선인장
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1. 개요
선인장은 아메리카 대륙이 원산지인 다육 식물로, 형태, 생태, 진화, 분포, 하위 분류, 재배, 이용, 문화, 보존 등 다양한 특징을 지닌다. 형태는 교목형, 기둥형, 구형 등으로 나뉘며, 잎이 가시로 변형된 것이 특징이다. CAM 식물로서 건조한 환경에 적응하여 수분 손실을 최소화하며, 곤충, 조류, 박쥐 등에 의해 수분이 이루어진다. 선인장은 약 6천만 년 전 아메리카 대륙에서 진화했으며, 멕시코와 미국 남서부, 안데스 산맥, 브라질 동부 등지에 분포한다. 선인장과는 목기린선인장아과, 선인장아과, 영춘환선인장아과, 의사엽선인장아과의 4개의 아과로 나뉜다. 재배는 무성생식과 유성생식, 접붙이기를 통해 이루어지며, 관상용, 식용, 약용, 건축 자재 등 다방면으로 활용된다. 멸종 위기에 처한 종도 있어 CITES에 의해 보호받고 있다.
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- 내건성 식물 - 용과
용과는 중앙아메리카 멕시코 원산의 삼각주선인장속 선인장 열매로, 다양한 이름으로 불리며, 껍질과 과육의 색이 다양한 품종이 있고, 달콤하고 약간 신맛이 나는 젤리 같은 질감의 과육과 작은 검은 씨앗이 특징이며, 비타민 C와 항산화 물질이 풍부한 열대 및 아열대 과일이다. - 내건성 식물 - 월계수
월계수는 지중해 연안이 원산지인 상록 관목 또는 소교목으로, 잎은 향신료로, 잎과 열매는 약용으로 사용되며, 고대 그리스와 로마에서 상징적인 의미를 지녔고, 요리, 약용, 관상용 등 다양한 용도로 활용된다. - 1789년 기재된 식물 - 박과
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| 선인장 | |
|---|---|
| 식물 분류 | |
| 과 | 선인장과 |
| 학명 | Cactaceae |
| 명명자 | Juss. |
| 아과 | 우치와 선인장 아과 하 시라 선인장 아과 코노하 선인장 아과 마이후에니아 아과 블로스펠디아 아과 |
| 다른 이름 | 오푼티아케아에 류크텐베르기아케아에 |
| 일반 정보 | |
| 영어 이름 | Cactus |
| 한국어 이름 | 사보텐 샤보텐 카크투스 선인장 패왕수 |
| 형태 및 특징 | |
| 높이 | 최대 19.2 |
| 최소 크기 | 1 |
| 물 저장량 | 최대 200 |
| 참고 | 가장 큰 선인장은 파키케레우스 프링글레이이다. 측정된 가장 큰 선인장은 1986년 7월 바람에 쓰러진 팔이 없는 사구아로 선인장으로 78였다. |
| 이미지 | |
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| 어원 | |
| 그리스어 | grc |
| 추가 정보 | |
| 참고 | 선인장과의 학명 발음에 대해서는 논란이 있다. |
2. 형태
선인장은 형태에 따라 교목형, 기둥형, 구형 등으로 나눌 수 있다.
- 교목형 선인장: 나무와 같은 형태로, 하나의 목질화된 줄기에 여러 개의 가지가 달린다. ''류엔베르게리아'', ''페레스키아'', ''로도칵투스'' 속의 선인장은 가지에 잎이 덮여 있어 선인장으로 인식되지 않을 수 있다.
- 기둥형 선인장: 직립한 원통형 줄기로 구성되며, 줄기와 가지의 구분이 명확하지 않을 수 있다. ''세팔로케레우스 세닐리스(Cephalocereus senilis)''의 작고 어린 표본은 기둥형이지만, 나이가 들고 커지면 교목형이 될 수 있다.
- 구형 선인장: 기둥형 선인장보다 짧고 공 모양의 줄기를 가진다. ''페로칵투스 라티스피누스(Ferocactus latispinus)''처럼 단일 줄기일 수도 있고, 군집을 이룰 수도 있다.
