털세포
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1. 개요
털세포는 소리를 감지하는 내이의 감각 세포로, 섬모의 움직임을 통해 기계적 자극을 전기적 신호로 변환한다. 털세포는 내유모 세포와 외유모 세포로 구분되며, 내유모 세포는 소리 신호를 감지하고, 외유모 세포는 소리 증폭에 기여한다. 털세포는 칼슘 이온의 유입을 통해 신호에 적응하며, 음조 주파수를 구별하는 다양한 기전을 가지고 있다. 털세포의 손상은 청력 손실로 이어지기 때문에, 털세포 재생을 위한 연구가 활발히 진행되고 있다.
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2. 내유모 세포
내유모세포는 섬모가 꺾일 때 기계적 개폐 이온 통로를 통해 칼륨, 칼슘 등의 양이온을 받아들인다.[10] 활동 전위 대신 수용기 전위를 발생시켜 신경전달물질을 방출함으로써 기계적 신호를 전기적 신호로 바꾼다. 내유모세포는 Ca2+를 지속적으로 누출시켜 빠른 반응 속도를 유지한다.[11]
내유모세포는 두 가지 방식으로 음높이(음조) 주파수를 구별한다. 비포유류는 상피 극성 기저외측 막의 전기적 공명을 이용하고, 포유류는 기저막의 위치에 따른 음조 차이를 이용한다.[12]
2. 1. 구조와 작동 원리
털세포의 섬모가 꺾이면 기계적 개폐 이온 통로가 열려 작은 양이온(주로 칼륨 및 칼슘)이 세포로 유입된다.[10] 다른 많은 전기적 활성 세포와 달리, 털세포 자체는 활동 전위를 발생시키지 않는다. 대신, 달팽이관 중간 림프의 림프액에서 유입된 양이온은 세포를 탈분극시켜 수용기 전위를 발생시킨다. 이 수용기 전위는 전압 개폐 칼슘 통로를 열고, 칼슘 이온이 세포로 유입되어 세포의 기저판 말단에서 신경전달물질 방출을 유발한다. 신경전달물질은 털세포와 신경 종말 사이의 좁은 공간으로 확산되어 수용체에 결합하여 신경에서 활동 전위를 유발한다. 이러한 방식으로 기계적 소리 신호는 전기적 신경 신호로 변환된다. 털세포의 재분극은 특수한 방식으로 이루어진다. 달팽이관 안뜰의 주위 림프는 양이온 농도가 매우 낮다. 전기화학적 기울기는 양이온이 통로를 통해 주위 림프 쪽으로 흐르도록 한다.
털세포는 만성적으로 Ca2+를 누출시킨다. 이러한 누출은 시냅스에 지속적으로 신경전달물질을 방출하게 한다. 이러한 지속적인 방출은 털세포가 기계적 자극에 매우 빠르게 반응할 수 있게 해주는 것으로 생각된다. 털세포 반응의 신속성은 막 전위가 100μV 정도만 변해도 신경전달물질 방출량을 증가시킬 수 있다는 사실과 관련이 있을 수 있다.[11]
털세포는 또한 두 가지 방법 중 하나를 통해 음조 주파수를 구별할 수 있다. 첫 번째 방법은 비포유류에서만 발견되며 털세포의 상피 극성 기저외측 막에서 전기적 공명을 사용한다. 이 방법의 전기적 공명은 가해진 전류 펄스에 반응하는 막 전위의 감쇠 진동으로 나타난다. 두 번째 방법은 기저막의 음조적 차이를 사용한다. 이러한 차이는 털세포의 서로 다른 위치에서 비롯된다. 고주파 공명을 갖는 털세포는 기저 말단에 위치하는 반면, 훨씬 낮은 주파수 공명을 갖는 털세포는 상피의 첨단 말단에서 발견된다.[12]
2. 2. 음조 구별
털세포의 섬모가 꺾이면 기계적 개폐 이온 통로가 열려 작은 양전하 이온(주로 칼륨 및 칼슘)이 세포로 유입된다.[10] 다른 많은 전기적 활성 세포와 달리, 털세포 자체는 활동 전위를 발생시키지 않는다. 대신, 달팽이관 중간 림프의 림프액에서 유입된 양전하 이온은 세포를 탈분극시켜 수용기 전위를 발생시킨다. 이 수용기 전위는 전압 개폐 칼슘 통로를 열고, 칼슘 이온이 세포로 유입되어 세포의 기저판 말단에서 신경전달물질 방출을 유발한다. 신경전달물질은 털세포와 신경 종말 사이의 좁은 공간으로 확산되어 수용체에 결합하여 신경에서 활동 전위를 유발한다. 이러한 방식으로 기계적 소리 신호는 전기적 신경 신호로 변환된다. 털세포의 재분극은 특수한 방식으로 이루어진다. 달팽이관 안뜰의 주위 림프는 양전하 이온의 농도가 매우 낮다. 전기화학적 기울기는 양전하 이온이 통로를 통해 주위 림프 쪽으로 흐르도록 한다.
