진원류
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1. 개요
진원류는 영장류의 한 아목으로, 크게 신세계원숭이를 포함하는 광비원류와 구세계원숭이 및 유인원을 포함하는 협비원류로 분류된다. 진원류는 약 4천만 년 전에 광비원류가 협비원류에서 분리되면서 진화했으며, 구세계원숭이와 유인원은 약 2500만 년 전에 분리되었다. 진원류는 유전적 유사성, 눈의 위치 및 구조, 치아 구조 등 공통적인 생물학적 특징을 공유하며, 초기 진원류는 작은 영장류로 시각에 의존하는 생활 방식을 가졌다.
진원류는 크게 세 그룹으로 나뉜다. 광비원소목에 속하는 신세계원숭이는 협비원소목을 떠나 약 4,000만 년 전에 진원류에서 분리되었다. 협비원소목은 약 2,500만 년 전에 구세계원숭이와 사람상과(유인원) 사이에서 분리되었으며, 구세계원숭이가 광비원류보다 유인원과 더 밀접한 관계를 갖게 되었다. "원숭이"는 일종의 측계통군이다. 초기에는 영장류를 원원류(곡비원류와 안경원숭이)와 진원류, 두 그룹으로 분류했다.
2. 분류 및 진화
과거 분류에서는 신세계원숭이, 구세계원숭이, 유인원, 인간을 통칭하여 '''원숭이류''' 또는 '''인류'''(Anthropoidea영어)라고 칭하고 인류아목에 속했으며, 곡비원류와 안경원숭이는 "원비류" 아목에 속했다. 현대 분류에서는 안경원숭이와 원숭이류가 단비원류 아목에 속하는 반면, 곡비원류는 곡비원아목에 속한다.[4] 5개의 SINE가 모든 단비원류에 공통적으로 존재하고 곡비원류에는 없다는 유전적 증거가 이를 뒷받침한다.[5]
인류 영장류의 기원은 초기에 아프리카로 여겨졌지만, 현재 화석 증거는 아시아 기원설을 시사한다. 에오세 중기에서 후기 동안, 여러 아시아 인류 무리가 뗏목이나 부유 섬을 이용하여 테티스 해를 건너 아프리카에 정착했다. 초기 아프리카 인류 화석은 알제리, 리비아, 이집트 등 북아프리카 지역에서 발견된다. 아프리카와 아시아가 육지로 연결되기 전, 이러한 확산은 크기, 아시아 몬순, 강 시스템의 도움을 받았다. 아프리카 도착 후, 인류는 주요한 진화적 변화를 겪었고, 일부 그룹은 남아메리카로 건너가 신세계원숭이 계통을 확립했다.[11]
분류에 관해서는, 영장류학, 고인류학 등에서는 Simiiformes와 Anthropoidea라는 하위목 이름 사용에 대해 의견이 갈린다. 로버트 호프스테터는 Simiiformes가 우선순위를 갖는다고 주장했다.[1][8]
"진원"이라는 일본어 명칭은 simiae의 번역에서 유래되었다.[22]
멸종된 원숭이류 계통은 시조원숭이과 또는 양서원숭이과에 속하며, 초기 올리고세에 기원한 것으로 생각된다. ''필레오시미아스''는 때때로 시조원숭이과에 속하기도 하고, 별도로 분류되기도 한다.[10]
2. 1. 분류
영장류는 크게 원원류(곡비원류와 안경원숭이)와 진원류의 두 그룹으로 나뉜다. 진원류는 약 4,000만 년 전에 협비원소목에서 분리된 광비원소목의 신세계원숭이들과 약 2,500만 년 전에 구세계원숭이와 유인원으로 분리된 협비원소목으로 나뉜다. "원숭이"는 측계통군의 일종이다.
