중합효소

1. 개요

중합효소는 핵산(DNA 또는 RNA)을 주형으로 사용하여 새로운 핵산 가닥을 합성하는 효소의 총칭이다. 기능에 따라 DNA를 주형으로 DNA를 합성하는 DNA 중합효소, DNA를 주형으로 RNA를 합성하는 RNA 중합효소, RNA를 주형으로 DNA를 합성하는 역전사 효소, RNA를 주형으로 RNA를 합성하는 RNA 복제효소, 주형 없이 RNA를 신장시키는 효소로 나뉜다. 구조적으로는 "오른손 접힘"과 "이중 프사이 베타 배럴"의 두 가지 슈퍼패밀리로 분류된다.

2. 종류

중합효소는 크게 기능과 구조에 따라 분류할 수 있다.

기능적으로는 사용하는 주형(template)과 합성하는 핵산의 종류에 따라 크게 네 가지로 나뉜다. DNA를 주형으로 DNA를 합성하는 DNA 중합효소, DNA를 주형으로 RNA를 합성하는 RNA 중합효소, RNA를 주형으로 DNA를 합성하는 역전사 효소, RNA를 주형으로 RNA를 합성하는 RNA 복제 효소가 있다. 또한, 특정 주형 없이 RNA 가닥을 늘리는 효소도 존재한다.

구조적으로는 대부분의 중합효소가 '오른손 접힘' 또는 '이중 베타 배럴'이라는 두 가지 주요 구조 중 하나를 가진다. '오른손 접힘' 구조는 대부분의 DNA 중합효소와 바이러스성 중합효소에서, '이중 베타 배럴' 구조는 다중 소단위체 RNA 중합효소 등에서 발견된다. 프라이메이스는 이들과 다른 독자적인 구조를 가진다.

2.1. 기능에 따라

중합효소는 사용하는 주형(template)과 합성하는 핵산의 종류에 따라 크게 네 가지로 분류할 수 있다.

2.1.1. DNA 중합효소

DNA를 주형으로 삼아 그 정보를 읽어 새로운 DNA 가닥을 합성하는 효소이다. 일반적으로 DNA 의존성 DNA 중합효소(DNA-dependent DNA polymerase, DdDP)를 의미한다. DNA 복제, DNA 수선, DNA 재조합 등 다양한 생명 현상에서 핵심적인 역할을 수행한다.

DNA 중합효소는 구조와 기능에 따라 여러 패밀리로 분류된다.

* 패밀리 A: DNA 중합효소 I; Pol γ, θ, ν
* 패밀리 B: DNA 중합효소 II; Pol α, δ, ε, ζ
* 패밀리 C: DNA 중합효소 III 홀로효소
* 패밀리 X: Pol β, λ, μ
** 말단 탈옥시리보뉴클레오티딜 전이효소 (TDT): 항체 중쇄(heavy chain)의 다양성을 부여하는 데 관여한다.
* 패밀리 Y: DNA 중합효소 IV (DinB) 및 DNA 중합효소 V (UmuD'2C) - SOS 복구 중합효소; Pol η, ι, κ

2.1.2. RNA 중합효소

DNA를 주형으로 삼아 RNA를 합성하는 효소이다. 이는 유전자 발현의 첫 단계인 전사 과정에서 핵심적인 역할을 수행한다. RNA 중합효소는 사용하는 주형 가닥에 따라 다음과 같이 나눌 수 있다.

* DNA 의존성 RNA 중합효소 (DdRP, RNAP): 가장 일반적인 형태의 RNA 중합효소로, DNA를 주형으로 RNA를 합성한다.
다중 소단위체 (msDdRP): RNA 중합효소 I, RNA 중합효소 II, RNA 중합효소 III
단일 소단위체 (ssDdRP): T7 RNA 중합효소, 미토콘드리아 DNA 의존성 RNA 중합효소
프라이메이스, PrimPol
* RNA 복제 효소 (RNA 의존성 RNA 중합효소, RdRP): RNA를 주형으로 하여 새로운 RNA 가닥을 합성하는 효소이다. 주로 바이러스의 RNA 복제 과정에서 발견되지만, 일부 진핵생물에서도 특정 기능을 수행한다.
바이러스성 (단일 소단위체)
** 진핵 세포성 (cRdRP; 이중 소단위체)

2.1.3. 역전사 효소

RNA를 주형으로 이용하여 DNA를 합성하는 효소로, RNA 의존성 DNA 중합효소(RNA-dependent DNA polymerase, RdDP, RT)라고도 한다. 대표적인 예로는 진핵세포의 염색체 말단 텔로미어를 유지하는 데 관여하는 텔로머레이스가 있다.

2.1.4. 주형이 없는 RNA 신장

특정 주형 없이 RNA 가닥을 늘리는, 즉 신장시키는 효소들도 존재한다. 대표적인 과정으로는 폴리아데닐화가 있으며, 이 과정에 관여하는 효소로는 PAP와 PNPase가 있다.

2.2. 구조에 따라

중합효소는 구조적으로 크게 "오른손 접힘"과 "이중 베타 배럴"(종종 단순히 "이중 배럴"이라고도 함)이라는 두 가지 슈퍼패밀리로 나뉜다. "오른손 접힘" 구조는 거의 모든 DNA 중합효소와 대부분의 바이러스 단일 소단위체 중합효소에서 발견되며, 보존된 "손바닥(palm)" 도메인을 특징으로 한다. 반면, "이중 베타 배럴" 구조는 모든 다중 소단위체 RNA 중합효소, 진핵세포의 RNA 복제효소(cRdRP), 그리고 고세균에서 발견되는 "패밀리 D" DNA 중합효소에서 나타난다. DNA 중합효소 베타로 대표되는 "X" 패밀리는 뚜렷하지 않은 "손바닥" 모양을 가지고 있어 때때로 별도의 슈퍼패밀리로 분류되기도 한다.

프라이메이스는 일반적으로 위의 두 범주에 속하지 않는다. 세균의 프라이메이스는 보통 토프림(Toprim) 도메인을 가지며, 이는 토포이소머라아제 및 미토콘드리아 헬리케이스인 트윙클과 관련이 있다. 고세균과 진핵생물의 프라이메이스는 서로 관련 없는 AEP 패밀리를 형성하는데, 이 패밀리는 중합효소의 손바닥 구조와 연관이 있을 가능성이 제기된다. 그럼에도 불구하고, 세균과 고세균/진핵생물의 프라이메이스는 모두 동일한 종류의 헬리케이스와 함께 작동한다.