물관부

3. 일차 물관부와 이차 물관부

물관부는 형성되는 위치와 시기에 따라 '''일차 물관부'''(primary xylem)와 '''이차 물관부'''(secondary xylem)로 나뉜다.^{[54][56][72][73]}

'''일차 물관부'''는 원생 형성층(procambium)으로부터 일차 생장 동안 형성된다. 이는 모든 관다발 식물에서 발견되며, 주로 비목본 식물이나 목본 식물의 비목본 부분에 있는 관다발에서 찾을 수 있다. 일차 물관부는 형성 순서에 따라 원형 물관부(protoxylem)와 후생 물관부(metaxylem)로 구분된다.

'''이차 물관부'''는 관다발 형성층(vascular cambium)으로부터 이차 생장 동안 형성된다. 이차 생장을 하는 목본식물에서 주로 발달하며, 우리가 흔히 목재(wood)라고 부르는 부분을 이룬다. 이차 물관부는 겉씨식물 중 네토식물, 은행나무, 일부 소철식물 등에서도 발견되지만, 특히 구과식물과 대부분의 피자식물(외떡잎식물 제외)에서 두드러지게 나타난다.^[10] 구과식물의 이차 물관부는 연재(softwood)로, 피자식물의 이차 물관부는 활엽수(hardwood)로 상업적으로 이용되기도 한다.

물관부는 식물체 내에서 관다발의 일부로 존재하거나, 양치류 등에서는 다발로 나뉘지 않는 중주 배열의 일부로 나타나기도 한다.

3. 1. 일차 물관부

3. 1. 1. 원생 목부와 후생 목부

• '''외원형 목부'''(exarch xylem): 원생 목부가 바깥쪽에 먼저 형성되고, 이후 안쪽(중심 방향)으로 후생 목부가 발달한다. 대엽식물(대엽 양치류와 종자식물)의 뿌리(아래 그림 6a)와 소엽식물의 줄기에서 나타난다.
• '''중원형 목부'''(mesarch xylem): 원생 목부가 중간 부분에 형성되고, 이후 안쪽과 바깥쪽 양방향으로 후생 목부가 발달한다. 대엽 양치류의 줄기에서 흔히 볼 수 있다(아래 그림 6b).
• '''내원형 목부'''(endarch xylem): 원생 목부가 안쪽에 먼저 형성되고, 이후 바깥쪽(중심에서 멀어지는 방향)으로 후생 목부가 발달한다. 종자식물의 줄기에서 나타난다(아래 그림 6c).
• '''심원형 목부'''(centrarch xylem): 내원형과 비슷하게 중심에서 바깥쪽으로 발달하지만, 관다발이 중심에 하나만 존재하며 중심의 원생 목부에서 바깥쪽으로 성숙하는 특별한 경우를 말한다. 리니아속과 같은 초기 관다발 식물의 줄기나 소엽식물의 뿌리 등에서 관찰된다.^[77]

3. 1. 2. 원생 목부와 후생 목부의 배열 패턴

• '''외원형 목부'''(exarch xylem): 원생 목부가 바깥쪽(주변부)에, 후생 목부가 안쪽(중심부)에 위치한다. 즉, 목부의 발달이 바깥쪽에서 안쪽으로 향하는 구심적(centripetal) 발달을 보인다. 이러한 배열은 대엽식물(대엽 양치식물과 종자식물)의 뿌리와 소엽식물의 줄기에서 관찰된다.^[43][72]

• '''중원형 목부'''(mesarch xylem): 원생 목부가 목부 가닥의 중간 부분에 위치하며, 이로부터 안쪽과 바깥쪽 양방향으로 후생 목부가 발달한다. 즉, 후생 목부가 원생 목부를 둘러싸는 형태가 될 수 있다. 이러한 배열은 많은 양치류(대엽 양치식물)의 줄기나 잎에서 흔히 발견된다.^[43][72]

• '''내원형 목부'''(endarch xylem): 원생 목부가 안쪽(중심부)에, 후생 목부가 바깥쪽(주변부)에 위치한다. 즉, 목부의 발달이 안쪽에서 바깥쪽으로 향하는 원심적(centrifugal) 발달을 보인다. 이러한 배열은 종자 식물의 줄기에서 일반적으로 나타난다.^[43][72]

• '''심원형 목부'''(centrarch xylem): 일차 목부가 줄기나 뿌리의 중앙에 단일 원통을 형성하며, 중심에 위치한 원생 목부에서 바깥쪽으로 후생 목부가 발달하는 형태이다. 이는 내원형 목부의 특수한 경우로 볼 수 있으며, 리니아속(''Rhynia'')과 같은 초기 육상 식물의 줄기나 소엽식물의 뿌리에서 발견된다.^[45][77] 현존하는 식물에서는 흔하지 않다.

