캘빈 회로

3. 캘빈 회로의 단계

캘빈 회로는 크게 세 단계로 나뉜다.^[4]

'''캘빈 회로의 반응식'''

: 3 CO₂ + 6 NADPH + 9 ATP + 5 H₂O → 글리세르알데히드 3-인산 (G3P) + 6 NADP⁺ + 9 ADP + 8 P_i (P_i = 무기 인산염)

캘빈 회로의 탄수화물 생성물은 3탄소 당 인산 분자인 글리세르알데히드 3-인산(G3P)이며, 헥소스(6탄소) 당은 캘빈 회로의 직접적인 산물이 아니다. 이산화탄소 6분자가 캘빈 회로에서 고정되면(탄소 고정 반응에 재사용되는 계가 6회전하면) 당 생성에 충분한 탄소가 공급된다.

RuBisCO는 광호흡 과정에서 CO₂ 대신 O₂와 경쟁적으로 반응하는데, 이는 고온에서 더 활발하다. 광호흡은 RuBP를 3-PGA와 2-인산글리콜산으로 전환시키고, 2-인산글리콜산은 글리콜산, 글리옥살산을 거쳐 글리신으로 전환될 수 있다. 두 개의 글리신은 글리신 분해 시스템과 테트라히드로폴산을 통해 세린과 CO₂로 전환되며, 세린은 다시 3-인산글리세르산으로 전환될 수 있다.

광호흡은 CO₂를 고정하는 대신 CO₂ 손실을 유발하여 식물에 부정적인 영향을 미친다. C4 탄소 고정은 광호흡을 피하기 위해 진화했지만, 옥수수와 같이 매우 따뜻하거나 열대 기후에 서식하는 특정 식물에서만 나타난다.

3. 1. 탄소 고정 반응

3. 2. 환원 반응

3. 3. RuBP 재생 반응

4. 캘빈 회로의 조절

캘빈 회로는 빛에 의해 활성화되는 효소들에 의해 조절된다.^[11] 이러한 조절은 캘빈 회로가 이산화 탄소로 호흡되어 에너지가 낭비되는 것을 방지한다.

캘빈 회로에는 두 가지 조절 시스템이 있다.^[12]

• 티오레독신/페레독신 활성화 시스템: 일부 회로 효소를 활성화한다.
• RubisCO 효소 활성화 시스템: 캘빈 회로에서 활성화되며 자체 활성화제를 포함한다.

• 글리세르알데히드-3-P 탈수소 효소
• 글리세르알데히드-3-P 포스파타아제
• 과당-1,6-이중인산분해효소
• 세도헵툴로스-1,7-이중인산분해효소
• 리불로스-5-인산 키나아제

• Mg²⁺ 첨가^[14]
• pH를 미약 알칼리 쪽으로 둠^[14]
• 탄산 이온을 첨가 (호모트로픽 효과)^[14]
• 엽록체 내의 저해제 2-카르복시알라비니톨 1-인산을 제거^[14]
• ATP 요구성 RubisCO 활성화 효소의 촉매를 받음^[14]

5. 캘빈 회로의 전체 반응 및 생성물

캘빈 회로의 전체 반응식은 다음과 같다.

: 3 CO₂ + 6 NADPH + 6 H⁺ + 9 ATP + 5 H₂O → 글리세르알데하이드 3-인산 (G3P) + 6 NADP⁺ + 9 ADP + 8 P_i (P_i = 인산염)

캘빈 회로의 주요 생성물은 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)이며, 이는 포도당, 녹말, 셀룰로스 등 다양한 유기물 합성에 사용된다.^[4] 헥소스(6탄소) 당은 캘빈 회로의 직접적인 산물이 아니다. 많은 텍스트에서 광합성의 최종 산물을 C₆H₁₂O₆ 로 나타내지만, 이는 유산소 호흡의 방정식과 맞추기 위한 편의상의 표현일 뿐이다. 캘빈 회로에서 생성되는 탄수화물은 3탄소 당 인산 분자인 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)이다.

캘빈 회로의 한 사이클에서 즉시 생성되는 산물은 2개의 글리세르알데하이드 3-인산(G3P) 분자, 3개의 ADP, 2개의 NADP⁺이다. (ADP와 NADP⁺는 실제로 "산물"이 아니다. 이들은 재생되어 명반응에서 다시 사용된다.) 각 G3P 분자는 탄소 3개로 구성된다. 캘빈 회로가 계속되려면 RuBP(리불로스 1,5-이중인산)가 재생되어야 한다. 따라서 2개의 G3P 분자에서 나오는 6개의 탄소 중 5개가 이 목적에 사용된다. 그러므로 각 사이클마다 1개의 순 탄소가 생성되어 사용된다. 1개의 잉여 G3P를 생성하려면 3개의 탄소가 필요하므로 캘빈 회로가 3번 돌아야 한다. 1개의 포도당 분자(2개의 G3P 분자로부터 생성될 수 있음)를 만들려면 캘빈 회로가 6번 돌아야 한다. 잉여 G3P는 또한 식물이 필요로 하는 것에 따라 녹말, 자당, 섬유소와 같은 다른 탄수화물을 형성하는 데 사용될 수 있다.

식물에서 캘빈 회로는 엽록체 기질에서 일어난다. 광합성 세균의 경우에는 세포질 기질에서 수행된다.