줄기는 원통형, 구형, 편평한 모양 등 다양하며, 능선이나 돌기(dipple)가 있는 경우가 많다. 줄기 표면은 매끄럽거나 (일부 ''오푼티아'' 종) 다양한 종류의 돌기로 덮여 있을 수 있는데, 이러한 돌기는 결절이라고 부른다. 줄기는 골이 있거나 홈이 파인 모양일 수도 있다.
대부분의 선인장 줄기는 녹색, 푸른색, 갈색을 띤 녹색이며, 엽록소가 포함되어 광합성을 수행할 수 있다.
가시는 잎이 변형된 것이며, 털자리(자좌, areole)에서 나온다. 털자리는 선인장 특유의 구조로, 솜털이나 털이 있는 부분으로 나타나며 가시와 꽃이 생성된다. 털자리는 원형, 타원형 등 다양한 모양을 가지며, 다세포 털(트리콤(trichome))을 가지고 있어 털이 있거나 솜털이 있는 외관을 준다.
꽃은 털자리에서 피며, 꽃잎과 꽃받침의 구분이 명확하지 않은 경우가 많다. 꽃은 보통 방사 대칭이지만, 일부 종에서는 양측 대칭일 수 있다.
뿌리는 곧은뿌리계 또는 수염뿌리계이며, 일부 종은 덩이줄기처럼 비대해진 뿌리(괴근)를 가진다.
가시는 모양과 색에 따라 이름이 붙는다.
- 중앙가시(본가시), 주변가시: 가시자리를 구성하는 얇고 부드러운 가시를 제외하고, 몸을 보호하기 위해 길게 성장하는 가시들을 두 가지로 나눈다.
- 첨자, 무자, 단자, 광자: 선인장이 개체 변이를 할 경우에 가시의 모양이 약간씩 달라질 수 있는데 이러한 가시의 모양에 따라서 다른 이름을 사용한다.
- 첨자: 개체변이에 의해서 본가시가 1개가 아니고 2개로 나오며, 이 두 개가 하나로 붙어 자라는 것을 말한다.
- 무자: 가시가 없는 선인장을 말한다.
- 단자: 짧은 가시를 갖는 선인장을 말한다.
- 광자: 가시가 매우 불규칙하게 나는 개체변이를 말한다.
3. 생태
선인장은 주로 건조한 반건조 지대나 사막, 고산 지역 등 연 강우량이 20mm 이상이거나 안개 등으로 수분이 지속적으로 공급되는 지역에 분포한다. 그러나 다습한 열대 우림에 적응한 종도 있는데, 게발선인장이나 공작선인장은 남아메리카 열대 우림의 나뭇가지에 있는 이끼에 뿌리를 내리고 서식한다. 대한민국에 군락을 형성한 손바닥선인장, 천년초 계열 선인장들도 제주도의 장마를 견디며 습한 환경에서 잘 자란다.[1]
선인장은 다양한 기온에 적응하는데, 일반적인 선인장은 최저 5~0°C에서 자라지만, 최저 -20°C의 고산 지대에 적응한 종도 있다.[1]
선인장은 CAM 식물로서 일반적인 식물과는 다른 광합성 방식을 가진다. 낮에는 기공을 닫아 수분 손실을 최소화하고, 밤에 이산화탄소를 흡수하여 유기산 형태로 저장했다가 낮에 광합성에 이용한다. 이러한 CAM 광합성은 물을 효율적으로 사용하는 방식이지만, 대기에서 흡수하는 탄소의 양이 제한되어 성장이 느려질 수 있다.[1]
대부분의 선인장은 줄기 다육식물로, 줄기가 물을 저장하는 주요 기관이다. 기둥 선인장의 원통형 모양이나 구형 선인장의 구형 모양은 표면적 대 부피 비율을 낮춰 수분 손실을 줄인다. 또한, 많은 선인장의 골이 지거나 홈이 있는 줄기는 가뭄 시에는 수축하고, 물이 공급되면 팽창한다. 줄기 바깥층은 왁스 층으로 강화된 단단한 큐티클을 가지고 있어 수분 손실을 줄여주며, 이는 줄기에 회색이나 푸른색을 띠게 한다.
