울버린

3. 분류 및 진화

울버린은 족제비과 울버린아과에 속하며, 담비, 타이라, 피셔와 유전적으로 가깝다.^[122] 유전적 증거에 따르면 울버린은 검은족제비와 담비와 가장 가까운 관계이며, 이들은 모두 유라시아의 공통 조상을 공유한다.^[7]

울버린속은 중신세부터 초기 플라이오세에 족제비과 다른 속의 공통 조상으로부터 분기되었으며, 현생 울버린은 중기 플라이스토세에 출현했다고 여겨진다.^[108] 동속의 화석종으로는 ''Gulo minor'', ''G. schlosseri'', ''G. sudorus''가 있다.^[109]

2008년에 발표된 족제비과의 핵DNA 및 미토콘드리아DNA의 최소 진화법, 최우도법, 베이즈 방법에 의한 계통 추정에서는 타이라속, 밍크속과 전체적으로 단계통군을 형성한다는 분석 결과가 나왔다.^[107]

유라시아 울버린(''G. g. gulo'')과 아메리카 울버린(''G. g. luscus'')의 2아종으로 분류되거나, 후자를 별종 ''G. luscus''로 보는 설도 있다.^[100][102] 일부 학자들은 밴쿠버 섬(''G. g. vancouverensis'')과 알래스카의 케나이 반도(''G. g. katschemakensis'')에 제한된 아종을 포함하여 최대 4개의 북미 아종을 기술하기도 했다.^[2][8] 그러나 현재 가장 널리 받아들여지는 분류는 두 개의 대륙 아종 또는 단일 구북구 분류군으로서의 ''G. gulo''를 인식한다.^[2][8]

유전적인 연구에서는 유라시아 개체군과 북미 개체군은 각각 단계통군이라는 결과가 나왔다.^[110] 또한 밴쿠버 섬 개체군(''G. g. vancouverensis'')과 다른 북미 개체군(''G. g. luscus'')의 유전적인 차이는 명확하지 않다는 연구도 있다.^[111]

다음은 MSW3 (Wozencraft, 2005)에 따른 아종 분류이다.^[101]

4. 형태 및 특징

해부학적으로 울버린은 땅딸막하고 근육질이며 튼튼한 다리, 넓고 둥근 머리, 작은 눈과 짧고 둥근 귀를 가지고 있다. 다리가 짧지만, 발톱이 갈고리처럼 생긴 크고 다섯 발가락이 달린 발과 평행족보행 자세 덕분에 가파른 절벽, 나무, 눈 덮인 봉우리를 비교적 쉽게 오르내릴 수 있다.^[79]

성체 울버린은 중형 개 정도 크기이다.

수컷은 암컷보다 길이가 10~15% 크고 몸무게는 30~40% 더 나갈 수 있다. 일부 자료에 따르면 유라시아 울버린은 북미 울버린보다 크고 무겁다고 하며, 최대 20kg에 달한다고 한다. 그러나 이것은 시베리아와 같은 지역에 더 구체적으로 적용될 수 있는데, 페노스칸디아 울버린의 데이터는 북미 울버린과 크기가 거의 비슷함을 보여준다.^{[15][17][18][19][20]} 울버린은 육상 족제비과 동물 중 가장 크다.

울버린은 두껍고 어둡고 기름기가 많은 털을 가지고 있는데, 이 털은 매우 소수성이 강하여 서리에 강하다. 밝은 은색의 얼굴 가면이 일부 개체에서 뚜렷하게 나타나며, 옅은 황갈색 줄무늬가 어깨에서 옆구리를 따라 엉덩이를 가로질러 약 25cm~35cm의 덤불 같은 꼬리 위로 이어진다. 일부 개체는 목이나 가슴에 뚜렷한 흰색 털이 있는 반점이 있다.^[79]

다른 많은 족제비과 동물과 마찬가지로, 울버린은 항문 냄새샘을 가지고 있으며, 이는 세력권 표시와 성적 신호 전달에 사용된다. 울버린의 항문샘 분비물의 구성은 족제비아과의 다른 두 구성원인 잣까치와 서양 족제비(Martes spp.)와 유사하다.^[21]