털세포는 만성적으로 Ca2+를 누출시킨다. 이러한 누출은 시냅스에 지속적으로 신경전달물질을 방출하게 한다. 이는 털세포가 기계적 자극에 매우 빠르게 반응할 수 있게 해주는 것으로 생각된다. 털세포 반응의 신속성은 막 전위가 100μV 정도만 변해도 신경전달물질 방출량을 증가시킬 수 있다는 사실과 관련이 있을 수 있다.[11]
털세포는 두 가지 방법 중 하나를 통해 음조 주파수를 구별할 수 있다. 첫 번째 방법은 비포유류에서만 발견되며 털세포의 상피 극성 기저외측 막에서 전기적 공명을 사용한다. 이 방법의 전기적 공명은 가해진 전류 펄스에 반응하는 막 전위의 감쇠 진동으로 나타난다.[12]
2. 2. 1. 기저막 위치 (포유류)
포유류에서 음조 주파수를 구별하는 방법 중 하나는 기저막의 음조 차이를 이용하는 것이다. 이 차이는 털세포의 서로 다른 위치에서 비롯된다. 고주파 공명을 갖는 털세포는 기저 말단에 위치하는 반면, 훨씬 낮은 주파수 공명을 갖는 털세포는 상피의 첨단 말단에서 발견된다.[12]3. 외유모 세포
외유모 세포는 포유류에서만 발견된다. 이 세포가 기능하지 않으면 청력 감도가 약 50dB 감소하지만, 다른 척추동물의 청력 감도와 유사한 수준이다.[15] 외유모 세포는 일부 해양 포유류에서 청력 범위를 약 200kHz까지 확장시키며,[16] 주파수 선택성(주파수 식별)을 향상시켜 정교한 언어와 음악을 가능하게 하므로 특히 인간에게 유익하다. 세포 내 ATP 저장량이 고갈된 후에도 기능을 유지한다.[13]
3. 1. 능동적 증폭 (체성 전기운동성)
포유류의 외유모 세포에서, 변화하는 수용체 전위는 세포체의 능동적인 진동으로 변환된다. 이러한 전기 신호에 대한 기계적 반응은 체성 전기운동성이라고 불린다.[13] 이는 세포의 길이에 변화를 일으키고, 들어오는 소리 신호에 동기화되어 이동파에 대한 피드백을 통해 기계적 증폭을 제공한다.[14]외유모 세포는 포유류에서만 발견된다. 포유류의 청력 감도는 다른 척추동물의 청력 감도와 유사하지만, 외유모 세포가 기능하지 않으면 감도가 약 50dB 감소한다.[15] 외유모 세포는 일부 해양 포유류에서 청력 범위를 약 200kHz까지 확장시킨다.[16] 또한 주파수 선택성(주파수 식별)을 향상시켰는데, 이는 정교한 언어와 음악을 가능하게 했기 때문에 특히 인간에게 유익하다. 외유모 세포는 세포 내 ATP 저장량이 고갈된 후에도 기능한다.[13]
이 시스템의 효과는 조용한 소리를 큰 소리보다 더 비선형적으로 증폭하여 광범위한 음압을 훨씬 작은 범위의 모발 변위로 줄일 수 있다는 것이다.[17] 이러한 증폭 특성을 달팽이관 증폭기라고 한다.
