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앞다리

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1. 개요

앞다리는 곤충, 조류, 포유류 등 다양한 동물의 생활 방식에 따라 형태와 기능이 다르게 진화해왔다. 곤충의 앞다리는 먹이 감지, 소리 감지, 땅 파기, 수영 등에 특화되었으며, 조류의 앞다리는 날개로 진화했다. 포유류의 앞다리는 뼈의 형태, 발가락의 특화, 엎침과 뒤침 능력, 닿는 엄지 발달, 지느러미로의 변형 등 다양한 특징을 보인다. 이러한 변화는 체중, 서식지, 먹이 사냥 방식 등 다양한 요인에 의해 영향을 받으며, 수렴 진화를 통해 유사한 기능을 수행하도록 진화하기도 한다.

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앞다리
개요
사람 팔
사람 팔
일부상지
위치몸통의 두 개
혈액 공급쇄골하 동맥 → 액와 동맥 → 상완 동맥, 요골 동맥, 척골 동맥
신경상완 신경총
식별자FMA: 24896
세부 사항
구조어깨
팔꿈치
손목

2. 곤충

곤충의 앞다리는 생활 양식에 따라 다양한 형태로 분화되어 있다.[21]

2. 1. 나비목

네발나비과의 일부는 맛 수용기가 달린 앞다리를 가지고 있어, 먹이를 감지하는 데 사용한다.[21]

2. 2. 메뚜기목

귀뚜라미류는 앞다리에 소리를 감지하는 고막 기관을 갖추고 있어, 짝짓기 상대를 찾거나 위험을 감지하는 데 사용한다.[21] 땅강아지의 앞다리는 모양으로 발달하여 땅을 파는 데 특화되어 있다.[21]

2. 3. 딱정벌레목

물방개의 앞다리는 수영에 적합한 모양을 하고 있다.[21]

3. 조류

조류의 앞다리는 날개로 진화했다. 모든 사지형류의 앞다리는 육기어류의 동일한 초기 구조에서 진화한 상동 기관이다. 그러나 수렴 진화를 통해 조류, 박쥐, 멸종된 익룡의 날개는 서로 다른 방식으로 동일한 목적(비행)을 달성했다.[18]

3. 1. 날개의 구조와 기능

조류의 앞다리는 날개이다. 조류의 날개는 깃털과 변형된 뼈 구조로 구성되어 비행에 필요한 양력과 추진력을 제공한다. 조류의 날개는 손가락이 상당히 줄어든 상태에서 깃털로 구성되어 있다. 둘째 손가락은 알룰라를 지지하고 넷째 손가락은 날개의 1차 깃털을 지지한다.[18]

익룡, 박쥐, 조류의 날개는 수렴 진화의 예시로, 서로 다른 구조를 가지지만 유사한 기능을 수행한다.[18] 이들은 형태나 기능은 유사하지만 최근 공통 조상에게는 존재하지 않았다.[18] 박쥐 날개는 다섯 손가락에 의해 지지되는 얇은 피부 막으로 구성되어 있는 반면, 조류의 날개는 깃털로 구성되어 있다. 조류와 박쥐 사이에는 먼 상동성이 있을 뿐이며, 조류 종 간, 또는 박쥐 종 간에는 훨씬 더 가까운 상동성이 존재한다.

날개와 골격 (1. 익룡, 2. 박쥐, 3. 조류)

4. 포유류

포유류의 앞다리는 보행, 달리기, 파기, 수영, 잡기 등 다양한 기능을 수행할 수 있도록 여러 형태로 진화하였다.

족제비과의 육식동물 중 나무 위에서 생활하는 종들은 움직임과 유연성을 향상시키기 위해 길고 가느다란 앞다리를 가지는 경향이 있다. 반면 땅을 파거나 수영을 하는 종들은 짧고 튼튼한 앞다리를 가진다.[4]

식육목에서, 먹이를 매복하여 붙잡는 고양이과 동물들은 유연성과 내구성을 위해 짧고 튼튼한 사지를 가진다. 반면, 먹이를 쫓는 개과 동물들은 더 길고 가느다란 사지를 가진다.[5]

테리아 포유류는 둥근 반지름 머리 덕분에 앞발과 팔뚝을 엎침(Pronation)할 수 있으며, 이를 통해 자뼈를 가로질러 회전할 수 있다. 엎침은 포유류, 카멜레온, 왕도마뱀류 사이에서 여러 번 진화했다.[15]

해양 포유류는 진화 과정에서 유선형의 몸체를 발달시켰고, 앞다리는 지느러미로 발달하였다. 고래류, 기각류, 인어류의 앞다리는 수렴 진화의 전형적인 예이다.[19]

4. 1. 앞다리뼈의 진화

앞다리의 진화는 여러 경향으로 특징지을 수 있다. 손가락의 특징, 그리고 요골, 척골, 상완골의 모양과 정렬은 주요한 진화적 함의를 갖는다.