현대 분류에서는 안경원숭이와 원숭이류가 단비원류 아목에 속하는 반면, 곡비원류는 곡비원아목에 속한다. 5개의 SINE가 모든 단비원류에 공통적으로 존재하고 곡비원류에는 없다는 유전적 증거가 이를 뒷받침한다.[5]
다음은 진원류 과들의 목록이며, 영장목에 속한다.[26][28]
아목 | 하목 | 소목 | 상과 | 과 |
---|---|---|---|---|
직비원아목(Haplorrhini) | 원숭이하목(Simiiformes) | 광비원소목(Platyrrhini) | 비단원숭이과(Callitrichidae) | |
꼬리감는원숭이과(Cebidae) | ||||
올빼미원숭이과(Aotidae) | ||||
사키원숭이과(Pitheciidae) | ||||
거미원숭이과(Atelidae) | ||||
협비원소목(Catarrhini) | 긴꼬리원숭이상과(Cercopithecoidea) | 긴꼬리원숭이과(Cercopithecidae) | ||
사람상과(Hominoidea) | 긴팔원숭이과(Hylobatidae), 사람과(Hominidae) |
영장류학, 고인류학 등에서는 Simiiformes와 Anthropoidea라는 하위목 이름 사용에 대해 의견이 갈린다. 로버트 호프스테터에 따르면, Simiiformes가 우선순위를 갖는다.[1][8]
멸종된 원숭이류 계통은 시조원숭이과 또는 양서원숭이과에 속하며, 초기 올리고세에 기원한 것으로 생각된다. ''필레오시미아스''는 때때로 시조원숭이과에 속하기도 하고, 때로는 별도로 분류되기도 한다.[10]
일본 몽키 센터 영장류 일본어 명칭 목록 (2018)에 따르면 협비원소목은 구세계원숭이상과, 사람상과로 나뉘며, 광비원소목은 꼬리감는원숭이상과, 사키상과로 나뉜다.[24]
2. 2. 진화
진원류는 크게 세 그룹으로 나뉜다. 광비원소목에 속하는 신세계원숭이는 협비원소목을 떠나 약 4,000만 년 전에 진원류에서 분리되었다.[26][28] 협비원소목은 약 2,500만 년 전에 구세계원숭이와 사람상과(유인원) 사이에서 분리되었다.[26][28] 이들은 측계통군으로 초기 영장류 분류에서 원원류(곡비원류와 안경원숭이)와 진원류, 두 그룹으로 나뉘었다.진원류 과 목록은 영장류에 속하며 다음과 같다.[26][28]
영장류(Primates) |
---|
곡비원아목(Strepsirrhini) - 안경원숭이를 제외한 원원류 |
직비원아목(Haplorrhini) - 안경원숭이, 원숭이, 유인원류 |
안경원숭이하목(Tarsiiformes) - 안경원숭이 |
원숭이하목(Simiiformes) - 진원류 |
광비원소목(Platyrrhini) - 신세계원숭이 |
비단원숭이과(Callitrichidae) - 마모셋, 타마린 |
꼬리감는원숭이과(Cebidae) - 카푸친, 다람쥐원숭이 |
올빼미원숭이과(Aotidae) - 올빼미원숭이 |
사키원숭이과(Pitheciidae) - 티티원숭이, 사키원숭이, 우아카리원숭이 |
거미원숭이과(Atelidae) - 고함원숭이, 거미원숭이, 양털원숭이 |
협비원소목(Catarrhini) - 협비원류 |
긴꼬리원숭이상과(Cercopithecoidea) |
긴꼬리원숭이과(Cercopithecidae) - 구세계원숭이 |
† Propliopithecoidea |
† Propliopithecidae |
사람상과(Hominoidea) - 유인원류 |
긴팔원숭이과(Hylobatidae) - 소형 유인원 (긴팔원숭이) |
사람과(Hominidae) - 대형 유인원 (사람 포함) |
윌리엄스(Williams), 케이(Kay), 커크(Kirk)는 2010년 인류원류의 진화에 대한 평가에서 "인류원류란 무엇인가"라는 섹션을 통해 모든 또는 대부분의 인류원류에게 공통적인 생물학적 특징 목록을 제시했다. 여기에는 유전적 유사성, 눈 위치 및 눈 근처 근육의 유사성, 귀 내부의 유사성, 치아의 유사성 및 발 뼈 구조의 유사성이 포함된다.[5] 초기 인류원류는 다양한 식단을 가진 작은 영장류였으며, 정면을 향한 눈, 주간 생활을 위한 예리한 색각, 시각에 더 많이 할애되고 냄새에는 덜 할애된 뇌를 가지고 있었다.[5] 신세계와 구세계의 살아있는 유인원은 다른 영장류보다 더 큰 뇌를 가지고 있지만, 이러한 더 큰 뇌는 독립적으로 진화했다.[5]
진원류의 계통 발생은 복잡하며, 학자들 사이에서도 의견이 갈리는 부분이 있다.
인류 영장류의 기원은 초기에 아프리카로 여겨졌지만, 현재 화석 증거는 아시아 기원설을 시사한다. 에오세 중기에서 후기 동안, 여러 아시아 인류 무리가 뗏목이나 부유 섬을 이용하여 테티스 해를 건너 아프리카에 정착했다. 초기 아프리카 인류 화석은 알제리, 리비아, 이집트 등 북아프리카 지역에서 발견된다. 아프리카와 아시아가 육지로 연결되기 전, 이러한 확산은 크기, 아시아 몬순, 강 시스템의 도움을 받았다. 아프리카 도착 후, 인류는 주요한 진화적 변화를 겪었고, 일부 그룹은 남아메리카로 건너가 신세계 원숭이 계통을 확립했다.[11]
광비원류 신세계 원숭이는 약 4천만 년 전, 협비원류는 약 2500만 년 전에 구세계원숭이과와 유인원 사이에서 분리되었다. 구세계원숭이과는 광비원류보다 유인원과 더 가깝다.
3. 생물학적 특징
진원류는 특징적으로 상대적으로 큰 뇌, 융합된 하악, 양안시 및 색각을 가지고 있으며, 암컷은 단일 융합 자궁을 가지고 있다.[20] 또한 치아가 적고 신체 크기 및 해부학적 측면에서 성적 이형성이 더 크다.