3. 2. 이차 물관부

3. 2. 1. 심재와 변재

3. 2. 2. 나이테

3. 2. 3. 목재의 유형

• '''무공재'''(nonporous wood^영어) (그림 10 아래, 그림 11a)
• : 물관이 없고, 대신 가도관만으로 구성된 목재이다. 가도관은 이른 봄에 만들어지는 부분(조재)에서 늦여름에 만들어지는 부분(만재)으로 갈수록 점차 크기가 작아지며 규칙적으로 배열되어 있다. 주로 구과식물(침엽수)에서 나타나지만, 피자식물 중에서는 말오줌때나무(말오줌때나무과) 등 일부에서도 발견된다. 목부 섬유가 없기 때문에 일반적으로 유공재보다 부드러우며, 상업적으로는 '''연재'''(softwood^영어)라고 불린다.^[94][95][96]

• '''유공재''' (porous wood^영어) (그림 10 위, 그림 11b–e)
• : 물관을 가진 목재이다. 목부 섬유를 포함하고 있어 일반적으로 무공재보다 단단하며, 상업적으로는 '''경재'''(hardwood^영어)라고 불린다.^[94][95][96] 하지만 발사(아욱과)처럼 유조직을 많이 포함하여 매우 부드러운 목재를 가진 예외적인 경우도 있다.^[92] 유공재는 물관의 배열 방식에 따라 다음과 같이 세분화된다.
• *'''산공재''' (diffuse-porous wood^영어) (그림 11b)
• *: 하나의 나이테 안에서 물관이 비교적 균일하게 흩어져 있으며, 물관의 크기도 거의 일정한 목재이다. 조재와 만재의 구분이 명확하지 않고 나이테 경계도 뚜렷하지 않은 경우가 많다. 목련(목련과), 녹나무(녹나무과), 플라타너스(플라타너스과), 회양목(회양목과), 계수나무(계수나무과), 너도밤나무(참나무과), 자작나무(자작나무과), 단풍나무(단풍나무과), 산딸나무(층층나무과) 등이 이에 속한다.
• *'''반환공재''' (semi-ring-porous wood^영어) (그림 11c)
• *: 조재에서 만재로 갈수록 물관의 크기가 점차 작아지는 목재로, 산공재와 환공재의 중간적인 특징을 보인다. 버드나무(버드나무과), 호두나무(가래나무과), 매실나무, 마가목(장미과), 개옻나무, 붉나무(옻나무과), 쥐똥나무(물푸레나무과), 딱총나무(인동과) 등에서 볼 수 있다.
• *'''환공재''' (ring-porous wood^영어) (그림 11d, e)
• *: 크기가 큰 물관들이 나이테의 시작 부분(조재)에 고리 모양으로 집중적으로 배열되고, 나이테의 끝 부분(만재)에는 작은 물관들이 분포하는 목재이다. 일반적으로 나이테 경계가 뚜렷하게 나타난다. 밤나무(참나무과), 느티나무(느릅나무과), 뽕나무(뽕나무과), 황벽나무(운향과), 물푸레나무(물푸레나무과), 두릅나무(두릅나무과) 등이 대표적이다.

• 방사상 배열 (radial pattern^영어): 물관이 나무의 중심에서 바깥쪽으로 향하는 방사 방향으로 줄지어 배열된다. 예: 굴참나무(참나무과), 자작나무(자작나무과), 감나무(감나무과).
• 접선상 배열 (tangential pattern^영어): 물관이 나이테와 평행한 방향(접선 방향)으로 줄지어 배열된다. 예: 두릅나무(두릅나무과). 방사상과 접선상의 중간 형태로 비스듬히 배열되는 경우는 사선상 배열(diagonal pattern^영어)이라고 한다.
• 화염상(문양상) 배열 (dendritic pattern^영어): 물관이 불꽃이나 나뭇가지 모양처럼 복잡한 문양을 이루며 모여 있고, 물관이 없는 영역과 뚜렷하게 구분된다. 잡공재(mosaic-porous wood^영어) 또는 문양공재(figured-porous wood^영어)라고도 불린다. 예: 호랑가시나무(감탕나무과), 사철나무(노박덩굴과), 팥배나무(장미과).

