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테다소나무

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목차

1. 개요

테다소나무는 높이 30~35m까지 자라는 대형 침엽수로, 미국 남동부에 널리 분포하며, 상업적 조림으로도 재배된다. 3개의 잎이 묶여 나고, 솔방울은 녹색에서 옅은 황갈색으로 변한다. 테다소나무는 전체 게놈 서열이 분석된 최초의 종 중 하나이며, 게놈은 인간 게놈보다 7배 이상 크다. 목재, 펄프, 제지 원료로 사용되며, 일부 품종은 리그닌 함량이 적어 펄프 및 제지에 적합하다.

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테다소나무 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
미국 미시시피주 남부에 있는 로블로리 소나무의 특징적인 모습
로블로리 소나무의 특징적인 모습, 미국 미시시피주 남부
학명Pinus taeda L.
일반명로블로리 소나무
IUCN 보전 상태LC (최소 관심)
로블로리 소나무의 분포도
로블로리 소나무의 원산지
분류
계식물계
문구과식물문
강소나무강
아강소나무아강
목소나무목
과소나무과
속소나무속
아속Pinus
절Australes
상세 정보
링크Plant Information Center
Virginia Tech Forestry Department
Tree Improvement Programme
유전체 크기약 22Gb

2. 식물학적 특성

테다소나무는 ''Pinus'' 속에 속하는 소나무의 일종으로, 복유관속아속에 분류된다. 아종이나 변종은 알려져 있지 않다.

몇 종류의 소나무와 잡종을 형성하며, 비교적 가까운 관계에 있는 것으로 알려져 있다. 이 중 에키나타소나무, 다이오우소나무, 리기다소나무, 누마소나무와의 잡종은 자연에서도 확인된다.

학명 ''Pinus taeda''에서 종소명 ''taeda''는 "수지가 풍부한 목재"를 의미한다. 국명은 이 종소명에서 유래한 '''테다소나무'''라는 이름이 일반적이다. 원산지인 미국에서는 '''Loblolly Pine'''이 대표적인 이름이다. Loblolly는 "저습지"를 의미하며, 테다소나무의 대표적인 생육지를 가리킨다. 이 외에도 "Oldfield Pine", "Bull Pine", "Rosemary Pine" 등 현재는 거의 사용되지 않는 오래된 이름들이 있다.

테다소나무는 자웅동주이며, 수꽃은 당년에 자란 가지 끝에, 암꽃은 당년에 자란 가지에 형성된다. 수꽃은 겉보기에는 미상화서와 같고, 길이는 2.5cm~4cm 정도이며, 성장 정도에 따라 밝은 녹색에서 적색까지 색이 변한다. 암꽃은 보통 난형이며 길이는 1.0cm~1.5cm이고, 성장 정도에 따라 밝은 녹색에서 짙은 분홍색, 적색으로 변한다.

구과(솔방울)는 가늘고 길며, 어린 구과는 녹색이고 익으면 옅은 황갈색이 된다. 길이는 7cm~13cm이며, 비늘조각이 닫혀 있을 때의 폭은 2cm~3cm, 열리면 4cm~6cm가 된다. 비늘조각에는 날카로운 가시가 있으며, 익어도 떨어지지 않는다. 슬래시 소나무의 구과와 매우 유사하지만, 테다소나무의 구과는 윤기가 없고 가시가 더 발달해 있다.

테다소나무는 직경이 0.4m~1.5m이고, 높이는 30m~35m에 이른다. 예외적으로 큰 나무는 높이가 50m에 이르며 남부소나무 중 가장 큰 것이다. 잎(침엽)은 3개씩 묶음으로 되어 있으며 때로는 꼬여 있다. 길이는 12cm~22cm로 소나무 중에서는 중간 정도이며, 장엽송이나 검은소나무보다는 짧지만, 단엽송이나 스프루스 소나무보다는 길다. 잎은 보통 2년까지 유지되며 상록수의 특성을 보인다. 악천후, 곤충 피해, 가뭄 등으로 인해 일부 잎이 연중 내내 떨어지기도 하지만, 대부분은 2년째 가을과 겨울에 떨어진다.

