식육목

3. 계통 분류

식육목은 포유강 진수하강에 속하며, 더 상위 분류로는 로라시아상목, 음낭야수류, 야수진제류, 광수류(Ferae)에 포함된다. 광수류 내에서 식육목은 천산갑목(Pholidota)과 가장 가까운 현생 자매군을 이룬다.^[81][25]

가장 오래된 식육목의 조상으로 여겨지는 식육형류(Carnivoramorpha)는 백악기-팔레오기 대량절멸 사건 이후 약 600만 년 뒤 북아메리카에서 출현했다.^[22][31] 이 초기 그룹에는 미아키스과(Miacidae)와 비베라비드과(Viverravidae) 등이 포함된 미아코이드(Miacoidea)가 속한다. 이들은 작고 족제비와 비슷한 모습이었을 것으로 추정된다.^[29][30] 미아키스과는 현대 식육목에 대해 다계통군으로 여겨진다.^[29][30]

현생 식육목은 약 4200만 년 전 에오세 중기에 처음 등장했으며^[32], 분자 계통학 연구에 따르면 이들은 단계통군을 형성한다.^[33] 식육목은 두개골의 중이를 감싸는 뼈 구조인 청각 팽대부(auditory bulla)의 형태에 따라 크게 두 아목으로 나뉜다.^[34]

• 고양이아목(Feliformia): 청각 팽대부가 격막으로 나뉜 두 개의 방으로 구성된다.^[35]
• 개아목(Caniformia): 청각 팽대부가 하나의 방으로 구성되거나 부분적으로만 나뉘어 있다.^[35]

• 사향고양이과에서 몽구스과가 분리되었고, 마다가스카르의 고유 식육류들은 별도의 마다가스카르식육과(Eupleridae)로 독립했다.^[46][47][48]
• 아프리카손바닥사향고양이는 다른 사향고양이들과 유전적으로 멀리 떨어져 있어 아프리카손바닥사향고양이과(Nandiniidae)라는 별도의 과로 분류된다.^[49]
• 아시아린상은 린상과(Prionodontidae)로 독립하여 고양이과와 더 가깝게 분류된다.^[50]
• 판다의 경우, 자이언트판다는 곰과에 속하며^[52][53], 레서판다는 레서판다과(Ailuridae)라는 독립된 과로 분류된다.^[54]
• 스컹크와 악취오소리(stink badger)는 족제비과에서 분리되어 스컹크과(Mephitidae)를 형성한다.^[55][54]

• '''고양이아목 (Feliformia)'''
• 아프리카손바닥사향고양이과 (Nandiniidae) - 1속 1종
• 고양이상과 (Feloidea)
• 고양이과 (Felidae) - 14속 41종 (현존하는 종 수 출처는 아래 표 참고^[56][57])
• 린상과 (Prionodontidae) - 1속 2종
• 사향고양이하목 (Viverroidea)
• 사향고양이과 (Viverridae) - 15속 35종
• 몽구스상과 (Herpestoidea)
• 하이에나과 (Hyaenidae) - 4속 4종
• 몽구스과 (Herpestidae) - 15속 34종
• 마다가스카르식육과 (Eupleridae) - 7속 8종

• '''개아목 (Caniformia)'''
• 개과 (Canidae) - 13속 36종 (현존하는 종 수 출처는 아래 표 참고^[56][57])
• 곰하목 (Arctoidea)
• 곰상과 (Ursoidea)
• 곰과 (Ursidae) - 5속 8종
• 기각류 (Pinnipedia) - 물개상과(Pinnipedimorpha)라고도 함.
• 바다코끼리과 (Odobenidae) - 1속 1종
• 바다사자과 (Otariidae) - 7속 15종 (귀 있는 물개: 바다사자, 물개 등)
• 물범과 (Phocidae) - 13속 19종 (귀 없는 물개: 물범 등)
• 족제비상과 (Musteloidea)
• 레서판다과 (Ailuridae) - 1속 1종
• 스컹크과 (Mephitidae) - 4속 12종
• 아메리카너구리과 (Procyonidae) - 6속 14종
• 족제비과 (Mustelidae) - 22속 57종

• †미아키스아목 (Miacoidea): 현생 식육목의 조상 그룹을 포함하는 초기 식육형류.
• †미아키스과 (Miacidae)
• †비베라비드과 (Viverravidae)
• †님라부스과 (Nimravidae): 고양이와 유사한 형태를 가졌던 그룹.
• †암피키온과 (Amphicyonidae): '곰개(bear-dog)'라고도 불림.
• †바르보우로펠리스과 (Barbourofelidae): 님라부스과와 유사했던 그룹.
• †헤미키온과 (Hemicyonidae): 곰과 가까운 관계였던 그룹.
• †에날리아르크토스과 (Enaliarctidae): 초기 기각류.
• †로포키온과 (Lophocyonidae)
• †페르크로쿠타과 (Percrocutidae): 하이에나와 유사했던 그룹.

