킨다.

6. 역사

기원전 5세기 경 히포크라테스는 림프계에 대해 언급한 최초의 인물 중 하나이다. 그의 저서 『관절에 관하여』에서 림프절을 간략히 언급했다.[137][57][83] 로마의 의사 에페소스의 루푸스는 서기 1~2세기에 흉선과 겨드랑이, 서혜부, 장간막의 림프절을 확인했다.[57][83] 림프관에 대한 최초의 언급은 기원전 3세기 알렉산드리아의 그리스 해부학자 헤로필로스에 의해 이루어졌으나, 그는 암죽관(장의 림프관)을 '림프관의 흡수 정맥'이라 부르며 이것이 간문맥을 통해 간으로 들어간다고 잘못된 결론을 내렸다.[137][57][83] 이러한 초기 발견들은 그리스 의사 갈레노스에 의해 더욱 알려졌으며, 그는 서기 2세기에 원숭이와 돼지 해부를 통해 관찰한 암죽관과 장간막 림프절을 기술했다.[137][57][83][84]

가브리엘레 팔로피오.


16세기 중반, 나팔관의 발견자인 가브리엘레 팔로피오는 현재 암죽관으로 알려진 구조를 "창자를 가로지르는 노란 물질로 가득 찬 것"으로 묘사했다.[137][57][83] 1563년경 해부학 교수 바르톨로메오 에우스타키는 말의 흉관을 '가슴의 흰 정맥'(vena alba thoracisla)이라고 기술했다.[137][57][83] 1622년 내과의사 가스파레 아셀리는 개의 창자에서 림프관을 발견하고 이를 '흰 우윳빛 정맥'(venae albae et lacteaela)이라 명명하며 중요한 진전을 이루었다.[138][58][85] 그는 현재 암죽관이라 불리는 이 구조를 동맥, 정맥, 신경(당시 혈관의 일종으로 간주됨)에 이어 네 번째 종류의 혈관으로 보았고, 유미가 정맥으로 운반된다는 갈레노스의 주장을 반박했다. 하지만 그는 여전히 암죽관이 갈레노스의 이론처럼 유미를 간으로 운반한다고 믿었으며,[138][58][85] 흉관도 확인했지만 암죽관과의 연결은 발견하지 못했다.[137][57][83]

이 연결은 1651년 장 페케에 의해 밝혀졌다. 그는 개의 심장에서 혈액과 섞이는 흰 액체를 발견했고, 복부 압력을 높이면 흐름이 증가하는 것을 보고 이것이 유미일 것으로 추정했다. 액체의 흐름을 추적하여 흉관을 따라가자 유미로 가득 찬 주머니에 도달했는데, 그는 이를 '유미를 받는 통'(chyli receptaculumla)이라 불렀다. 이 구조는 오늘날 가슴림프관팽대(유미조)로 알려져 있다. 추가 연구를 통해 암죽관의 내용물이 흉관을 거쳐 정맥계로 들어간다는 사실을 발견했으며,[137][138][57][58][83][85] 이는 암죽관이 간에서 끝나지 않으며, 유미가 간으로 흐른다는 갈레노스의 두 번째 주요 이론 역시 틀렸음을 설득력 있게 증명했다.[138][58][85] 요한 베슬링은 1641년에 인간 암죽관의 첫 스케치를 그렸다.[139][59]

혈액이 간과 심장에서 새로 생성되는 것이 아니라 온몸을 순환한다는 개념은 윌리엄 하비가 1628년 발표한 연구 결과로 처음 받아들여졌다. 이후 1652년 스웨덴의 올라우스 루드베크(1630–1702)는 간에서 흰색이 아닌 투명한 액체를 담고 있는 혈관을 발견하고 이를 '간-수성 혈관'이라 명명했다. 그는 이 혈관들이 흉관으로 이어지며 판막을 가지고 있다는 것도 발견했다.[138][58][85] 그는 스웨덴의 크리스티나 여왕 궁정에서 이 발견을 발표했지만, 1년 동안 출판하지 않았다.[140][60][86] 그 사이 토마스 바르톨린이 유사한 발견을 발표하면서, 이 혈관들이 간뿐만 아니라 몸 전체에 존재한다고 덧붙였으며, 이 혈관들을 '림프관'이라고 명명했다.[138][58][85] 이 일로 루드베크와 바르톨린의 제자 마르틴 보그단[141][61][87] 사이에 표절 혐의를 둘러싼 격렬한 논쟁이 벌어졌다.[140][60][86]

갈레노스의 이론은 17세기까지 의학계에서 지배적이었다. 당시에는 혈액이 장과 위에서 만들어진, 질병에 오염된 유미로부터 간에서 생성되며, 다른 장기에서 부여된 다양한 기운이 더해져 신체 모든 기관에서 소모된다고 여겨졌다. 이 이론에 따르면 혈액은 계속해서 소모되고 새로 생성되어야 했다. 17세기에도 일부 의사들은 여전히 갈레노스의 이론을 지지했다.[142][143][144][62][63][64][84]

에든버러 대학교 의과대학의 알렉산더 먼로 (2세)는 림프계의 기능을 상세히 설명한 최초의 인물 중 한 명이었다.[145][65]

오랫동안 중추신경계에는 림프계가 없다고 여겨졌으나, 최근 연구를 통해 뇌에도 림프관과 유사한 시스템이 존재한다는 사실이 밝혀졌다. 2013년 네데르가드(Nedergaard) 그룹은 뇌의 교세포가 구성하는 '글림프계(glymphatic system)'가 수면 중에 활성화되어 뇌 노폐물을 제거한다고 보고했다.[80] 이는 알츠하이머병과 같은 신경퇴행성 질환 연구에 중요한 단서를 제공한다. 2015년에는 키프니스(Kipnis)와 알리탈로(Alitalo) 그룹이 각각 뇌 수막에 실제 림프관이 존재하며, 뇌척수액과 면역 세포를 운반함을 증명했다.[81][82] 이 발견은 뇌가 면역 특권 지역이라는 기존 개념에 도전하며, 다발성 경화증 등 신경 면역 질환의 이해에 새로운 관점을 제시했다.[66]

6. 1. 어원

''림프(lymph)''는 "물"을 뜻하는 고전 라틴어 단어 ''lympha|림파la''에서 유래되었으며,[67] 이는 영어 단어 ''limpid(맑은, 투명한)''의 어원이기도 하다. "y"와 "ph" 철자는 고대 그리스어 νύμϕη|님페grc "님프"와 관련된 민간 어원의 영향을 받았다.[68]

림프를 운반하는 계통을 나타내는 형용사는 ''림프관의(lymphatic)''이다. 림프구가 형성되는 조직을 나타내는 형용사는 ''림프성의(lymphoid)''이다. 림프관의(lymphatic)는 라틴어 단어 ''lymphaticus|림파티쿠스la''에서 유래되었으며, "물과 관련된"을 의미한다.

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