4. 물관부의 기능

물관부의 가장 중요한 기능은 뿌리에서 흡수한 물과 무기 양분을 줄기와 잎을 포함한 식물체 전체로 운반하는 것이다. 물관부를 구성하는 도관과 가도관은 뿌리, 줄기, 잎 전체에 걸쳐 서로 연결되어 물을 운반하는 연속적인 시스템을 형성한다. 이 시스템을 통해 식물은 생명 유지에 필수적인 물과 용해성 무기 양분을 공급받으며, 증산 작용과 광합성 과정에서 손실된 물을 보충한다. 물관부를 통해 이동하는 수액은 주로 물과 무기 이온으로 이루어져 있지만, 일부 유기 화학 물질도 포함될 수 있다.

물 수송을 직접 담당하는 세포는 관상요소(tracheary element)이며, 여기에는 도관 요소(vessel element)와 가도관(tracheid) 두 종류가 있다.^[55][56][57] 이들은 성숙하면 세포 내용물이 없어지고 리그닌이 침착된 단단한 세포벽만 남아 물이 이동하는 통로 역할을 한다.^[55][56]

• '''도관 요소''': 주로 피자식물에서 발견되며, 여러 개의 도관 요소가 위아래로 연결되어 길고 넓은 관인 도관(vessel)을 형성한다. 도관 요소 사이의 끝 벽에는 천공(perforation)이라는 구멍이 있어 물이 비교적 자유롭게 이동할 수 있다.^[56][60][62]
• '''가도관''': 양치류나 겉씨식물을 포함한 대부분의 관다발식물에서 물 수송을 담당한다. 가늘고 길며 양 끝이 뾰족한 방추형 세포로, 도관과 같은 천공은 없다. 물은 세포벽의 얇은 부분인 벽공(pit)을 통해 인접한 가도관으로 이동한다.^{[55][56][63][58][64]} 가도관은 물 수송 기능 외에도 식물체를 지지하는 기계적인 역할도 수행한다.^[63][58][59]

4. 1. 물 수송 메커니즘

• '''압력 흐름 가설''': 잎과 같은 녹색 조직에서 생성된 당이 체관부 시스템에 농축되면 용질 압력 차이가 발생한다. 물관부는 상대적으로 용질 농도가 훨씬 낮기 때문에, 체관부의 높은 용질 농도는 물관부 유체를 음압 상태로 위쪽으로 끌어올린다.^[12]
• '''증산 작용 흡인''': 잎의 엽육 세포 표면에서 물이 증발하면서 식물 상단에 음압, 즉 장력이 발생한다. 이 과정에서 엽육 세포벽에 수백만 개의 미세한 메니스커스가 형성되고, 물의 높은 표면 장력은 뿌리에서 토양으로부터 물을 끌어당기는 강력한 힘을 만들어낸다.
• '''근압''': 뿌리 세포의 수분 포텐셜이 토양보다 낮으면(주로 높은 용질 농도 때문), 삼투 현상에 의해 물이 토양에서 뿌리로 이동한다. 이로 인해 발생하는 양압은 수액을 물관부를 통해 위로 밀어 올린다. 특정 조건에서는 수공을 통해 잎에서 물방울이 밀려 나오는 액공 현상이 관찰되기도 한다. 근압은 기공이 열리고 증산 작용이 시작되기 전인 아침에 가장 높으며, 식물 종에 따라 그 크기가 다르다. 예를 들어, 포도나무의 일종인 ''Vitis riparia''에서는 최대 145kPa의 근압이 측정되지만, 미국노박덩굴(''Celastrus orbiculatus'')에서는 거의 0에 가깝다.^[13]

5. 물관부의 진화

물관부는 육상 식물 생명체의 역사 초기에 나타났다. 해부학적으로 보존된 물관부를 가진 화석 식물은 실루리아기 (4억 년 이상 전)부터 알려져 있으며, 개별 물관 세포와 유사한 흔적 화석은 더 이전인 오르도비스기 암석에서도 발견될 수 있다. 최초의 진정한 물관부는 가도관(헛물관)으로 구성되었으며, 세포벽에 나선형-고리 모양의 보강층이 있었다. 이는 가장 초기의 관다발 식물에서 발견되는 유일한 물관부 유형이며, 모든 현존하는 관다발 식물 그룹의 원형 물관부(가장 먼저 형성된 물관부)에서도 계속 발견된다. 여러 식물 그룹은 나중에 수렴 진화를 통해 독립적으로 구덩이가 있는 가도관 세포를 발달시켰다. 살아있는 식물에서 구덩이가 있는 가도관은 후생 물관부(원형 물관부 다음)가 성숙할 때까지 발달하지 않는다.

