콧구멍
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1. 개요
콧구멍은 외비공과 내비공으로 구성되며, 외부 개구부인 외비공은 후각 세포로 이어진 비강으로 연결되고, 비강은 다시 구강이나 인두로 이어진다. 콧구멍은 생물 종에 따라 외비공의 수가 다르며, 육기어류와 사지동물에서는 내비공이 구강으로 열려 호흡 기관의 역할을 한다. 콧구멍의 진화는 무악류, 어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류 순으로 진행되었으며, 각 종에서 콧구멍의 형태와 기능이 다양하게 나타난다.
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코는 척추동물의 콧구멍 주변 구조로, 포유류에서는 윗입술이 진화한 형태이며, 호흡, 후각, 공기 정화, 온도 조절 등의 기능과 함께 문화적으로 상징적인 의미를 지니고, 일부 동물에서는 개체 식별에 활용된다.
| 콧구멍 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 라틴어 | naris |
| 시스템 | 후각 시스템 |
| 부분 | 코 |
| 발음 | |
| 영어 (IPA) | /ˈnɛərɪs/ |
| 영어 (IPA) 복수형 | /ˈnɛəriːz/ |
| 언어별 명칭 | |
| 영어 (짧게) | nostril |
| 라틴어 (짧게) | naris |
| 문화어 | 코구멍 |
2. 구성
콧구멍은 외부와 연결되는 외비공과 비강으로 이어지는 내부 공간으로 구성된다. 바깥쪽으로 열려 있는 부분을 '''외비공'''이라 하며 안쪽의 비강으로 이어진다. 어류는 후각 기관으로만 기능하는 외비공만 가지고 있지만, 폐어나 유스테노프테론 등의 육기어류와 사지동물은 구강과 인두로 이어지는 통로가 열리는 '''내비공'''을 가지고 있어 콧구멍이 호흡 기관으로서의 역할을 하게 되었다.[9] 내비공은 처음에는 외비공 가까이에 있었지만, 진화하면서 점차 인두 쪽으로 이동하였다. 이러한 이유로 내비공은 '''후비공'''(後鼻孔)이라고도 불린다. 다만, 경골어류의 전외비공·후외비공을 각각 전비공·후비공이라고 부르는 경우도 있으므로 주의해야 한다.
2. 1. 외비공
외부에 개구부를 이루는 부분을 '''외비공'''이라고 부르며, 내부 공간인 비강으로 이어진다. 외비공에서 이어진 비강이 더 나아가 구강·인두로 열리는 경우, 그 내측 개구부를 '''내비공'''이라고 부른다.본래의 역할인 감각 기관으로서, 주변의 액체·기체를 받아들여 후각 세포로 인도하기 위해 외부에 열려 있다. 내비공은 외부에서 보이지 않으므로, 단순히 "비공"이라고 하면 일반적으로는 외비공을 가리키는 경우가 많다. 그 수는 0개(비공이 없음), 1개, 2개(1쌍), 4개(2쌍) 등 생물군에 따라 다르다. 외비공을 4개(2쌍) 가진 경골어류의 경우, 앞쪽 1쌍을 '''전외비공''', 뒤쪽 1쌍을 '''후외비공'''이라고 부른다. 사지동물의 외비공과 상동 기관은 전외비공이지만, 후외비공은 이후 사지동물의 비루관으로 남았다는 설[8]과 내비공이 되었다는 설이 있다.
2. 2. 내비공
비강 바깥쪽으로 열려 있는 부분을 '''외비공'''이라고 하며, 안쪽으로 구강과 인두로 이어지는 통로가 열리는 부분을 '''내비공'''이라고 한다.어류는 후각 기관으로만 기능하는 외비공만 가지고 있지만, 폐어나 유스테노프테론 등의 육기어류와 사지동물은 내비공을 가지고 있어 콧구멍이 호흡 기관으로서의 역할을 하게 되었다. 내비공은 처음에는 외비공 가까이에 있었지만, 진화하면서 점차 인두 쪽으로 이동하였다.[9] 이러한 이유로 내비공은 '''후비공'''(後鼻孔)이라고도 불린다. 다만, 경골어류의 전외비공·후외비공을 각각 전비공·후비공이라고 부르는 경우도 있으므로 주의해야 한다.