캘빈 회로의 다당류 변환계 수지식은 다음과 같다.

:6 CO₂ + 12 NADPH + 18 ATP → C₆H₁₂O₆ + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 Pi

이 반응을 정확하게 쓰면 다음과 같다.

:6 CO₂ + 12 NADPH + 18 ATP → 프럭토스 1,6-비스인산 + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 16 Pi

이 식들로부터 알 수 있듯이, 이산화탄소 6분자가 캘빈 회로에서 고정되면 (즉, 탄소 고정 반응에 재사용되는 계가 6회전하면) 당 신생계에 통합되기에 충분한 탄소가 공급된다.

6. 다른 대사 경로와의 관계

광합성의 명반응에서 광계 I이 생산한 NADPH는 환원력을 제공하며, 암반응은 이와 틸라코이드 전자 전이를 통해 밀접하게 연결된다.^[20] 광호흡은 C2 회로라고도 불리며, 루비스코 효소의 다른 반응으로 인해 최종 부산물로 또 다른 G3P를 생성하여 암반응과 연결된다.^[20]

캘빈 회로의 효소는 포도당 신생합성 및 오탄당 인산 경로와 같은 다른 대사 경로에서 사용되는 대부분의 효소와 기능적으로 동일하지만, 엽록체 기질에 존재하여 반응을 분리한다.^[20]

7. 캘빈 회로 연구

루비스코 효소가 담당하는 리불로스-1,5-비스인산과 이산화탄소로부터 두 분자의 3-포스포글리세르산이 생성되는 반응은 캘빈 회로의 속도 제한 단계로 여겨졌다. 그래서 루비스코를 코딩하는 유전자를 과발현시켜 캘빈 회로의 활성화를 높이려는 시도가 있었지만, 예상과 달리 루비스코의 증가에 따른 캘빈 회로의 활성화는 확인되지 않았다.

루비스코 증가에도 불구하고 캘빈 회로가 활성화되지 않는 원인으로 다음과 같은 세 가지 가능성이 일반적으로 생각되었다. 첫 번째는 리불로스-1,5-비스인산의 재생 능력 부족, 두 번째는 ATP 부족, 세 번째는 NADPH 부족이다. 루비스코 유전자 과발현 식물에 대해 CE-MS를 이용한 메타볼로믹스를 수행한 결과, 위의 세 가지 가능성은 부정되었다. 이러한 결과에 따라, 속도 제한 단계가 루비스코 과발현으로 인해 다른 반응으로 이동했거나, 루비스코 과발현으로 인해 질소 이용이 크게 변화한 것이 캘빈 회로 활성화가 나타나지 않는 원인이라고 생각하게 되었다.

캘빈 회로의 대사 중간체는 인산기를 가지고 있으므로, 앞으로 캘빈 회로의 메커니즘을 해명하는 데 있어, 인산화 대사 산물의 동정 및 정량에 뛰어난 CE-MS를 이용한 메타볼로믹스는 유효한 방법으로 여겨지고 있다.

참조

_[1] 서적 Photosynthesis Twenty-First Century Books 2008
_[2] 저널 A plastic photosynthetic adaptation to arid environments
_[3] 저널 Involvement of thylakoid membranes in supramolecular organisation of Calvin cycle enzymes inAnacystis nidulans https://www.scienced[...] 2003-01-01
_[4] 저널 The path of carbon in photosynthesis https://web.archive.[...] 2013-07-03
_[5] 서적 Biology: Exploring Life http://www.phschool.[...] Pearson Prentice Hall
_[6] 서적 Photosynthesis in silico
_[7] 저널 2´-carboxy-3-keto-D-arabinitol 1,5-bisphosphate, the six-carbon intermediate of the ribulose bisphosphate carboxylase reaction https://royalsociety[...] 1986
_[8] 서적 Campbell, and Reece Biology: 8th Edition Benjamin Cummings 2007-12-07
_[9] 저널 Evolution of increased complexity and specificity at the dawn of form I Rubiscos https://www.science.[...] 2022-10-14
_[10] 서적 Biology: Exploring the Diversity of Life Nelson College Indigenous
_[11] 저널 Variations in the Calvin–Benson cycle: selection pressures and optimization? https://doi.org/10.1[...] 2019-03-01
_[12] 서적 Chapter 7 - Exemplary evidence of bio-nano crosstalk between carbon dots and plant systems https://www.scienced[...] Academic Press 2023-04-22
_[13] 저널 Thioredoxin-linked animal and plant processes: the new generation
_[14] 저널 The Role of Chloroplast Electron Transport and Metabolites in Modulating Rubisco Activity in Tobacco. Insights from Transgenic Plants with Reduced Amounts of Cytochrome b/f Complex or Glyceraldehyde 3-Phosphate Dehydrogenase 2000-02-01
_[15] 저널 The path of carbon in photosynthesis https://web.archive.[...]
_[16] 저널 Increased Rubisco content in transgenic rice transformed with the sense rbcS gene.
_[17] 저널 Metabolome analysis of photosynthesis and the related primary metabolites in the leaves of transgenic rice plants with increased or decreased Rubisco content
_[18] 서적 Photosynthesis https://archive.org/[...] Twenty-First Century Books 2008
_[19] 저널 The path of carbon in photosynthesis https://web.archive.[...] 2013-07-03
_[20] 서적 Campbell biology https://www.worldcat[...] 2017