식물이 육상 환경에 적응하면서 광합성을 위해 대기 중 이산화탄소(CO₂)를 흡수해야 했는데, 이는 기공을 열 때 물이 증발하는 대가를 치러야 했다.^[33] 물은 CO₂ 흡수 속도보다 훨씬 빠르게 손실되므로, 식물은 잃어버린 물을 보충하기 위해 젖은 토양에서 광합성 부위까지 물을 운반하는 시스템을 개발해야 했다.^[33] 초기 식물들은 세포벽 사이로 물을 빨아들이고, 기공을 통해 물 손실(및 CO₂ 획득)을 조절하는 능력을 진화시켰다. 곧이어 수산관(hydroid), 가도관, 이차 물관부, 내피, 그리고 최종적으로 도관과 같은 특수화된 물 수송 조직이 진화했다.^[33]

식물이 처음 육지를 개척했던 실루리아기-데본기에는 대기 중 CO₂ 농도가 높아 물 요구량이 상대적으로 낮았다. 그러나 식물이 대기 중 CO₂를 점차 제거하면서, CO₂ 포획 과정에서 더 많은 물이 손실되었고, 더 정교한 수송 메커니즘이 진화하게 되었다.^[33] 물 수송 메커니즘과 방수 큐티클이 진화함에 따라 식물은 지속적으로 물에 덮여 있지 않아도 생존할 수 있게 되었다. 이러한 포이킬로수분성(변수성)에서 호모이오수분성(항수성)으로의 전환은 식물이 새로운 환경으로 진출할 가능성을 열었다.^[33] 식물은 토양에서 광합성이 일어나는 지상부까지 물을 운반하는 길고 좁은 통로를 유지하기 위해 강력한 내부 구조가 필요했다.

초기 실루리아기 동안에는 CO₂를 쉽게 얻을 수 있었기 때문에 물 소모가 적었다. 하지만 석탄기 말에는 CO₂ 수준이 오늘날과 비슷하게 낮아지면서, 동일한 양의 CO₂를 흡수하기 위해 약 17배 더 많은 물을 손실하게 되었다.^[33] 이 "쉬운" 초기에도 물은 귀했고, 탈수를 피하기 위해 습한 토양에서 식물 각 부분으로 운반되어야 했다. 초기 물 수송은 물 분자 간의 응집력과 표면 장력을 이용한 메커니즘에 의존했다. 물은 건조한 곳으로 확산하려는 경향이 있으며, 작은 공간(예: 세포벽 사이)을 따라 모세관 현상으로 흡수될 때 이 과정이 가속화된다. 식물 세포벽 사이나 가도관 같은 좁은 통로에서 물기둥은 마치 고무줄처럼 작용하여, 한쪽 끝에서 물 분자가 증발하면 뒤따르는 분자들을 끌어당긴다. 따라서 증산 작용만으로도 초기 식물의 물 수송을 위한 추진력을 제공했다.^[33] 그러나 전용 수송관이 없으면 응집력-장력 메커니즘은 물을 약 2cm 이상 운반할 수 없어 초기 식물의 크기를 심각하게 제한했다.^[33] 이 과정은 물 공급이 꾸준히 이루어져야 하므로, 식물은 방수 식물 큐티클을 발달시켰다. 초기 큐티클에는 기공이 없었을 수 있지만, 식물 표면 전체를 덮지 않아 가스 교환은 가능했을 것이다.^[33] 그럼에도 탈수는 불가피했으며, 초기 식물은 세포벽 사이에 물을 저장하고 어려운 시기에는 생명 활동을 "일시 중단"하여 버티는 방식으로 대처했다.^[33]

세포질 수송 시스템의 크기 제한과 지속적인 습도 유지 필요성에서 벗어나기 위해, 식물은 더 효율적인 물 수송 시스템이 필요했다. 란도베리절(실루리아기 초기) 동안 식물은 리그닌이나 유사 화합물로 강화된 특수 세포를 개발하여 내부 압력으로 인한 파괴(내파)를 방지했다. 이 과정은 세포 사멸과 동시에 일어나 세포 내부를 비워 물이 통과할 수 있는 통로를 만들었다.^[33] 이렇게 더 넓고 죽은 빈 세포는 세포 간 수송보다 훨씬 효율적인(백만 배 더 전도성 높은) 물 수송을 가능하게 하여 더 먼 거리까지 물을 보내고 더 높은 CO₂ 확산 속도를 지원할 잠재력을 제공했다.^[33]