2. 2. 1. 내비공의 기원
내비공의 기원에 관해서는 크게 두 가지 가설이 있다. 하나는 비강에서 구개부(입천장)로 열린 새로운 개구라는 설이고, 다른 하나는 경골어류가 이미 가지고 있던 후외비공(뒷콧구멍)이 구개부로 이동한 것이라는 설이다.[12]경골어류의 비공과 입술 사이에는 삼차 신경의 두 번째 가지인 상악 신경이 뒤에서 앞으로 뻗어 있다. 만약 후외비공이 서서히 아래로 이동해 구개부에 위치하게 되었다면, 상악 신경은 그에 밀려 함께 이동해야 한다. 이 경우 구개부에서 상악 신경은 내비공(후외비공)의 안쪽을 통과할 것으로 추측된다. 폐어가 가진 내비공은 실제로 이러한 형태를 띠고 있기 때문에, 폐어의 내비공은 경골어류의 후외비공이라는 것이 예전부터 알려져 왔다. 반면, 사지동물에서는 상악 신경이 내비공의 바깥쪽을 통과하고 있다. 또한 사지동물의 내비공이 이동해 온 후외비공이었다면, 전상악골과 상악골에 나란히 있는 연속된 변연치열(가장자리 이빨)을 넘어 구개로 들어가야 한다(폐어에는 변연치열이 없고 구개에 복합치판이 있다.[10]). 즉, 후외비공이 사지동물의 내비공이 되기 위해서는 상악 신경과 상악 치열을 분단하고 후외비공이 통과한 후 그것들이 재결합되어야 한다는 것을 의미한다. 이는 매우 일어나기 어려운 일이라고 여겨졌고, 따라서 사지동물의 내비공은 새롭게 구개에 생긴 것이며 폐어의 내비공과는 단순한 수렴 진화의 결과일 뿐이고 (아마도 후외비공은 비루관이 되었을 것이다)라는 설의 근거가 되었다.[11]
그러나 1993년 중국 윈난성의 3억 9500만 년 전 지층(천동층)에서 발견된 육기어류 ''Kenichthys'' 화석을 통해 상황이 바뀌었다.[12] 이 화석을 상세히 조사한 결과, 후외비공이 전상악골과 상악골의 접촉 부분을 분단하는 형태로 변연치열 중에 개구하고 있어, 이것은 후외비공이 내비공으로 이행하는 중간 단계로 생각되었다. 이전에는 불가능하다고 여겨졌던 중간 단계의 증거가 발견됨으로써, 사지동물의 내비공이 후외비공에서 기원했다는 설은 큰 지지를 받게 되었다.[12] 이 화석은 상악 치열이 실제로 분단되었다는 사실만을 보여주지만, 추가 연구를 통해 상악 신경과 내비공의 위치 관계에 관한 문제도 해결될 수 있을 것으로 기대된다. 이 화석의 보고자는, 더 진화된 사족동물에서는 신경과 치열이 내비공의 바깥쪽에 재구성되었을 가능성을 제시하고 있다.[11]
3. 진화
콧구멍은 생물의 진화 과정에 따라 그 형태와 기능이 다양하게 변화해왔다. 초기 척추동물부터 어류, 양서류, 파충류, 조류, 포유류에 이르기까지 각 동물군에서 콧구멍은 호흡, 후각, 그리고 다른 특수한 기능을 수행하도록 진화했다.
