카세아

3. 특징

3. 1. 두개골

3. 2. 몸통 및 골격

4. 분포 및 서식 환경

모든 ''Casea broilii'' 표본은 텍사스주 베일러 군에 위치한 ''Cacops'' 뼈 퇴적층으로 알려진 단일 화석 매장지에서 발견되었다.^[10][8] 1909년과 1910년 폴 밀러(Paul Miller)가 발견하고 발굴한 이 지역은 캠프 호수 댐 건설 이후 1920년대에 수몰되어 오늘날에는 접근할 수 없다.^[11] 이 화석 매장지는 약 3m 길이, 1.8m 너비, 60cm 두께였다.^[10][8] 이곳은 상부 Arroyo 층의 지층과 하부 Vale 층의 더 거친 퇴적물 사이(두 지층은 Clear Fork Group에 속함)에 흩어져 있는 붉은 점토 층의 일부였다.^[10][8][7] Clear Fork Group의 기저부와 상단부에 있는 해양 지층에서 발견된 암모노이드 동물상은 세 지층(Arroyo, Vale, Choza)이 쿵구리안의 일부에 해당하는 비교적 짧은 지질학적 기간을 나타낸다는 것을 보여준다.^[12][13]

''Cacops'' 뼈 퇴적층의 위치와 동물상 조성을 통해 북미의 더 고전적인 초기 페름기 지역에서 잘 알려진 동물들이 살았던 해안 지역의 범람원 및 삼각주와는 멀리 떨어진 지리적 영역에 서식했던 뚜렷한 동물군이 존재했음을 알 수 있다.^[14] ''Casea'' 표본은 갑옷을 입고 전적으로 육상 생활을 한 양서류 ''Cacops''(두개골 10개를 포함하여 50개 이상의 개체가 기록되어 뼈 퇴적층의 이름이 유래됨), Varanopidae ''Varanops''의 12개 골격, ''Seymouria''와 ''Captorhinus''의 파편과 함께 발견되었다. 많은 뼈는 시멘트화된 점토의 얇은 층으로 덮여 있었고, 다른 뼈들은 덩어리 형태로 굳어 있었다. 대부분의 골격은 배를 아래로 향하고 있었지만, 일부는 등을 위로 한 채 발견되었다. 대부분의 골격에서 사지는 연결되어 있었고, 다른 골격에서는 발의 발가락뼈가 다소 흩어져 있었고 꼬리나 전체 사지가 분리되어 있었다.^[10][8] 골격의 위치와 퇴적 상태를 볼 때, 동물의 사후에 거의 교란이 없었던 것으로 보인다. 윌리스톤(Williston)에 따르면, 이 동물들은 정체된 영구적인 물웅덩이에서 죽었을 것이라고 한다. 시체가 겹겹이 쌓여 여러 세대에 걸쳐 축적되었을 것이다.^[10] 그러나 이 지역에 대한 매몰학 연구는 발표되지 않았으며, 오늘날에는 접근할 수 없기 때문에 더 자세한 내용은 알기 어렵다.

5. 분류

현재, 속(''genus'') 카세아(''Casea'')는 오직 종(''species'') ''카세아 브로일리''(''Casea broilii'')만을 포함한다. 과거에는 세 개의 다른 종이 이 속에 할당되었지만, 현재는 별도의 속을 나타내거나 유효하지 않은 것으로 간주된다.

• '''카세아 니콜시''(''Casea nicholsi'')**: 텍사스 녹스 카운티의 베일 층 상부에서 발견된 두 개의 표본으로 대표된다. 1954년 에버렛 C. 올슨(Everett C. Olson)이 보고했다.^[15] 모식표본(FMNH UR 86)은 부분적인 뇌기저와 하악(주로 자연 주형으로 보존됨), 척추의 상당 부분(꼬리 제외), 골반의 일부, 앞다리 요소, 발의 일부로 구성된다. 유일하게 언급된 표본(FMNH UR 85)은 모식표본과 직접적으로 연관되어 발견되었으며, 부분적인 두개골, 꼬리를 제외한 척추의 상당 부분, 어깨 뼈의 일부, 골반, 대퇴골, 비골의 끝부분으로 구성된다.^[15][2] 2015년 로마노(Romano)와 니코시아(Nicosia)의 연구에서 ''카세아 니콜시''는 ''카세아 브로일리''보다 ''케이스오이데스''(Caseoides) 및 ''케이스옵시스''(Caseopsis) 속과 더 밀접한 관련이 있는 분류군으로 확인되었다.^[5] 따라서, ''C. nicholsi''는 다른 속에 속하지만, 이름을 부여할 만큼 충분히 잘 알려져 있지 않다.