최근 몇 년 동안, 외유모 세포의 분자 생물학은 상당한 진전을 보였으며, 외유모 세포에서 체성 전기운동성을 뒷받침하는 운동 단백질(프레스틴)이 확인되었다. 프레스틴의 기능은 염화물 통로 신호전달에 의존하며, 흔한 해양 살충제인 트리부틸틴에 의해 손상된다는 것이 밝혀졌다. 이 종류의 오염 물질은 먹이 사슬을 따라 생물 농축되기 때문에, 범고래와 이빨고래와 같은 최상위 해양 포식자에게 그 영향이 두드러진다.[18]
3. 2. 기능 및 중요성
포유류의 외유모 세포에서 변화하는 수용체 전위는 세포체의 능동적인 진동으로 변환된다. 이러한 전기 신호에 대한 기계적 반응은 체성 전기운동성이라고 불린다.[13] 이는 세포의 길이에 변화를 일으키고, 들어오는 소리 신호에 동기화되어 이동파에 대한 피드백을 통해 기계적 증폭을 제공한다.[14]외유모 세포는 포유류에서만 발견된다. 포유류의 청력 감도는 다른 척추동물의 청력 감도와 유사하지만, 외유모 세포가 기능하지 않으면 감도가 약 50dB 감소한다.[15] 외유모 세포는 일부 해양 포유류에서 청력 범위를 약 200kHz까지 확장시킨다.[16] 또한 주파수 선택성(주파수 식별)을 향상시켰는데, 이는 정교한 언어와 음악을 가능하게 했기 때문에 특히 인간에게 유익하다. 외유모 세포는 세포 내 ATP 저장량이 고갈된 후에도 기능한다.[13]
이 시스템의 효과는 조용한 소리를 큰 소리보다 더 비선형적으로 증폭하여 광범위한 음압을 훨씬 작은 범위의 모발 변위로 줄일 수 있다는 것이다.[17] 이러한 증폭 특성을 달팽이관 증폭기라고 한다.
최근 몇 년 동안, 외유모 세포의 분자 생물학은 상당한 진전을 보였으며, 외유모 세포에서 체성 전기운동성을 뒷받침하는 운동 단백질(프레스틴)이 확인되었다. 프레스틴의 기능은 염화물 통로 신호전달에 의존하며, 흔한 해양 살충제인 트리부틸틴에 의해 손상된다는 것이 밝혀졌다. 이 종류의 오염 물질은 먹이 사슬을 따라 생물 농축되기 때문에, 범고래와 이빨고래와 같은 최상위 해양 포식자에게 그 영향이 두드러진다.[18]
4. 신호 적응
털세포는 신호 증폭에 적응하기 위해 칼슘 이온 유입을 활용한다. 이를 통해 지속적인 소리는 무시하고 주변 환경의 변화에 민감하게 반응할 수 있다. 주요 적응 메커니즘에는 운동 단백질 미오신-1c가 관여하며, 칼모듈린의 칼슘 민감 결합이 적응 과정에 영향을 미친다.[19][20][21][22] 털세포의 적응 방식에는 빠른 적응과 느린 적응이 있다. 빠른 적응은 열린 MET 채널을 통해 들어온 Ca2+ 이온이 채널을 닫아 발생하며, 팁 링크 장력을 증가시킨다. 느린 적응은 미오신-1c의 움직임으로 팁 링크 장력이 감소하여 발생한다. 빠른 적응은 주로 청각 털세포에서, 느린 적응은 주로 전정 털세포에서 나타난다.[19][20]
4. 1. 칼슘 이온의 역할
칼슘 이온 유입은 털세포가 신호 증폭에 적응하는 데 중요한 역할을 한다. 이를 통해 인간은 더 이상 새로운 소리가 아닌 지속적인 소리를 무시하고 주변 환경의 다른 변화에 민감하게 반응할 수 있다. 주요 적응 메커니즘은 느린 적응을 가능하게 하고, 전달 채널을 민감하게 만드는 장력을 제공하며, 신호 전달 장치에도 참여하는 운동 단백질 미오신-1c에서 비롯된다.[19][20] 최근 연구에 따르면 칼모듈린의 칼슘 민감 결합이 적응 운동 단백질과 전달 장치의 다른 구성 요소 간의 상호 작용을 실제로 조절할 수 있다.[21][22]빠른 적응: 빠른 적응 동안, 열린 MET 채널을 통해 스테레오실리움에 들어오는 Ca2+ 이온은 채널 근처 또는 채널의 한 위치에 빠르게 결합하여 채널 폐쇄를 유도한다. 채널이 닫히면 팁 링크의 장력이 증가하여 묶음을 반대 방향으로 당긴다.[19] 빠른 적응은 전정 세포보다 소리와 청각을 감지하는 털세포에서 더 두드러진다.