초기 무악류는 콧구멍이 1개인 단비공이었으며, 먹장어류와 칠성장어류는 콧구멍의 위치와 구조가 서로 다르다. 먹장어류는 콧구멍이 인두와 연결되어 입으로 먹이를 빨아들이면서 콧구멍으로 호흡할 수 있다. 이는 수렴 진화의 결과로, 내비공류와 유사하지만 상사기관일 뿐이다.[18]
턱을 가진 어류는 모두 한 쌍의 콧구멍을 가진다. 상어와 같은 연골어류는 콧구멍이 주둥이 아래에 있으며, 경골어류는 두 쌍의 콧구멍(앞바깥콧구멍, 뒷바깥콧구멍)을 가진다. 육기어류는 진화 과정에서 안쪽콧구멍(내비공)을 획득했으며, 이는 사지동물에게 계승되었다.
양서류는 진화하면서 바깥콧구멍은 등쪽으로, 안쪽콧구멍은 구개 전방으로 이동했다. 현생 양서류는 서골비기관으로 공기를 보내는 역할을 하는 좁은 안쪽콧구멍을 가진다.[18]
파충류는 이차 구개 형성에 따라 내비공이 인두 방향으로 뒤로 물러나는 현상이 나타났다. 악어나 일부 공룡류는 이차 구개를 발달시켰으며, 이는 먹이를 먹는 중에도 숨을 쉴 수 있게 해준다.[36]
조류의 외비공은 보통 부리 기부에 있으며, 종에 따라 형태가 다르다. 키위는 콧구멍이 부리 끝에 있어 후각을 이용해 먹이를 찾는다. 바다제비류는 염류선을 통해 염분을 배출하며, 가마우지와 같은 사다새목 조류는 외비공이 막혀 콧구멍이 없다.[43]
포유류는 외비공이 좌우로 분리되어 열리는 것이 일반적이다.[44][45][46][47] 코끼리는 코를 이용해 물건을 다루거나 물을 마시고, 고래류는 외비공이 분기공으로 변형되어 호흡 기관으로만 사용된다.[48] 영장목 중 진원류는 외비공의 위치에 따라 광비원류와 협비원류로 나뉜다.
3. 1. 무악류
초기 무악류는 콧구멍이 1개인 단비공이었으며, 정중선상에 개구했다.[13][14] 현생 먹장어류와 칠성장어류는 모두 콧구멍이 1개이지만, 콧구멍의 위치와 구조는 서로 다르다.칠성장어의 콧구멍은 머리 꼭대기에 맹낭상으로 개구하며, 뇌의 뇌하수체와 접하고 있다.[17][16] 반면, 먹장어류의 콧구멍은 전단에 개구하며 맹낭상이 아니고, 후단이 인두부에 개구한다.[18][19] 이것은 입으로 먹이를 빨아들인 채 콧구멍으로 호흡할 수 있도록 하기 위한 적응으로 생각된다.[18][20] 콧구멍으로 호흡이 가능하다는 점은 이후의 내비공류와 유사한 형질이다. 그러나 이것은 수렴 진화의 산물이며, 먹장어류의 인두 개구부와 내비공류의 내비공은 수렴에 의한 상사기관일 뿐이다. 따라서 일반적으로 먹장어류가 가진 기관이 "내비공"으로 언급되는 예는 거의 없다.