물 수송관을 가진 가장 초기의 거대 화석은 실루리아기 식물인 ''Cooksonia'' 속에서 발견된다.^[34] 초기 데본기의 선가도관 식물인 ''Aglaophyton''과 ''Horneophyton''은 현대 이끼의 수산관(hydrome)과 매우 유사한 구조를 가지고 있다. 식물은 세포 내 흐름 저항을 줄여 물 수송 효율성을 높이는 새로운 방법을 계속 혁신했다. 초기 실루리아기부터 나타난 관 벽의 띠 모양 구조^[35]는 물의 원활한 흐름을 돕기 위한 초기 개량으로 여겨진다.^[39] 띠 모양 관과 벽에 구덩이 장식이 있는 관은 모두 리그닌화되었으며,^[36] 단일 세포로 도관을 형성할 때 '가도관'으로 간주된다. 이러한 "차세대" 수송 세포는 수산관보다 더 단단한 구조를 가져 더 높은 수압에 견딜 수 있었다.^[33] 가도관은 단일 진화적 기원을 가질 수 있으며, 아마도 뿔이끼류 내에서 발생하여^[37] 모든 관다발 식물을 통합했을 가능성이 있다(여러 번 독립적으로 진화했을 수도 있음).^[33]

물 수송에는 조절이 필요하며, 기공이 동적인 제어를 제공한다.^[38] 가스 교환량을 조절함으로써 증산으로 손실되는 물의 양을 제한할 수 있다. 이는 물 공급이 불규칙할 때 중요하며, 실제로 기공은 가도관보다 먼저 진화하여 비관다발 식물인 뿔이끼류에도 존재한다.^[33] 내피는 아마도 실루리아기-데본기 동안 진화했을 것이지만, 이에 대한 최초의 화석 증거는 석탄기에서 나온다.^[33] 뿌리의 이 구조는 물 수송 조직을 덮어 이온 교환을 조절하고(원치 않는 병원균 등의 진입 방지), 증산이 충분한 추진력을 제공하지 못할 때 뿌리에서 물을 위로 밀어 올리는 압력을 제공할 수도 있다.

식물이 이러한 수준의 제어된 물 수송 능력을 진화시키자, 진정한 호모이오수분성을 갖추게 되어 표면 습기에 의존하는 대신 뿌리 같은 기관을 통해 환경에서 물을 추출할 수 있게 되었고, 훨씬 더 큰 크기로 성장할 수 있었다.^[33] 주변 환경으로부터 독립된 결과, 건조에 대한 저항 능력을 잃게 되었는데, 이는 유지하기에 비용이 많이 드는 특성이었기 때문이다.^[33]

데본기 동안 물관부의 최대 직경은 시간이 지남에 따라 증가했지만, 최소 직경은 거의 일정하게 유지되었다.^[39] 중기 데본기까지 일부 식물 계통(Zosterophyllophytes)의 가도관 직경은 더 이상 커지지 않았다.^[39] 더 넓은 가도관은 물을 더 빠르게 수송할 수 있지만, 전체 수송 속도는 물관부 다발 자체의 전체 단면적에도 의존한다.^[39] 관다발 다발 두께의 증가는 식물 축의 너비 및 식물 높이와 관련이 있는 것으로 보이며, 이는 잎의 출현^[39] 및 기공 밀도 증가와 밀접하게 연관되어 물 수요를 증가시켰을 것이다.^[33]

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_[81] 문서 船田 (2011) pp.46–52
_[82] 문서 『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「放射仮道管」 p.1296, 「放射組織」 p.1299
_[83] 문서 中田 & 船田 (2011) pp.117–124
_[84] 문서 『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「辺材」 p.1285
_[85] 문서 『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「心材」 p.703
_[86] 문서 中田 (2014) pp.63–79
_[87] 문서 『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「年輪」 p.1061
_[88] 문서 『考古学キーワード』 (1997) pp.58–59
_[89] 문서 『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「材」 p.507
_[90] 문서 『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「散孔材」 p.550
_[91] 문서 『岩波 生物学辞典 第5版』(2013) 「環孔材」 pp.260–261
_[92] 문서 ルダル (1997) pp.41–52
_[93] 웹사이트 木材データベース http://db.ffpri.affr[...] 森林総合研究所 2020-04-21
_[94] 문서 清水 (2001) pp.23–24
_[95] 문서 『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「無孔材」 pp.1368–1369
_[96] 문서 Bowes & Mauseth (2008) pp.68–71
_[97] 문서 『岩波 生物学辞典 第5版』 (2013) 「紋様孔材」 p.1402