신체 크기, 발 자세, 서식지 및 기질의 변화는 서로 영향을 미치는 것으로 자주 발견되며 (변화하는 기후와 같은 더 광범위한 잠재적 원동력과 연결되기도 한다).[2] 다양한 요인들이 앞다리 긴 뼈의 형태 진화에 영향을 미칠 수 있는데, 여기에는 체중, 생활 방식, 포식 행동, 상대적인 먹이 크기 등이 있다. 일반적으로 체중이 더 많이 나가는 종일수록 더 튼튼한 요골, 척골, 상완골을 갖는 경향이 있다.[3]

족제비과(Mustelidae)의 육식동물 중 나무 위에서 생활하는 종들은 길고 가느다란 앞다리 긴 뼈를 갖는 경향이 있는데, 이는 움직임과 유연성을 향상시킨다. 반(半)굴성 또는 수생 족제비과 종들은 땅을 파거나 수영을 할 때 받는 스트레스를 견디기 위해 짧고 튼튼한 앞다리 긴 뼈를 갖는 경향이 있다.[4]

식육목(Carnivora)에서, 먹이를 매복하여 붙잡는 방식을 사용하는 고양이과 동물들은 더 짧고 튼튼한 사지를 가지고 있다. 그들의 앞다리는 짧은 질주와 붙잡기에 모두 사용되므로 유연하고 내구성이 있어야 한다. 반면, 종종 더 먼 거리를 먹이를 쫓는 개과 동물들은 더 길고 가느다란 사지를 가지고 있다. 달리는 것이 그들의 앞다리의 거의 유일한 사용 목적이므로, 다른 어떤 것에 적응할 필요가 없고 덜 유연할 수 있다.[5]

체중의 절반 이상인 먹이를 사냥하는 포식자들은 사냥 중 뼈가 부러지거나 골절될 가능성을 줄이기 위해 더 짧고 튼튼한 요골, 척골, 상완골을 진화시켰다. 체중의 절반 미만인 먹이를 사냥하는 포식자들은 에너지 효율성을 향상시키기 위해 더 길고 가느다란 앞다리 긴 뼈를 갖는 경향이 있었다.[6]

4. 2. 다지증과 발가락 특화

초기 사지 동물은 조상 형질로서 처음에 다섯 개의 발가락을 가졌던 것으로 알려져 있었으나, 이후 여러 용도로 축소되거나 특화되었다. 그러나 가장 초기의 사지 동물 또는 "물고기다리 동물" 조상들은 다섯 개 이상의 발가락을 가지고 있었을 수 있다.[7] 초기 사지 동물에서의 다지증은 손가락이나 발가락에 다섯 개 이상의 발가락을 가진 것으로, ''아칸토스테가''는 8개, ''익티오스테가''는 7개, ''툴레르페톤''은 6개의 발가락을 가지고 있었다.

발가락은 다양한 형태의 이동에 특화될 수 있는데, 말의 단일 발가락(monodactyly) 발달이 대표적인 예이다.[2] 우제목과 기제목의 발굽, 심지어 멸종된 하드로사우루스과의 발굽 모양 발도 유사한 특화로 볼 수 있다.[8]

용각류는 엄청난 체중을 지탱하기 위해 튜브 모양의 손을 발달시켰고, 발가락을 점차 잃어 중수골 위에 서게 되었다.[9]

4. 3. 엎침(Pronation)과 뒤침(Supination)

테리아 포유류가 앞발과 팔뚝을 엎침(Pronation)할 수 있는 능력은 둥근 반지름 머리 덕분이며, 이를 통해 자뼈를 가로질러 회전할 수 있다. 뒤침(Supination)은 먼쪽 반지름의 등쪽 활주를 필요로 하며, 엎침은 먼쪽 자뼈와 관련하여 손바닥 활주를 필요로 한다.

엎침은 포유류, 카멜레온, 왕도마뱀류 사이에서 여러 번 진화했다.[15] 그러나, 더 기본적인 상태는 엎침을 할 수 없는 것이다. 공룡은 손목의 반쯤 엎침 이상을 할 수 없었지만,[14] 모든 사족 보행 공룡 분류군의 이족 보행 기원은 종종 생각되는 것보다 더 큰 앞다리 자세의 불일치를 허용했을 수 있다.[15] 단공류는 테리아 포유류보다 앞팔이 덜 정교하다. 단공류는 포유류의 조상 형질인 굽은 자세와 여러 개의 가슴띠 요소를 가지고 있다.[16]

조류의 경우, 팔뚝 근육은 원위 날개를 뒤침, 엎침, 굽힘 및 확장한다.[17]

4. 4. 닿는 엄지 (Opposable thumbs)

영장류는 다음 네 그룹으로 분류된다.