느린 적응: 지배적인 모델은 느린 적응이 묶음 변위 동안 증가된 장력에 반응하여 미오신-1c가 스테레오실리움을 따라 미끄러질 때 발생한다고 제안한다.[19] 그 결과 팁 링크의 장력이 감소하여 묶음이 반대 방향으로 더 멀리 이동할 수 있다. 장력이 감소함에 따라 채널이 닫히고 전달 전류가 감소한다.[19] 느린 적응은 공간 움직임을 감지하는 전정 털세포에서 가장 두드러지며, 청각 신호를 감지하는 와우 털세포에서는 덜 나타난다.[20]
4. 2. 빠른 적응과 느린 적응
칼슘 이온 유입은 털세포가 신호 증폭에 적응하는 데 중요한 역할을 한다. 이를 통해 인간은 더 이상 새로운 소리가 아닌 지속적인 소리를 무시하고 주변 환경의 다른 변화에 민감하게 반응할 수 있다. 주요 적응 메커니즘은 느린 적응을 가능하게 하고, 전달 채널을 민감하게 만드는 장력을 제공하며, 신호 전달 장치에도 참여하는 운동 단백질 미오신-1c에서 비롯된다.[19][20] 최근 연구에 따르면 칼모듈린의 칼슘 민감 결합이 적응 운동 단백질과 전달 장치의 다른 구성 요소 간의 상호 작용을 실제로 조절할 수 있다.[21][22]빠른 적응: 빠른 적응 동안, 열린 MET 채널을 통해 스테레오실리움에 들어오는 Ca2+ 이온은 채널 근처 또는 채널의 한 위치에 빠르게 결합하여 채널 폐쇄를 유도한다. 채널이 닫히면 팁 링크의 장력이 증가하여 묶음을 반대 방향으로 당긴다.[19] 빠른 적응은 전정 세포보다 소리와 청각을 감지하는 털세포에서 더 두드러진다.
느린 적응: 지배적인 모델은 느린 적응이 묶음 변위 동안 증가된 장력에 반응하여 미오신-1c가 스테레오실리움을 따라 미끄러질 때 발생한다고 제안한다.[19] 그 결과 팁 링크의 장력이 감소하여 묶음이 반대 방향으로 더 멀리 이동할 수 있다. 장력이 감소함에 따라 채널이 닫히고 전달 전류가 감소한다.[19] 느린 적응은 공간 움직임을 감지하는 전정 털세포에서 가장 두드러지며, 청각 신호를 감지하는 와우 털세포에서는 덜 나타난다.[20]
5. 신경 연결
털세포의 섬모가 꺾이면 기계적 개폐 이온 통로가 열려 작은 양이온(주로 칼륨(K) 및 칼슘(Ca))이 세포로 유입된다.[10] 다른 많은 전기 활성 세포와 달리, 털세포 자체는 활동 전위를 발생시키지 않는다. 대신, 달팽이관 속 중간 림프에서 유입된 양이온은 세포를 탈분극시켜 수용기 전위를 일으킨다. 이 수용기 전위는 전압 개폐 칼슘 통로를 열고, 칼슘 이온이 세포로 유입되어 세포 기저판 말단에서 신경전달물질 방출을 유발한다. 신경전달물질은 털세포와 신경 종말 사이 좁은 공간으로 확산되어 수용체에 결합, 신경에서 활동 전위를 유발한다. 이처럼 기계적 소리 신호는 전기적 신경 신호로 변환된다. 털세포의 재분극은 달팽이관 안뜰의 주위 림프 내 양이온 농도가 매우 낮은 특수한 방식으로 이루어진다. 전기화학적 기울기는 양이온이 통로를 통해 주위 림프로 흐르게 한다.