신세계 유인원과 구세계 유인원을 구분하는 특징은 콧구멍과 치열이다. 신세계 유인원은 정면을 향한 콧구멍이 있는 넓은 코와 입의 각 사분면에 세 개의 소구치를 가지고 있는 반면, 구세계 유인원은 아래를 향한 콧구멍이 있는 더 좁은 코와 좁은 중격, 그리고 두 개의 소구치만을 가지고 있다.
4. 계통 발생
과거에는 원숭이류(신세계 원숭이, 구세계 원숭이, 유인원, 인간)를 인류아목으로 분류하고, 곡비원류와 안경원숭이를 원비류 아목으로 분류했다. 그러나 현대 분류에서는 안경원숭이와 원숭이류를 단비원류 아목으로, 곡비원류는 그대로 곡비원류 아목으로 분류한다. 이러한 분류를 뒷받침하는 강력한 유전적 증거는 5개의 짧은 분산형 핵 요소(SINE)가 모든 단비원류에게 공통적으로 존재하며 곡비원류에는 없다는 것이다. 안경원숭이와 원숭이류 사이에서 우연히 하나만이라도 일치하는 것은 매우 드물기 때문이다.[5]
이러한 분류학적 구분에도 불구하고, "원비류"라는 용어는 여전히 교과서와 학술 문헌에서 자주 발견된다.[6] 인류아목 내에서는 구세계와 신세계 영장류가 병행 진화를 거쳤다는 증거가 있다.[7]
영장류학, 고인류학 등 관련 분야에서는 하위목 이름으로 Simiiformes와 Anthropoidea 중 어떤 것을 사용할지에 대한 의견이 갈린다. 로버트 호프스테터는 1833년에 얀 판 데르 후번이 Simii라는 분류학적 용어를 만들었기 때문에 Simiiformes가 우선권을 가진다고 주장한다.[1][8] 반면, 미바트의 Anthropoidea는 1864년에, 헤켈의 Simiiformes는 1866년에 만들어져 우선순위에 대한 반론이 제기되었다.[1] 호프스테터는 또한 Simiiformes가 "iformes"로 끝나 적절한 하위목 이름처럼 구성된 반면, Anthropoidea는 상과에 사용되는 "-oidea"로 끝난다고 주장하며, Anthropoidea가 여러 언어에서 "유인원"으로 번역되는 "anthropoïdes"와 혼동될 수 있다고 지적했다.[8]
멸종된 원숭이류 계통에는 시조원숭이과(에오세 기원을 반영) 또는 양서원숭이과(초기 올리고세에 기원)가 있으며, ''필레오시미아스''는 때로는 시조원숭이과에, 때로는 별도로 분류된다.[10]
살아있는(현존하는) 영장류의 계통 발생 분기도는 다음과 같다. 각 분류군에 대해, 새로운 현존 분류군이 방사된 대략적인 시기(백만 년 전, Mya)를 나타낸다.
다양한 원숭이 과의 목록과 영장류목 내에서의 위치는 다음과 같다:[1][12]
소목 광비원류(Platyrrhini): 신세계 원숭이
* 과 비단원숭이과(Callitrichidae): 비단털원숭이와 타마린
* 과 꼬리감는원숭이과(Cebidae): 카푸친 원숭이와 다람쥐원숭이
* 과 올빼미원숭이과(Aotidae): 밤원숭이 또는 올빼미원숭이(두루쿨리)
* 과 사키원숭이과(Pitheciidae): 티티원숭이, 사키원숭이, 우아카리
* 과 거미원숭이과(Atelidae): 울음원숭이, 거미원숭이, 양털원숭이
소목 코원류(Catarrhini)
* 상과 구세계원숭이(Cercopithecoidea): 구세계 원숭이
** 과 구세계원숭이과(Cercopithecidae)
* 상과 사람상과(Hominoidea)
** 과 긴팔원숭이과(Hylobatidae): 긴팔원숭이
** 과 사람과(Hominidae): 사람을 포함한 유인원
†Amphipithecidae
†Eosimiidae
†''Aseanpithecus''
멸종된 일부 원숭이 종과 Eosimiidae 내에서 출현하는 보다 현대적인 종의 계통도는 다음과 같다. 원숭이는 아시아에서 기원했으며, 관원류는 아프리카-아라비아에서 기원했다.[13][14][4][15][6][16]
일반적으로 Ekgmowechashalidae는 단비원류가 아닌 곡비원류로 간주된다.[17] 2018년 연구에서는 Eosimiidae를 관 단비원류의 자매 그룹으로 분류한다.[18] 2020년 논문에서 Proteopithecidae는 Parapithecoidea의 일부이며,[16][16] ''Nosmips aenigmaticus''(이전에는 Eosimidae에 속함[14])는 기저 원숭이이다.[16] 2021년 논문에서 다음과 같은 기저 원숭이가 발견되었다.[19]
''Dolichocebus annectens''와 ''Parvimico materdei''는 일반적으로 남아메리카 위치, 연령 및 기타 요소를 고려할 때 광비원류로 간주된다. 최초의 Eosmiidae는 ''Nosmips,'' ''Bahinia, ''와 ''Phileosimias''가 다른 Eosimiidae와 다른 위치에 있는 다계통군으로 보인다.
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