4. 어원

식육목(Carnivora^la)이라는 이름은 라틴어 carō^la(어근 carn-^la) '고기'와 vorāre^la '먹어치우다'에서 유래했다.

5. 진화

식육목(Carnivora)은 박쥐나 우제류 등이 속한 포유류 상목인 라우라시아테리아(Laurasiatheria)에 속한다.^[23][24] 이 그룹 내에서 식육목은 페라에(Ferae)라는 분기군에 포함되는데, 여기에는 식육목과 가장 가까운 현존하는 친척인 천산갑, 그리고 여러 멸종된 그룹들(주로 팔레오세의 육식성 태반 포유류)이 속한다. 대표적인 멸종 그룹으로는 크레오돈트(Creodonta), 아르크토키온과(Arctocyonidae), 메소니키아(Mesonychia) 등이 있다.^[25] 과거 크레오돈트는 육치(carnassial teeth)를 가졌다는 점에서 식육목의 자매 그룹이나 조상으로 여겨졌지만,^[26] 두 그룹의 육치 특징은 다르다. 식육목의 육치는 어금니 열 앞쪽에 위치하는 반면, 크레오돈트의 육치는 뒤쪽에 위치한다.^[27] 이는 두 그룹이 독자적인 진화 경로를 거쳤음을 시사하며 목(目) 수준의 구분을 뒷받침한다.^[28] 최근의 계통 발생 분석에 따르면, 크레오돈트는 천산갑과 더 가깝고, 메소니키아는 식육목과 그 조상 그룹의 자매 그룹일 가능성이 제기되었다.^[25]

식육목의 가장 가까운 조상 그룹은 미아코이드(Miacoidea)이다. 미아코이드는 비베라비드과(Viverravidae)와 미아키스과(Miacidae)를 포함하며, 식육목과 미아코이드를 합쳐 식육형류(Carnivoramorpha)라는 기저 분기군을 형성한다. 미아코이드는 족제비와 비슷하게 생긴 작은 식육형류로, 육상 및 수상 서식지 등 다양한 생태적 지위를 차지했다. 최근 연구들은 비베라비드과는 단계통적인 기저 그룹이지만, 미아키스과는 식육목에 대해 다계통적임을 시사하며, 미아코이드가 식육형류 진화의 한 단계였음을 보여주는 증거를 제시한다.^[29][30]

식육형류 전체는 약 6000만 년 전 북아메리카의 팔레오세에 처음 나타났다.^[31] 가장 오래된 식육목 포유류(Carnivoramorpha)는 백악기-팔레오기 대량절멸 사건 이후 약 600만 년 뒤 북아메리카에서 출현했다.^[22][31] 현생 식육목(Carnivora)은 약 4200만 년 전 에오세 중기에 처음 등장했으며,^[32] 분자 계통 발생 연구는 이들이 식육형류 내에서 단계통군이자 관군(crown group)임을 보여준다.^[33]

초기 식육목 조상들은 작은 족제비나 유럽 제넷과 비슷한 모습이었을 것으로 추정된다. 당시 대형 육식 동물의 생태적 지위는 메소니키아나 후대의 크레오돈트 같은 다른 포유류 그룹이 차지하고 있었기에, 이들은 주로 밤에 숲 바닥이나 나무 위에서 활동했을 것이다. 그러나 에오세 말기에 메소니키아와 옥시아에나과(Oxyaenidae) 크레오돈트가 멸종하면서 식육목은 빠르게 이들의 빈자리를 차지하기 시작했다. 올리고세 동안에는 멸종한 님라부스과(Nimravidae)와 같은 식육목 그룹이 하이아이노돈과(Hyaenodontidae) 크레오돈트와 함께 최상위 포식자 자리를 놓고 경쟁했다. 마이오세가 시작될 무렵에는 대부분의 주요 식육목 과(科)들이 나타나 다양화되었고, 유라시아와 북아메리카에서 가장 우세한 대형 육상 포식자 그룹으로 자리 잡았다. 이후 여러 시기에 걸쳐 다양한 식육목 계통들이 대형 육식 동물의 생태적 지위에서 성공을 거두었다.