대부분의 선인장은 뿌리가 넓게 퍼지지만 얕게 뻗는다. 선인장은 가뭄 후 비가 오면 빠르게 새 뿌리를 형성하며, 뿌리 세포의 염 농도가 높아 물을 신속하게 흡수한다. 일부 선인장은 큰 곧은뿌리를 가지고 있어 물을 저장하기도 한다.
4. 진화
선인장의 진화는 명확하게 밝혀지지 않았지만, 약 6000만 년 전 판게아 대륙이 아메리카와 아프리카/유라시아 대륙으로 분리되기 시작한 이후에 이루어졌을 것으로 추정된다. 이러한 이유로 선인장은 아메리카 대륙에만 존재한다고 여겨진다.
선인장은 다육질의 특성 때문에 화석이 남기 어려워 정확한 진화 계통을 알기 어렵다. 다만, 그 형태를 통해 진화 단계를 추측할 뿐이다.
아레올라(Areole)는 선인장만의 독특한 구조로, 보통 줄기에 솜털이나 털이 있는 부분으로 나타나며 가시가 나오는 곳이다. 꽃 또한 아레올라에서 생성된다. 모든 선인장의 조상과 유사하다고 여겨지는 ''르엔베르게리아(Leuenbergeria)'' 속에서는 아레올라가 잎의 겨드랑이(잎자루와 줄기 사이의 각도)에 나타난다. 잎이 없는 선인장에서는 아레올라가 잎의 기부가 있었을 줄기의 돌출된 부분에 나타나기도 한다.
아레올라는 고도로 특수화되고 매우 밀집된 싹이나 가지이다. 일반적인 싹에서는 잎이나 꽃이 달리는 마디가 줄기의 길이(절간)로 분리되어 있지만, 아레올라에서는 마디가 매우 가까이 있어 하나의 구조를 형성한다. 아레올라는 원형일 수도 있고 타원형으로 길어질 수도 있으며, 심지어 두 부분으로 나뉠 수도 있다.
대부분의 선인장에서 아레올라는 몇 년 동안만 새로운 가시나 꽃을 생성한 다음 비활성화된다. 이 때문에 가시의 수는 상대적으로 고정되고, 꽃은 계속 자라고 새로운 아레올라를 형성하는 줄기 끝에서만 생성된다. 선인장 조상과 가까운 ''페레스키아(Pereskia)'' 속에서는 아레올라가 훨씬 더 오랫동안 활동적인 상태를 유지한다.
최초의 선인장은 광합성을 하는 잎을 가진 약간 다육질의 관목이나 작은 나무였을 것으로 추정된다. 이들은 주기적인 가뭄을 겪는 열대 지역에 서식했으며, 물을 보존하는 전략을 진화시켰을 것이다.
''로도칵투스속''과 ''페레스키아속''을 포함하는 분지군은 줄기를 광합성 기관으로 사용하는 진화적 전환의 시작을 보여준다. "핵심 선인장류"는 줄기 다육성과 광합성이 꾸준히 증가하고 잎이 여러 번 소실되는 것을 보여준다.
선인장의 진화 역사에 대한 정보를 제공하는 화석은 알려진 것이 없다. 하지만 선인장의 지리적 분포는 어느 정도 증거를 제공하는데, 선인장은 남아메리카와 주로 북아메리카 남부 지역의 식물이다. 이는 선인장과가 곤드와나 대륙이 남아메리카와 아프리카로 분리된 이후에 진화했음을 시사한다.
최근의 분자 연구는 선인장의 기원이 매우 후기 에오세에서 초기 올리고세(약 3500만~3000만 년 전)일 것이라고 제시한다. 강하게 다육질 줄기를 가진 핵심 선인장(Core cacti)은 약 2500만 년 전에 진화했을 것으로 추정된다.