• '''카세아 할셀리''(''Casea halselli'')**: 포드 카운티의 초자 층 중부에서 발견된 매우 단편적인 골격을 따라 명명되었다. 1954년 에버렛 C. 올슨(Everett C. Olson)이 보고했다.^[15] 손상된 장골(ilium)이 있는 골반대, 부분적인 왼쪽 대퇴골과 경골, 오른쪽 대퇴골의 머리, 4개의 미추, 요추의 파편으로 구성된다.^[15][2] 로마노와 니코시아는 ''카세아 할셀리''를 ''무효명''(nomen dubium)으로 간주하지만,^[5] 베르네부르크(Werneburg)와 동료들에 따르면 불확실하고, 스페나코모프(sphenacomorph)와 관련이 있을 가능성이 있는 문제적인 분류군이다.^[17]

• '''카세아 루테나''(''Casea rutena'')**: 프랑스 남부 옥시타니 레지옹의 아베롱 데파르트망에 있는 하부 페름기 로데즈 분지에서 발견되었다. 1974년 데니스 시고노-러셀(Denise Sigoneau-Russell)과 도널드 E. 러셀(Donald E. Russell)이 명명했다.^[16] 거의 완전한 두개골, 경추, 어깨 뼈, 완전한 왼쪽 손과 함께 완전하게 연결된 왼쪽 전완, 오른쪽 팔의 일부로 구성된 부분 골격으로 알려져 있다.^[16][4] 2008년, Caseidae의 첫 번째 계통 발생 분석에서 ''카세아 루테나''는 별개의 파생된 속을 나타냈다.^[3] 3년 후, ''카세아 루테나''는 카세아 속에서 제거되어 새로운 속 ''유로미크터''(Euromycter)로 옮겨졌으며, 새로운 조합 ''Euromycter rutenus''가 사용되었다.^[4]

6. 계통 발생

2008년에 출판된 카세아과의 첫 번째 계통 분석에서, ''Casea broilii''는 카세아과 내에서 기저 위치를 차지하지만, ''Oromycter''보다는 더 파생된 것으로 나타났다.^[3]

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|+ 2008년 Maddin 등이 발표한 카세아과의 첫 번째 분기도^[3]

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! 카세아사우리아

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| ''에오티리스''

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! 카세아과

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| ''오로미크테르 돌레소룸''

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| '''''Casea broilii'''''

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| ''Casea rutena''

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| ''엔나토사우루스 텍톤''

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Benson이 수행한 계통 분석에서도 ''Casea broilii''의 유사한 위치가 확인되었다. 이 분석은 또한 ''Casea'' 속의 측계통군을 확인했다.^[18]

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|+ 2012년 Benson이 발표한 계통 분석^[18]

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! 카세아사우리아

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! 에오티리드과

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! 카세아과

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| ''오로미크테르 돌레소룸''

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| '''''Casea broilii'''''

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| ''트리키사우루스 텍센시스''

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| '' “Casea” rutena''

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| ''엔나토사우루스 텍톤''

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| ''안젤로사우루스 로메리''

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| ''코틸로린쿠스 로메리''

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2015년 Romano & Nicosia가 발표한 연구는 (사르데냐에서 발견된 ''알리에라사우루스 론키이''를 너무 파편적이라는 이유로 제외하고) 거의 모든 카세아과를 포함하여 ''Casea broilii''의 유사한 위치를 보여준다. ''C. nicholsi''는 ''Casea broilii''보다 ''Caseoides'' 및 ''Caseopsis'' 속에 더 가까운 더 파생된 분류군으로 회수되었다.^[5]