현생 식육목은 두개골에서 중이(middle ear)를 감싸는 뼈 구조인 청각 팽대부(auditory bulla)의 구성에 따라 크게 두 개의 분기군으로 나뉜다: 고양이와 유사한 고양이아목(Feliformia)과 개와 유사한 개아목(Caniformia)이다.^[34] 고양이아목의 청각 팽대부는 두 개의 뼈로 이루어진 이중 방 구조이며, 중간 격막(septum)으로 나뉘어 있다. 반면 개아목은 하나의 뼈로 이루어진 단일 방 구조이거나 부분적으로만 나뉜 청각 팽대부를 가진다.^[35]

전통적으로 식육목은 주로 육상 생활을 하는 열각아목(Fissipedia)과 해양 생활에 적응한 기각류(Pinnipedia, 기각아목)로 나뉘었다. 열각아목은 다시 개상과와 고양이상과로 분류되었고, 기각아목은 물개, 바다표범, 바다코끼리 등을 포함했다. 그러나 최근 유전학 연구 결과에 따르면, 기각류는 개아목 내에서 곰과와 가까운 관계임이 밝혀졌다. 따라서 기각류를 열각류와 동등한 아목 수준으로 분류하는 것은 적절하지 않게 되었다. 현대 분류 체계에서는 식육목을 고양이아목과 개아목으로 나누며, 기각류는 개아목 내의 곰하목(Arctoidea)에 포함된다. 고양이아목에는 고양이과, 하이에나과, 몽구스과, 사향고양이과 등이 속하며, 개아목에는 개과, 곰과, 족제비과, 물개과, 바다코끼리과 등이 포함된다.

또한 최근 연구에서는 마다가스카르에 서식하는 사향고양이과 동물들과 몽구스과 동물들이 공통 조상을 가질 가능성이 제기되면서, 이들을 하나의 과인 마다가스카르식육과(Eupleridae)로 통합해야 한다는 주장이 나오고 있다.

6. 해부학적 특징

식육목 동물의 해부학적 특징 중 가장 두드러지는 것은 먹이를 자르고 찢는 데 특화된 카르나시알(육치, 裂齒)의 존재이다. 이는 위턱의 네 번째 앞어금니와 아래턱의 첫 번째 어금니가 만나 가위처럼 작동하는 구조를 말한다.^[67] 그러나 일부 종에서는 식성에 따라 이 육치가 변형되거나 없어지기도 했다. 예를 들어, 주로 물고기를 먹는 기각류는 먹이를 잡기 쉽게 모든 이빨이 비슷한 모양(동형치성, 同形齒性)으로 변했으며 육치는 사라졌다.^[58] 또한, 곰이나 너구리처럼 잡식성인 동물이나, 얼룩하이에나처럼 곤충을 주로 먹는 동물에서는 육치가 이차적으로 축소되었다.^[58] 자이언트판다나 레서판다는 거의 완전한 초식성으로 적응했다.

일반적으로 식육목의 송곳니는 크고 원뿔 모양이며 두껍고 강하다. 대부분 앞니(절치)는 각 턱의 양쪽에 세 개씩 가지고 있지만, 바다수달은 아래턱에 두 개만 가진 예외적인 경우이다.^[59] 세 번째 어금니는 없다.

두개골은 튼튼하며, 턱 근육이 붙는 관골궁이 강하게 발달해 있다. 머리 위쪽에는 시상능선이라는 뼈 능선이 있는 경우가 많은데, 이는 특히 바다사자처럼 성별 간 외형 차이가 큰 종에서 두드러진다.^[58] 뇌를 담는 공간(뇌함)은 크며, 눈은 대부분 얼굴 앞쪽을 향하고 있어 입체적인 시각을 가능하게 한다. 개형류(개, 곰, 족제비 등)는 일반적으로 주둥이(로스트럼)가 길고 이빨 수가 많은 반면, 고양이형류(고양이, 하이에나, 몽구스 등)는 주둥이가 짧고 이빨 수가 적다. 고양이형류의 카르나시알은 개형류보다 더 날카롭게 분화된 경향이 있다.

식육목 동물은 뛰어난 후각을 가지고 있는데, 이는 코 안의 복잡하고 넓은 비갑개 구조 덕분이다. 이 구조는 후각 세포가 분포할 넓은 표면적을 제공한다.^[58] 포식 생활에 필요한 눈, 귀, 코, 수염(촉수) 등의 감각 기관과 지능, 운동 능력도 잘 발달되어 있다.^[67]

치아와 두개골 외에는 식육목 전체를 묶는 뚜렷한 공통 해부학적 특징은 많지 않다.^[59] 모두 네발동물이며, 대부분 앞발에 다섯 개, 뒷발에 네 개의 발가락을 가진다. 육상 식육목 동물의 발바닥에는 부드러운 패드가 있다.