털세포는 만성적으로 Ca2+를 누출시켜 시냅스에 지속적으로 신경전달물질을 방출한다. 이는 털세포가 기계적 자극에 매우 빠르게 반응하는 이유로 여겨진다. 털세포 반응의 신속성은 막 전위가 100 μV 정도만 변해도 신경전달물질 방출량이 증가할 수 있다는 사실과 관련 있다.[11]
털세포는 두 가지 방법으로 음조 주파수를 구별한다. 첫 번째는 비포유류에서만 발견되며, 털세포 상피 극성 기저외측 막에서 전기적 공명을 사용한다. 전기적 공명은 가해진 전류 펄스에 반응하는 막 전위의 감쇠 진동으로 나타난다. 두 번째는 기저막의 음조 차이를 사용하며, 털세포 위치 차이에서 비롯된다. 고주파 공명 털세포는 기저 말단에, 저주파 공명 털세포는 상피 첨단 말단에 위치한다.[12]
포유류 바깥털세포에서 변화하는 수용체 전위는 세포체의 능동적 진동으로 변환된다. 이를 체성 전기운동성이라 부르며,[13] 세포 길이 변화를 일으키고, 들어오는 소리 신호에 동기화되어 이동파에 대한 피드백을 통해 기계적 증폭을 제공한다.[14]
바깥털세포는 포유류에서만 발견된다. 포유류 청력 감도는 다른 척추동물과 유사하지만, 바깥털세포가 기능하지 않으면 약 50 dB 감소한다.[15] 바깥털세포는 일부 해양 포유류에서 청력 범위를 약 200 kHz까지 확장시키고,[16] 정교한 언어와 음악에 유익한 주파수 선택성(주파수 식별)을 향상시켰다. 바깥털세포는 세포 내 ATP 고갈 후에도 기능한다.[13]
이 시스템은 조용한 소리를 큰 소리보다 비선형적으로 증폭하여 광범위한 음압을 작은 범위의 모발 변위로 줄인다.[17] 이를 달팽이관 증폭기라 한다.
최근 바깥털세포 분자 생물학이 발전하며, 체성 전기운동성을 뒷받침하는 운동 단백질(프레스틴)이 확인되었다. 프레스틴 기능은 염화물 통로 신호전달에 의존하며, 해양 살충제 트리부틸틴에 손상된다. 이 오염 물질은 먹이 사슬을 따라 생물 농축되어, 범고래, 이빨고래 등 최상위 해양 포식자에게 영향을 준다.[18]
5. 1. 구심성 신경 섬유
청각 신경 또는 전정와우 신경(제8 뇌신경)의 뉴런은 달팽이관 및 전정 털세포를 지배한다.[23] 털세포에서 방출되어 구심성 신경 섬유(뇌 방향) 뉴런의 말단 신경돌기를 자극하는 신경전달물질은 글루탐산으로 생각된다. 시냅스 이전 접합부에는 뚜렷한 ''시냅스 전 밀도체'' 또는 리본 시냅스가 있다. 이 밀도체는 시냅스 소포로 둘러싸여 있으며 신경전달물질의 빠른 방출을 돕는 것으로 생각된다.신경 섬유 지배는 외유모세포보다 내유모세포에 훨씬 더 조밀하다. 단일 내유모세포는 많은 신경 섬유에 의해 지배되는 반면, 단일 신경 섬유는 많은 외유모세포를 지배한다. 내유모세포 신경 섬유는 또한 매우 심하게 수초화되어 있는데, 이는 수초화되지 않은 외유모세포 신경 섬유와 대조적이다. 특정 구심성 신경 섬유에 입력을 공급하는 기저막의 영역은 해당 신경 섬유의 수용 영역으로 간주할 수 있다.