울버린은 다른 족제비과 동물과 마찬가지로 입 뒤쪽에 90도 회전하여 입 안쪽을 향하는 특수한 위쪽 어금니를 가지고 있다. 이 특징 덕분에 울버린은 꽁꽁 언 먹잇감이나 썩은 고기에서 살점을 뜯어낼 수 있다.^[22][23] 치열은 앞니가 위아래 각 6개, 송곳니가 위아래 각 2개, 작은 어금니가 위아래 각 8개, 큰 어금니가 위턱 2개, 아래턱 4개로 총 38개이다.^[106] 작은 어금니는 튼튼하고, 턱힘이 강해서 굵은 뼈도 부술 수 있다.^[106]

5. 분포 및 서식지

울버린은 주로 캐나다 북부, 알래스카, 시베리아, 페노스칸디아의 고립된 북극, 북방침엽수림, 고산 지대에 서식한다. 유럽 러시아, 발트해 연안 국가, 러시아 극동, 중국 북동부, 몽골에도 서식한다.^{[24][25][26][27]} 우크라이나에서도 울버린의 흔적이 발견되었지만, 현재는 그곳에서 절멸되었으며 울버린이 지속 가능한 개체군을 형성했을지는 불확실하다.^[28] 라트비아에서는 16세기와 17세기에는 널리 퍼져 있었지만, 현재는 이 지역에 서식하지 않는다.^[29]

대부분의 신대륙 울버린은 캐나다와 알래스카에 서식한다.^[54] 과거 울버린은 콜로라도,^[30] 미국 남서부 지역 (애리조나와 뉴멕시코), 중서부 (인디애나, 네브래스카, 노스다코타, 사우스다코타, 오하이오, 미네소타, 위스콘신), 뉴잉글랜드 (메인, 뉴햄프셔, 버몬트, 매사추세츠), 뉴욕^[31], 펜실베이니아^[32]에서도 서식했다.

시에라 네바다에서는 1995년 봄 위넘카 호수 근처와 1996년 요세미티 국립공원 경계 북쪽 토잼 호수에서 울버린이 목격되었으며, 이후 2008년과 2009년 타호 호수 근처에서 미끼 카메라에 촬영되기도 했다.^{[33][34][35][36]} 2014년 미국 어류 및 야생동물 관리국 발행물에 따르면, "울버린은 워싱턴 주의 노스 캐스케이드 산맥과 아이다호, 몬태나, 오리건 주 (왈로와 산맥), 와이오밍의 북부 로키 산맥에서 발견된다. 개별 울버린들은 캘리포니아 주의 시에라 네바다 산맥과 콜로라도 주의 남부 로키 산맥의 과거 서식지로 이동했지만, 이 지역에서는 번식 개체군을 형성하지 못했다."라고 한다.^[37]

유타 주에서도 울버린이 발견되지만 매우 드물게 목격되며, 1979년 첫 확인된 목격 이후 6건만 확인되었다. 이 6건 중 3건은 비디오에 담겼다.^[39] 2020년 8월 미국 국립공원관리청은 1세기 이상 만에 처음으로 워싱턴 주 레이니어 산에서 울버린이 목격되었다고 보고했다. 번식 가능한 암컷과 새끼 두 마리가 목격되었다.^[42] 2004년 미시간 주에서는 19세기 초 이후 처음으로 울버린이 확인되었는데, 미시간 주 천연자원부 야생동물 생물학자가 우블리에서 울버린을 촬영했다.^[43]

모식표본의 산지는 랩랜드 (스웨덴)로 여겨진다.^[100][101]

6. 생태 및 행동

울버린은 뛰어난 사냥꾼이자 청소 동물이다. 먹이의 대부분은 썩은 고기이며, 특히 겨울과 이른 봄에 그렇다. 스스로 썩은 고기를 찾거나, 다른 포식자가 남긴 것을 먹거나, 빼앗기도 한다. 스라소니와 늑대의 발자취를 따라가 사냥감의 잔해를 청소하기도 한다.^[45] 이러한 먹이 습성은 겨울철 먹이 부족에 대한 적응으로 여겨진다.^[46]

울버린은 강력하고 다재다능한 포식자이기도 하다. 주로 중소형 포유류를 먹지만, 성체 사슴과 같이 자기보다 훨씬 큰 먹이를 사냥하는 것으로 기록되었다. 호저, 다람쥐, 비버, 마멋, 두더지, 토끼, 들쥐 등을 먹으며, 순록, 노루, 흰꼬리사슴, 뮬사슴, 양, 염소, 소, 들소, 무스,^[47] 엘크도 먹는다.^[48] 작은 포식자인 족제비, 밍크, 여우, 유라시아 스라소니,^[49] 흰족제비,^[49] 코요테, 늑대 새끼도 가끔 먹는다. 캐나다 스라소니를 죽인 기록도 있다.^[50]