엄지 유형해당 영장류
비대칭 엄지안경원숭이, 꼬리감는원숭이
가상 대칭 엄지모든 원원류, 꼬리감는원숭이
대칭 엄지구세계 원숭이, 모든 유인원
비교적 긴 엄지를 가진 대칭 엄지긴팔원숭이 (또는 소형 유인원)



공룡에서는 첫 번째 손목-중수골 관절(CMC)의 원시적인 자율화가 일어났을 수 있다. 영장류에서는 약 7천만 년 전에 진정한 분화가 나타났고, 인간 엄지손가락 CMC의 형태는 약 5백만 년 전에 최종적으로 나타났다.

판다는 진정한 손가락이 아닌 종자골의 확장을 통해 가상 대칭 엄지를 진화시켰다.

4. 5. 지느러미 (Flippers)

해양 포유류는 여러 차례 진화했다. 진화 과정에서 이들은 유선형의 유체역학적 몸체를 발달시켰다. 따라서 앞다리는 지느러미로 발달한다. 고래류, 기각류, 인어류의 앞다리는 수렴 진화의 전형적인 예이다.[19] 유전자 수준에서도 광범위한 수렴이 나타난다.[19] 공통 유전자 내의 뚜렷한 치환은 다양한 수생 적응을 만들어냈으며, 이 중 대부분은 해당 치환이 이 동물들에게만 고유한 것이 아니기 때문에 평행 진화를 구성한다.[20]

고래류, 기각류, 인어류를 비교했을 때 133개의 평행 아미노산 치환이 발생한다. 고래류-기각류, 고래류-인어류, 기각류-인어류를 비교 대조했을 때 각각 2,351개, 7,684개, 2,579개의 치환이 발생한다.[20]

참조

[1] 웹사이트 Image Gallery: Homo Sapiens. homology: homologies of the forelimb among vertebrates http://www.britannic[...] Encyclopædia Britannica 2013-01-27
[2] 논문 The Evolution of a Single Toe in Horses: Causes, Consequences, and the Way Forward 2019-09-01
[3] 논문 Influence of body mass on the shape of forelimb in musteloid carnivorans 2013-05-21
[4] 논문 Do constraints associated with the locomotor habitat drive the evolution of forelimb shape? A case study in musteloid carnivorans 2015-05-21
[5] 논문 Forelimb indicators of prey-size preference in the Felidae http://dx.doi.org/10[...] 2009-06
[6] 논문 Phenotypic integration in feliform carnivores: Covariation patterns and disparity in hypercarnivores versus generalists http://dx.doi.org/10[...] 2020-11-06
[7] 웹사이트 Stephen Jay Gould "Eight (or Fewer) Little Piggies" 1991 http://www.stephenja[...] 2015-10-02
[8] 논문 A Photographic Atlas of the Pes from a Hadrosaurine Hadrosaurid Dinosaur https://www.smithson[...] 2011
[9] 논문 Evolution of the titanosaur metacarpus https://www.research[...] 2005-01-01
[10] 논문 Evidence for a Sauropod-Like Metacarpal Configuration in Stegosaurian Dinosaurs 2010
[11] 웹사이트 Mammals' unique arms started evolving before the dinosaurs existed https://www.scienced[...] 2019-12-10
[12] 서적 Primate anatomy : an introduction Elsevier Academic Press 2007
[13] 논문 Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas 2006-01-10
[14] 논문 Quadrupedal Dinosaurs did not Evolve Fully Pronated Forearms: New Evidence from the Ulna 2014
[15] 논문 Forearm Posture and Mobility in Quadrupedal Dinosaurs 2013-09-18
[16] 서적 Fins into limbs evolution, development, and transformation University of Chicago Press 2007
[17] 논문 Biomechanics of bird flight 2007-09-15
[18] 웹사이트 Homologies and analogies https://evolution.be[...] 2019-12-09
[19] 논문 Hundreds of Genes Experienced Convergent Shifts in Selective Pressure in Marine Mammals 2016-09-01
[20] 논문 Convergent evolution of marine mammals is associated with distinct substitutions in common genes 2015-11-09
[21] 문서 岩波生物学辞典 第四版 p.794 【前肢】
[22] 웹인용 Image Gallery: Homo Sapiens. homology: homologies of the forelimb among vertebrates http://www.britannic[...] Encyclopædia Britannica 2013-01-27



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