단일 콧구멍은 현생 척추동물에서 가장 원시적이라고 여겨지지만, 이것이 정말 원시적 형질인지 아닌지는 확실하지 않다.[18] 화석 기록에서도 콧구멍을 2개 가진 익갑류는 두갑류나 무갑류보다 선행하여 출현한다.[15][21]
3. 2. 어류
턱을 가진 어류는 모두 한 쌍의 콧구멍을 가지고 있다. 연골어류인 상어류는 후각이 매우 발달하여, 한 쌍의 콧구멍이 주둥이 아랫부분에 열려 있다.[24] 피부가 팽팽하게 늘어나 중앙에서 접합함으로써 각 개구부가 두 곳으로 나뉘어 있는 경우도 있다.[25]현재 지배적인 어류인 경골어류는 기본적으로 두 쌍의 콧구멍을 가지고 있다. 앞쪽 한 쌍을 앞바깥콧구멍(전외비공), 뒤쪽 한 쌍을 뒷바깥콧구멍(후외비공)이라고 부른다. 앞바깥콧구멍에서 들어온 물은 비강 바닥에 있는 후각판에 접촉한 후, 뒷바깥콧구멍으로 나간다.[25] 앞뒤 바깥콧구멍은 크게 떨어져 있는 경우도 있지만, 거의 같은 위치에 있는 경우도 있다. 근접하여 위치해 있는 경우, 인접한 앞뒤 바깥콧구멍 사이에서 격벽이 돌출되어 있는 경우가 있는데, 이것은 정류를 위함이다.[25] 많은 경골어류는 주 비강 외에 부비동을 가지고 있으며, 이것을 사용하여 정지 시에도 비강에 물을 드나들게 하여 냄새를 맡을 수 있다.[25]
경골어류 중 일부가 진화하여 육기어류가 되었을 때, 처음으로 안쪽콧구멍(내비공)을 획득했다. 콧구멍과 구강이 연결되어 있는 어류에서도 콧구멍이 외기 호흡에 사용되는 일은 없으며,[18] 이 안쪽콧구멍도 원래는 부비동처럼 콧구멍에 물을 이끌기 위한 적응으로 진화한 것이 아닌가 생각된다.[26] 어쨌든 안쪽콧구멍은 이 무리에서 진화한 사지동물에게도 계승되었다.
3. 3. 양서류
최초의 양서류인 익티오스테가 등은 콧구멍의 위치나 발달 정도가 조상인 총기어류와 큰 차이가 없었고[27], 바깥 콧구멍은 입술 바로 옆에, 안쪽 콧구멍은 그 바로 안쪽에 열려 있었다[28]。 바깥 콧구멍과 안쪽 콧구멍을 가로막는 것은 단 하나의 가느다란 상악골이었다[29]。 그 후에 나타난 양서류는 진화에 따라 바깥 콧구멍은 등쪽으로, 안쪽 콧구멍은 구개 전방으로 이동하게 되었다[9][30]。현생 무미목·유미목·무족목을 포함하는 매끄러운 양서류는 전반적으로 두개골의 골화 정도가 퇴화하여 구성 뼈 사이에 큰 간극이 생겼다[31]。 실제 개구부는 구개 가운데에 있는 좌우 한 쌍의 주름인 구개 주름을 따른 가는 열극이 된다. 이 가늘고 좁은 안쪽 콧구멍은 바깥 콧구멍보다 크지만, 이것은 구강에서 공기를 비강 내의 서골비기관으로 이끄는 역할을 한다[18]。
3. 4. 파충류
파충류의 콧구멍에서 주목할 만한 점은, 이차 구개의 형성에 따라 내비공이 인두 방향으로 크게 뒤로 물러나는 현상이 나타나기 시작했다는 점이다[32]。이는 몇몇 계통에서 각각 독자적으로 진화했다는 것이 밝혀졌다[33]。두궁류 계통에서는 옛도마뱀목이나 뱀, 도마뱀 등의 유린목에는 이차 구개가 존재하지 않고, 내비공은 양서류와 같은 구개 주름에 열려 있는 반면, 악어[34]나 일부 공룡류는 이차 구개를 발달시키고 있으며, 거북류에서는 그 그룹 내에서 다양한 정도의 이차 구개가 보인다[35]。단궁류 계통에서도 반룡류에서는 이차 구개가 발달하지 않았으나, 수궁류에서는 뚜렷하게 나타난다.