5. 분포
선인장은 아메리카 대륙에서 진화했으며, 모든 종류의 선인장은 아메리카 대륙에 자생한다. 일부 선인장들은 씨앗이나 줄기 형태로 해류를 타고 아프리카 남부나 아시아의 필리핀, 인도네시아, 중국 남부, 제주도 등으로 떠내려와 자연적 자생군락을 형성하기도 한다. 아메리카 이외의 자생군락이 언제 생겼는지는 전 세계적으로 기록이 전혀 발견되지 않으며, 비교적 오래된 것은 아닌 것으로 추정된다.[8]
대한민국에는 Opuntia ficus-indica, Opuntia humifusa 계열의 선인장들이 제주도에 군락을 형성하여 자생하고 있다.
선인장류의 원산지는 아프리카 대륙에서 인도양까지 분포를 넓히고 있는 *Rhipsalis* 속의 일부 종을 제외하고는 남북 아메리카 대륙 및 주변 섬(갈라파고스 제도 등)에 한정된다.
''리프살리스 바키페라''(Rhipsalis baccifera)는 예외적인 경우로, 아메리카와 구대륙 모두에 원산지이며, 열대 아프리카, 마다가스카르, 스리랑카에서 발견된다. 한 가지 이론은 이 종이 철새의 소화 기관을 통해 종자가 퍼져나갔다는 것이다. ''Rhipsalis''의 종자는 조류에 의한 분포에 적합하게 진화했다. 구대륙 개체군은 다배수체이며, 별개의 아종으로 간주되어 최근에 퍼져나간 것이 아니라는 생각을 뒷받침한다. 다른 이론은 이 종이 처음에 남아메리카와 아프리카 사이를 무역하는 유럽 선박을 통해 대서양을 건너온 후, 조류에 의해 더 넓게 퍼져나갔다는 것이다.
다른 많은 종들이 사람들에 의해 도입된 후, 특히 오스트레일리아, 하와이, 지중해 지역에서 아메리카 대륙 외부에서 귀화되었다.
6. 하위 분류
목기린선인장아과(Pereskioideae), 선인장아과(Opuntioideae), 영춘환선인장아과(Cactoideae), 의사엽선인장아과(Maihuenioideae)의 네 아과로 크게 나뉜다.
| 아과 | 특징 | 속 (Genus) |
|---|---|---|
| 목기린선인장아과 | 나무 또는 관목, 잎이 있음, 줄기는 단면이 둥긂. C3 및 CAM 광합성 사용. | 페레스키아 |
| 선인장아과 | 어릴 때 잎이 있을 수 있으나 나중에 없어짐, 줄기는 마디 또는 패드로 나뉨. | 약 15개 속 (마이후에니옵시스, 오푼티아 등) |
| 영춘환선인장아과 | 잎이 없음, 줄기는 골이 지거나 결절이 있음. | 9개 부족으로 구성 (히로케레아이, 립살리데아이 등) |
| 의사엽선인장아과 | 잎이 있고, CAM 광합성 없음. | 마이후에니아 |
최근의 분자계통유전학 연구에 따르면, 선인장과의 분류는 아직 불확실하며 변경될 가능성이 높다.
7. 계통 분류
분자계통학 연구에 따르면, 선인장과의 계통 분류는 다음과 같다.[41]
2005년 연구에 따르면, 당시 계통 분류학적 범위가 정해진(광의의 ''페레스키아속'') ''페레스키아속''은 선인장과 내에서 기저 분지군이었지만, 이전 연구에서 제안된 것처럼 단계통군이 아니라는 것이 확인되었다. 즉, 공통 조상의 모든 자손을 포함하지 않았다. 이 연구에서 나온 베이지안 합의 클라도그램은 이후 속의 변화를 추가하여 아래에 제시되어 있다.
유전자 수는 적었지만 종 수는 더 많은 2011년 연구에서도 페레스키아속 광의는 동일한 분지군으로 나뉘는 것으로 나타났지만, "핵심 선인장류" 분지군의 구성원을 해결할 수 없었다. 위에 제시된 관계가 "현재까지 가장 확실한 것"으로 받아들여졌다.
8. 재배
선인장은 다양한 환경에서 재배될 수 있지만, 일반적으로 햇빛이 잘 들고 통풍이 잘 되는 곳이 좋다. 배수가 잘 되는 토양을 사용해야 하며, 물 주기는 토양이 완전히 마른 후에 충분히 한다.