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|+ 2015년 Romano & Nicosia가 발표한 가장 단순한 계통 분석^[5]

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! 카세아사우리아

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| ''에오티리스 파르케이''

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! 카세아과

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| ''오로미크테르 돌레소룸''

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| '''''Casea broilii'''''

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| ''Euromycter rutenus''

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| ''카세오이데스 산안젤로엔시스''

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| ''코틸로린쿠스 브랜소니''

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| ''코틸로린쿠스 로메리''

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| ''안젤로사우루스 로메리''

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2022년 Werneburg와 동료들이 발표한 계통 분석에서 ''Casea broilii''는 ''Oromycter''와 ''“Casea” nicholsi'' 사이에 위치한다. 후자는 Romano와 Nicosia의 분기도에서보다 더 기저 위치를 차지하며, ''Euromycter'' 속보다 더 기저 분류군으로 회수되었다.^[17]

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|+ 2022년 Werneburg와 동료들이 발표한 분기도^[17]

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! 카세아과

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| ''마르텐시우스 브로마커렌시스''

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| ''오로미크테르 돌레소룸''

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| '''''Casea broilii'''''

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| ''“Casea” nicholsi''

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| ''유로미크테르''

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| ''엔나토사우루스''

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| ''안젤로사우루스 돌라니''

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| ''“안젤로사우루스” 로메리''

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| ''코틸로린쿠스 로메리''

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| ''알리에라사우루스''

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| ''“코틸로린쿠스” 브랜소니''

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7. 고생물학

7. 1. 식성

7. 2. 이동 방식

참조

_[1] 논문 New Permian reptiles: Rhachitomous vertebrae https://www.journals[...]
_[2] 논문 The family Caseidae
_[3] 논문 Cranial anatomy of ''Ennatosaurus tecton'' (Synapsida: Caseidae) from the Middle Permian of Russia and the evolutionary relationships of Caseidae
_[4] 논문 A new large caseid (Synapsida, Caseasauria) from the Permian of Rodez (France), including a reappraisal of ''"Casea" rutena'' Sigogneau-Russell & Russell, 1974 http://sciencepress.[...]
_[5] 논문 Cladistic analysis of Caseidae (Caseasauria, Synapsida): using the gap-weighting method to include taxa based on incomplete specimens
_[6] 논문 Review of the pelycosauria
_[7] 논문 New Postcranial Material of the Early Caseid ''Casea broilii'' Williston, 1910 (Synapsida: Caseidae) with a Review of the Evolution of the sacrum in Paleozoic Non-Mammalian Synapsids 2014
_[8] 서적 American Permian Vertebrates https://www.biodiver[...] University of Chicago Press
_[9] 서적 Handbook of Zoology : Mammalian Evolution, Diversity and Systematics de Gruyter
_[10] 논문 ''Cacops'', ''Desmospondylus''; new genera of Permian vertebrates https://zenodo.org/r[...]
_[11] 논문 ''Cacops'' (Amphibia: Labyrinthodontia) from the Fort Sill locality, Lower Permian of Oklahoma https://www.biodiver[...]
_[12] 서적 Non-Marine Permian Biostratigraphy and Biochronology Geological Society, Special Publication 265
_[13] 논문 Late Paleozoic–early Mesozoic continental biostratigraphy — Links to the Standard Global Chronostratigraphic Scale
_[14] 서적 Mammal-like reptiles and the origin of Mammals Academic Press
_[15] 논문 Fauna of the Vale and Choza : 7. Pelycosauria, Family Caseidae
_[16] 논문 Étude du premier caséidé (Reptilia, Pelycosauria) d'Europe occidentale http://bibliotheques[...]
_[17] 논문 A new caseid synapsid from the Permian (Guadalupian) of the Lodève basin (Occitanie, France) https://hal.archives[...]
_[18] 논문 Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies.
_[19] 뉴스 Principal component analysis as an alternative treatment for morphometric characters: phylogeny of caseids as a case study Dryad
_[20] 논문 The Skulls of Araeoscelis and Casea, Permian repitles
_[21] 서적 The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals https://archive.org/[...]