5. 2. 원심성 신경 섬유
뇌에서 와우로의 원심성 투사도 소리 지각에 역할을 한다. 원심성 시냅스는 외유모세포와 내유모세포 아래의 구심성 축삭에서 발생한다.[23] 시냅스 전 말단 단추에는 아세틸콜린과 칼시토닌 유전자 관련 펩타이드라는 신경 펩타이드를 포함하는 소포가 가득하다. 이 화합물의 효과는 다양하며, 일부 털세포에서 아세틸콜린은 세포를 과분극시켜 와우의 감도를 국소적으로 감소시킨다.6. 유모 세포 재생 연구
털세포 재생 연구는 유전자 치료 및 줄기 세포 치료를 통해 손상된 털세포를 재생하는 방법을 찾는 것을 목표로 한다. 새와 물고기는 청각 시스템과 전정 시스템의 털세포가 재생되는 반면, 인간을 포함한 포유류는 그렇지 않다. 따라서 제브라피쉬와 같은 무양막류의 측선 털세포 재생 능력에 대한 연구가 활발히 진행되고 있다.[6][25][26]
6. 1. 연구 현황
털세포 재생 연구는 청력 회복을 위한 의학적 치료법 개발로 이어질 수 있다. 새와 물고기는 털세포가 재생되는 반면, 인간을 포함한 포유류는 나이나 질병으로 손상된 내이의 털세포를 재생하는 능력이 제한적이다.[6][24] 따라서 과학자들은 유전자 치료와 줄기 세포 치료를 통해 손상된 털세포를 재생하는 방법을 연구하고 있다. 특히 새와 물고기의 청각 시스템 및 전정 시스템, 그리고 제브라피쉬와 같은 무양막류의 측선 털세포 재생 능력에 주목하여 연구가 진행 중이다.[6][25][26]6. 1. 1. Rb1 유전자 억제
연구자들은 성인의 달팽이관 털세포 재생을 막는 분자 스위치 역할을 하는 포유류 유전자를 확인했다.[27] Rb1 유전자는 망막모세포종 단백질을 암호화하며, 이는 종양 억제 인자이다. Rb는 세포 주기로부터 세포가 빠져나가도록 유도하여 세포 분열을 멈춘다.[28][29] Rb1 유전자가 삭제되었을 때 배양 접시의 털세포가 재생될 뿐만 아니라, 이 유전자가 없는 쥐는 이 유전자가 있는 대조군 쥐보다 더 많은 털세포를 생성한다. 소닉 헤지호그 단백질은 망막모세포종 단백질의 활성을 차단하여 세포 주기의 재진입과 새로운 세포의 재생을 유도하는 것으로 나타났다.[30]6. 1. 2. 소닉 헤지호그 단백질
소닉 헤지호그 단백질은 망막모세포종 단백질의 활성을 차단하여 세포 주기의 재진입과 새로운 털세포의 재생을 유도하는 것으로 나타났다.[30]6. 1. 3. 노치 신호 전달 경로 억제제
노치 신호 전달 경로 억제제, 특히 감마-세크레타제 억제제 LY3056480을 포함하여 달팽이관의 털세포를 재생시킬 수 있는 잠재력에 대한 연구가 진행 중이다.[31][32]6. 1. 4. TBX2 유전자
TBX2 (T-box 전사 인자 2)는 내측 및 외측 털세포 분화의 마스터 조절자로 밝혀졌다.[33] 이 발견으로 연구자들은 털세포가 내측 또는 외측 털세포로 발달하도록 유도할 수 있게 되었으며, 이는 죽은 털세포를 대체하고 청력 손실을 예방하거나 치료하는 데 도움이 될 수 있다.[34][35]6. 1. 5. p27kip1 억제
세포 주기 억제제 p27kip1 (CDKN1B)은 유전자 삭제 또는 p27을 표적으로 하는 siRNA를 이용한 녹다운 후 쥐의 달팽이관 털세포 재생을 촉진하는 것으로 밝혀졌다.[36][37] 털세포 재생 연구는 털세포 손상 또는 죽음으로 인한 인간의 청력 손실에 대한 임상 치료에 더 가까이 다가갈 수 있게 할 것이다.참조
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저널
The cell biology of touch
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