배양토는 식물을 지지하고 물, 산소, 용해된 무기물을 저장하여 영양을 공급하는 역할을 한다. 선인장 재배에는 통기성이 좋은 배양토가 중요하며, 시판되는 무토양 배양토 2부, 수경재배 점토 1부, 거친 부석 또는 펄라이트 1부를 섞고 지렁이 분변토를 추가하는 것이 좋다. 유기물 기반 재료 25~75%에 부석, 펄라이트, 자갈과 같은 무기물을 섞는 것도 일반적인 방법이다.
반사막 선인장은 주의 깊은 관수가 필요하며, 재배 장소, 배양토, 원래 서식지에 따라 관수 빈도가 달라진다. 겨울철 휴면기에도 약간의 물이 필요하며, 경수를 사용할 경우 염분 축적을 막기 위해 정기적인 분갈이가 필요하다. 일반적으로 생장기에는 충분히 관수하고, 토양이 완전히 마르면 다시 물을 주는 것이 좋다.
반사막 선인장은 높은 광량을 필요로 하지만, 여름철 온실에서는 차광이 필요할 수 있다. 온도는 32°C 이상 올라가지 않도록 하고, 최저 월동 온도는 종류에 따라 다르지만, 일반적으로 5°C ~ 10°C 정도가 적당하다.
선인장은 씨앗, 꺾꽂이, 접붙이기로 번식할 수 있다. 씨앗은 습한 배양토에 파종하고 발아 후 7~10일까지 덮어두며, 발아에는 18°C 에서 30°C의 온도가 적합하다. 꺾꽂이는 식물의 일부를 잘라 캘러스가 형성될 때까지 건조시킨 후, 약 22°C의 온도에서 뿌리를 내린다. 접붙이기는 재배가 어렵거나 독립적으로 자랄 수 없는 종에 사용되며, 숙주 식물(대목)과 접붙일 식물(접수)을 결합하여 번식한다.
선인장은 다양한 해충과 질병에 취약하다. 깍지벌레, 응애, 총채벌레 등의 해충과 혹파리, 민달팽이 등이 피해를 줄 수 있으며, 푸사리움 썩음병, "헬미노스포리움 썩음병", 선인장 바이러스 X 등의 질병도 발생할 수 있다.
9. 이용
선인장은 식용, 약용, 관상용 등 다양한 용도로 활용된다.
- '''식용'''
부채선인장의 열매(''투나'')와 줄기(''노팔'')는 멕시코 등지에서 중요한 식량 자원이다. 특히 멕시코에서는 노팔 산업이 2007년 기준 1.5억달러 규모에 달했다. 선인장 무화과 선인장의 껍질을 벗긴 과일은 다양한 품종이 멕시코에서 판매되고 있다. 그 외에도 피타야(용과), 사와로 선인장의 과일, 스테노세레우스 케레타로엔시스의 과일 등 다양한 선인장 열매가 식용으로 이용된다. 네오베르데르만니아 보르베르키는 볼리비아 고지대에서 감자처럼 조리되어 섭취된다.
- '''약용'''
페요테 선인장(우바타마)은 메스칼린이라는 알칼로이드 성분을 함유하여 환각 작용을 일으키는데, 나바호족 등 아메리카 원주민들이 종교 의식에 사용하기도 했다.[27] 산 페드로 선인장 역시 메스칼린을 함유하며, 남미 원주민들이 영적, 치료 목적으로 사용했다. 식용 부채선인장은 화상, 통증 완화, 위장 질환, 피부 질환, 간 질환, 알코올 중독 등의 치료에 사용되었다.[27] 혈당 강하, 콜레스테롤 저하, 지질 흡수 억제, 항바이러스 작용 등도 확인되었다.[27]
- '''관상용'''
다양한 형태와 아름다운 꽃을 가진 선인장은 관상용으로 인기가 높다. 특히 에키놉시스속이나 크리스마스 선인장처럼 꽃이 아름다운 품종은 '꽃선인장'으로 আলাদা 장르를 이룰 정도이다. 금호(金鯱)는 개화까지 30년 정도 걸리지만, 투르비니카르푸스처럼 2년 만에 꽃을 피우는 품종도 있다.