7. 성적이형

식육목 내 많은 종들은 성적 이형을 나타내며, 이는 주로 크기에서 나타난다. 대부분의 경우 수컷이 암컷보다 크지만, 그 정도는 종에 따라 다양하다.^[1] 기각류에서는 극단적인 성적 이형이 관찰되는데, 예를 들어 남방코끼리물범 수컷은 암컷보다 5~10배 더 무거울 수 있다.^[2] 이는 일부다처제 번식 시스템과 관련이 깊으며, 수컷은 하렘을 차지하기 위해 격렬하게 싸운다. 곰 역시 대부분 수컷이 암컷보다 10~20% 정도 더 크다.^[3] 반면, 족제비과의 일부 종이나 몽구스과 동물들은 성적 이형이 거의 없거나 암컷이 약간 더 큰 경우도 있다.^[4] 점박이하이에나는 암컷이 수컷보다 크고 사회적으로 우위를 점하는 독특한 사례이다.^[5] 형태적 이형으로는 사자 수컷의 갈기가 대표적이다.

8. 인간과의 관계

식육목은 인간에게 가장 큰 관심을 끄는 포유류 그룹 중 하나라고 할 수 있다. 개는 최초로 가축화된 식육목 동물일 뿐만 아니라, 모든 동물을 통틀어 최초로 가축화된 종으로 알려져 있다. 지난 1만 년에서 1만 2천 년 동안 인간은 다양한 목적을 위해 개를 선택적으로 사육해 왔으며, 오늘날에는 400종이 넘는 품종이 존재한다. 고양이 역시 가축화된 식육목 동물로, 인간과의 밀접한 관계와 애완동물로서의 인기를 바탕으로 오늘날 지구상에서 가장 성공적인 종 중 하나로 여겨진다. 다른 많은 식육목 동물들도 인기가 높으며, 종종 카리스마 넘치는 거대 동물로 인식된다. 여러 문명에서는 식육목 동물을 문화에 통합했는데, 예를 들어 사자는 많은 사회에서 권력과 왕족의 상징으로 여겨진다.

그러나 늑대나 대형 고양잇과 동물과 같은 많은 종들은 인간에 의해 광범위하게 사냥당하여 일부 지역에서는 절멸에 이르렀다. 서식지 감소와 인간 활동 영역의 확장, 그리고 기후 변화는 많은 식육목 동물의 개체 수가 감소하는 주요 원인이 되었다. 1600년대 이후로 최소 4종의 식육목 동물이 멸종했다.^[22]

한편, 붉은여우 (''Vulpes vulpes'')나 흰족제비 (''Mustela erminea'')와 같은 일부 종은 인간에 의해 오스트랄라시아 등 새로운 지역에 도입되어, 그곳의 많은 토착종을 멸종 위기에 처하게 하거나 실제로 멸종시키는 원인이 되기도 했다.^[62]

9. 보존

식육목은 인간에게 많은 관심을 받는 포유류 무리이다. 개는 최초로 가축화된 식육목 동물일 뿐만 아니라, 모든 동물 분류군 중에서도 최초로 가축화된 종으로 알려져 있다. 지난 1만 년에서 1만 2천 년 동안 인간은 다양한 목적을 위해 개를 선택적으로 사육해 왔으며, 오늘날에는 400종이 넘는 품종이 존재한다. 고양이 역시 가축화된 식육목 동물로, 인간과의 밀접한 관계와 애완동물로서의 인기를 바탕으로 오늘날 지구상에서 가장 성공적인 종 중 하나로 평가받는다. 다른 많은 식육목 동물들도 인기가 높으며, 종종 카리스마 넘치는 거대 동물로 여겨진다. 여러 문명에서는 식육목 동물을 문화에 통합했는데, 예를 들어 사자는 많은 사회에서 권력과 왕족의 상징으로 여겨진다.

그러나 늑대나 대형 고양잇과 동물과 같은 많은 종들은 인간에 의해 광범위하게 사냥당하여 일부 지역에서는 사라지기도 했다. 서식지 감소와 인간 활동 영역의 확장, 그리고 기후 변화는 많은 식육목 동물의 개체 수가 줄어드는 주요 원인이 되었다.

1600년대 이후로 다음과 같은 4종의 식육목 동물이 멸종했다.

한편, 붉은여우 (''Vulpes vulpes'')나 흰족제비 (''Mustela erminea'')와 같은 일부 종은 인간에 의해 오스트랄라시아 지역에 도입되어, 그곳의 많은 토착종을 멸종 위기에 처하게 하거나 실제로 멸종시키는 원인이 되기도 했다.^[62]

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