이차 구개의 장점 중 하나는 먹이를 먹는 중에도 숨을 쉴 수 있다는 점이다[36]。그 때문에 이차 구개는 항상 대량의 에너지를 발생시키기 위해, 변온 동물보다 훨씬 많은 산소와 먹이를 필요로 하는 항온성 획득과 관련지어 생각되는 경우가 있다[37]。현생 항온 동물인 조류와 포유류는 모두 이차 구개와 뒤로 물러난 내비공을 가지고 있는데, 이들은 각각 공룡류와 수궁류가 가지고 있던 것에 기인한다.
3. 5. 조류
조류의 외비공은 보통 부리 기부에 열려 있으며, 종에 따라 좌우 외비공이 관통하는 경우도 있다. 조류의 콧구멍은 형태에 따라 전비공, 양비공, 의분비공, 분비공의 4종류로 나뉜다. 섭금류 등에서 자주 보이는 분비공은 콧구멍이 부리의 대부분을 차지할 정도로 커서, 부리 전체를 구부릴 수 있게 되었다.[38][39] 두루미류와 백로류는 모두 긴 다리와 목, 부리로 먹이를 잡는다는 점은 유사하지만, 두루미는 흙을 파는 등 먹이를 찾기 때문에 상악 선단만 움직일 수 있는 분비공이고, 백로는 먹이를 억누르기 쉬운 전비공을 발달시켰다.[43][40]
조류는 후각이 거의 발달하지 않아[7] 콧구멍은 호흡 기관으로서의 역할이 크다. 그러나 키위는 후각이 발달해 콧구멍이 부리 선단부에 열려 있어, 땅속의 작은 동물을 찾는 데 사용한다.
바다제비류는 해수에서 염분을 걸러내는 염류선을 가지고 있으며, 염분 농도가 높은 콧물로 배출한다.[41] 바다제비목 바다제비과 조류는 좌우 외비공이 합쳐져 가늘고 긴 관 모양으로 열려 있으며, 이를 통해 염류를 배출한다. 이러한 콧구멍 모양 때문에 이들 조류를 관비류라고 부른다.[42]
가마우지와 같은 사다새목 조류는 외비공이 완전히 막혀 콧구멍이 없다.[43] 이는 다이빙하여 먹이를 잡는 습성에 적응한 것으로 보이며, 호흡은 부리 틈새를 통해 이루어진다.
3. 6. 포유류
포유류는 파충류와 달리 좌우로 분리되어 있던 두개골의 외비공이 융합하여 하나의 구멍이 되었지만, 외비공 자체는 좌우로 분리되어 열리는 것이 일반적이다.[44][45][46][47]포유류는 후각이 매우 발달했으며, 많은 종에서 외비공 주위에 비경(Rhinarium)이라 불리는 젖은 부위를 가져 후각 정보를 예민하게 만든다.
일부 포유류는 안면 근육이 발달하여 비공을 둘러싼 복잡한 근육을 가지며, 윗입술과 함께 자유롭게 움직이는 입을 가지기도 한다. 맥, 멧돼지류는 이를 이용해 먹이를 찾거나 다루며, 코끼리는 코를 손처럼 사용하여 물건을 다루거나 물을 마시고, 깊은 물을 건널 때 스노클처럼 사용한다.
해양 포유류는 후각이 퇴화하는 경향이 있으며,[7][26] 고래류는 외비공이 분기공으로 호흡 기관 역할만 한다.[48] 수염고래류는 한 쌍의 외비공을 가지지만, 이빨고래류는 외비공이 하나로 합쳐졌다.[47] 향고래는 왼쪽 비도가 뇌유 기관 옆을 지나 좌우 비대칭으로 뻗어 있으며, 외비공도 입의 정중선이 아닌 왼쪽에 치우쳐 열려있다.[49][50]
영장목 중 진원류는 광비원류(신세계원숭이)와 협비원류(구세계원숭이)로 나뉜다. 광비원류는 비중격연골이 발달하여 외비공이 좌우로 멀리 떨어져 열리고, 협비원류는 외비공이 좌우로 가까이 붙어 열린다.[51]
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