- '''기타'''
선인장 울타리는 건물 주변에 방벽으로 설치되어 침입을 막거나, 동물을 가두는 데 사용된다.[29][30][31] 사와로 선인장 등 일부 선인장의 목질 부분은 건물과 가구 제작에 사용된다.[26] 레인스틱이라는 악기는 기둥 선인장의 속심으로 만들어진다.
10. 문화
멕시코 국장에는 뱀을 잡고 있는 멕시코 황금 독수리가 선인장에 앉아 있는 모습이 묘사되어 있는데, 이는 테노치티틀란 건설 신화와 관련이 있다. 아즈텍인들은 익은 붉은 선인장류 열매를 인간의 심장과 상징적으로 연결했는데, 열매가 갈증을 해소하듯 인간의 심장을 태양신에게 바침으로써 태양이 계속 움직이도록 했다.
여러 종의 선인장에는 향정신성 물질이 포함되어 있는 것으로 나타났다. 특히 로포포라 윌리암시와 트리코세레우스 마크로그누스 변종 ''파차노이''는 메스칼린을 함유하고 있어 아메리카 원주민들이 오랫동안 종교 의식에 사용해 왔다.[27] 증거에 따르면 페요테는 5,500년 이상 사용되어 왔으며, 텍사스주 리오그란데 지역 유적지에서 발견된 건조된 페요테는 방사성 탄소 연대 측정 결과 기원전 3780~3660년경으로 밝혀졌다.
11. 보존
모든 선인장은 멸종위기종 국제거래협약(CITES) 부속서 II에 포함되어 보호받는다. 부속서 II는 현재 멸종 위기에 처해 있지는 않지만, 거래가 엄격히 통제되지 않으면 멸종 위기에 처할 수 있는 종을 포함한다. 대부분의 선인장 표본에 대한 국제 거래는 허가가 발급된 경우에만 합법적이다.[2] 다만, 귀화 또는 인공적으로 번식된 식물은 예외적으로 허용된다.[3]
''아리오카르푸스속''(Ariocarpus) 및 ''디스코칵투스속''(Discocactus) 종과 같이 일부 선인장은 "가장 멸종 위기에 처한" 종으로 분류되어 더 엄격한 부속서 I에 포함된다.[3] 이러한 종은 비상업적인 목적으로만 국가 간 이동이 가능하며, 수출 및 수입 허가가 모두 필요하다.[2]
야생 선인장을 위협하는 주요 요인은 개발, 방목, 과도한 채집이다. 댐 건설, 도시 개발, 고속도로 건설, 농업용 토지 전환 등 다양한 형태의 개발이 선인장 서식지를 파괴한다. 예를 들어, 멕시코 시마판(Zimapan) 근처의 댐 건설로 ''에키노칵투스 그루소니''(Echinocactus grusonii) 서식지 대부분이 파괴되었고, 옥수수 재배를 위한 건조 평원 경작은 ''아리오카르푸스 코츠추베아누스'' 개체군에 영향을 미쳤다. 염소와 같은 외래 동물에 의한 방목 또한 선인장 개체군에 심각한 피해를 준다. 판매를 위한 과도한 채집 역시 문제가 되는데, 멕시코 미키우아나(Tamaulipas)(Miquihuana) 근처의 ''펠레키포라 스트로빌리포르미스''(Pelecyphora strobiliformis)는 유럽 판매를 위한 불법 채집으로 인해 거의 사라졌다.[4]
선인장 보존은 현지 내(in situ) 또는 현지 외(ex situ) 보존 방식으로 이루어진다. 현지 내 보존은 법적 보호 강화와 국립 공원 및 보호 구역 조성을 통해 서식지를 보존하는 것이다. 미국의 빅벤드 국립공원, 조슈아 트리 국립공원, 사구아로 국립공원, 멕시코의 피나카테 국립공원, 칠레의 판데아수카르 국립공원 등이 그 예이다. 현지 외 보존은 자연 서식지 외부에서 식물과 종자를 보존하는 것으로, 식물원이 중요한 역할을 한다. 애리조나주의 사막 식물원에서는 선인장과 기타 다육 식물의 종자를 장기간 보관한다.
참조
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