구세계 (특히 페노스칸디아)에 서식하는 울버린은 북미의 친척들보다 더 적극적으로 사냥한다.^[53] 이는 유라시아의 경쟁 포식자 개체 수가 덜 조밀하여 울버린이 다른 동물이 사냥한 것을 기다렸다가 빼앗는 것보다 스스로 사냥하는 것이 더 실용적이기 때문일 수 있다. 늑대가 남긴 썩은 고기를 먹으므로, 늑대 개체 수의 변화는 울버린 개체 수에 영향을 미칠 수 있다.^[71]

울버린의 식단은 새알, 새(특히 거위), 뿌리, 씨앗, 곤충 애벌레, 열매로 보충되기도 하며,^[54] 데날리 국립공원에서 황금 독수리의 어린 새를 사냥하는 것으로 관찰되었다.^[51] 북부 스웨덴에서 알을 품고 있던 성체 황금 독수리가 울버린에 의해 둥지에서 죽임을 당했다.^[52]

울버린은 풍족한 시기에 종종 먹이를 저장한다.^[55] 이것은 특히 겨울과 이른 봄, 먹이가 부족한 시기에 수유하는 암컷에게 중요하다.

타이가와 툰드라에 서식하지만 산지의 개활지에서도 볼 수 있다.^[104] 지표성이지만 나무에 오르거나 수영을 하기도 한다.^[102] 야행성이지만 낮에 활동하는 경우도 있다.^[102] 항문선 분비물과 소변으로 냄새 표시(마킹)를 하여 세력권을 주장한다.^[102] 족제비는 소변을 이용한 냄새 표지 행동을 하는 것으로 관찰되었다. 소변 샘플에서 나오는 휘발성 물질의 헤드스페이스 분석 결과, 19가지의 잠재적 세미오케미컬이 확인되었다. 확인된 화학 물질의 주요 종류는 케톤(2-헵타논, 4-헵타논, 4-노나논)과 모노터펜(알파-피넨, 베타-피넨, 리모넨, 리날로올, 제라니올)이다. 다른 포유류에서 이러한 테르펜의 배설은 드물다. 족제비 배설물에서 발견되는 침엽수 바늘이 이러한 모노터펜의 원천일 가능성이 높다.^[70] 바위 틈이나 동굴, 나무뿌리, 다른 동물의 옛 둥지 등에 풀과 잎을 깐 둥지를 만든다.^[102] 하루에 45km를 이동하기도 하며, 10~15km를 쉬지 않고 이동하기도 한다.^[102] 또한 넓은 접지 면적의 발바닥을 이용하여 설상 행동을 잘한다.

6. 1. 번식

6. 2. 천적

7. 보존 상태 및 위협 요인

울버린은 전 세계적으로 개체 수가 감소하고 있으며, 멸종 위기에 처해 있다.^[71] IUCN은 울버린을 관심대상 최소종으로 분류하지만, 이는 "넓은 분포, 남아 있는 많은 개체 수, 그리고 근접 위협 종으로 분류될 만큼 빠른 속도로 감소할 가능성이 낮다"는 이유 때문이다.^[2]

울버린의 주요 위협 요인은 다음과 같다.

• 서식지 파괴: 넓은 영역이 필요한 울버린은 인간의 개발과 충돌하게 되며, 이로 인해 서식지가 줄어들고 있다.^[71]
• 기후 변화: 암컷 울버린은 2월에 눈 속에 굴을 파서 번식하고 5월 중순까지 굴을 사용한다.^[72] 따라서 늦봄까지 눈이 녹지 않는 지역이 울버린의 서식지로 제한된다.^[72] 지구 온난화로 인해 눈이 녹는 시기가 빨라지면서 울버린의 번식에 필요한 서식지가 감소하고 있다.^[72]
• 모피 사냥: 19세기 후반부터 모피 사냥, 영역 축소, 생태계 분열과 파괴로 인해 전 세계 개체 수가 현저히 줄어들었다.^{[102][103][104]}
• 인간과의 충돌: 울버린은 넓은 서식 범위를 필요로 하기 때문에 인간과의 충돌이 잦다.^[71]

8. 인간과의 관계

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