2. 1. 형태

테다소나무는 수고가 30m에서 35m에 달하고, 직경은 0.4m에서 1.5m에 이를 수 있다. 특히 뛰어난 개체의 경우 키가 50m까지 자라기도 하며, 이는 남부 소나무 중에서 가장 큰 편에 속한다. 잎(침엽)은 3개씩 묶여서(다발) 나며, 때로는 꼬여 있기도 하다. 잎의 길이는 12cm에서 22cm로, 남부 소나무 중에서는 중간 정도의 길이에 해당한다. 장엽송이나 검은소나무보다는 짧지만, 단엽송과 스프루스 소나무보다는 길다. 잎은 보통 2년까지 유지된 후 떨어진다. 이 때문에 테다소나무는 상록수의 특징을 갖는다.[12]

심한 기상 조건, 곤충 피해, 가뭄 등으로 인해 연중 일부 잎이 떨어지기도 하지만, 대부분의 잎은 2년째 가을과 겨울에 떨어진다. 구과(솔방울)는 녹색을 띠며, 익으면 옅은 황갈색으로 변한다. 길이는 7cm에서 13cm이고, 닫혔을 때는 너비가 2cm에서 3cm이며, 열렸을 때는 너비가 4cm에서 6cm가 된다. 각 비늘에는 날카로운 가시가 3mm에서 6mm 길이로 달려있다.[2][13]

현재 알려진 가장 큰 테다소나무는 키가 51.4m이고, 부피가 42m3인 나무는 콩가리 국립공원에 있다.[15]

2. 2. 생리

꽃봉오리 형성은 6월 중순부터 7월 상순에 이루어진다. 수꽃은 7월 하순에 꽃봉오리 안에, 암꽃은 8월에 형성되지만, 가을에 싹의 뿌리에 수꽃이, 조금 늦게 싹의 꼭대기에 암꽃이 만들어질 때까지 구별할 수 없다. 수꽃과 암꽃 모두 다음 해 봄까지 휴면 상태로 지낸다.[29][35] 꽃가루를 날리는 시기는 2월 1일 이후의 적산온도 350℃, 일평균 기온 13℃를 넘었을 때이며, 지역에 따라 차이가 있지만 2월 중순부터 4월 중순이다.[36] 개화는 그 지역의 위도와도 관계가 있으며, 저위도 지역에서는 고위도 지역보다 빠르다. 한 그루의 나무에서 봤을 때는 수꽃은 암꽃보다 먼저 성숙하는 경향이 있으며, 이는 자가 수분을 방지하기 위한 것으로 보인다. 수정된 암꽃은 다음 해 봄에 구과를 익힌다. 구과는 건조에 의해 개폐를 반복하여 종자를 퍼트린다.

테다소나무는 어릴 때는 어느 정도 그늘에 견디는 성질(내음성)을 지니지만, 생장하면서 내음성은 낮아진다. 테다소나무의 내음성 정도는 에키나타소나무(''P. echinata'')나 버지니아소나무와 비슷하며, 많은 활엽수보다 떨어지지만, 매우 내음성이 낮은 다이오마츠나 슬래시마츠에는 이기는 것으로 알려져 있다.[37][29][38] 일반적으로 내음성이 낮은 "양수"로 간주된다.

묘목은 다른 소나무류와 마찬가지로 발아 후 수년 만에 생식이 가능해지고, 꽃을 피우기 시작한다. 붉은소나무를 대목으로 접목한 것으로는 8년째에 암꽃이, 다음 해에는 수꽃을 피웠다.[39]

풍해는 작은 개체보다 큰 개체에서 더 자주 발생하며, 녹병균 감염으로 큰 종양을 가진 개체는 건강한 개체보다 쉽게 파괴된다. 바람에 쓰러지는 나무(풍도목)는 토양이 얕은 곳에서 발생하기 쉬우며, 형상비(수고를 흉고 직경으로 나눈 값으로, 키가 크고 가느다란 개체일수록 값이 높아짐)가 높은 개체에서 피해가 크다.

분포 북한계 주변에서는 저온으로 인한 손상이 많으며, 어린 실생 묘에서는 대량 사망으로 이어진다. 수령이 높은 건강한 개체는 드물게 나타나는 저온에도 견딘다. 가장 흔한 현상은 눈이나 얼음이 가지에 부착되어 그 무게로 생기는 설해이다. 가지가 꺾이는 정도라면 다행이지만, 심한 설해는 줄기를 완전히 부러뜨리거나, 나무를 뿌리째 뒤집어(근반) 나무에게 치명적인 피해를 입힌다. 이 역시 형상비가 높은 개체일수록 피해가 심하다. 리기다소나무와의 잡종 개체는 저온에 대한 내성이 높아진다는 보고가 있다.

여름철의 극심한 고온과 건조는 실생 묘의 대량 사망 원인이 될 수 있다. 큰 개체에서도 고온과 건조로 인해 스트레스를 받은 결과, 저항력이 약해져 해충의 공격을 받아 기상 피해보다 더 심각한 문제를 유발할 수 있다.

실생 묘나 어린 개체는 홍수로 인한 침수 상태에서는 오래 생존할 수 없다는 연구가 있다. 봄부터 가을의 생장기에 2주 이상 완전히 침수된 상태에서는 죽어버린다. 큰 개체는 홍수에 어느 정도 저항력을 보여 한 시즌은 생존한다. 그러나 0.3m 이상의 수심에서는 2년차 생장기 동안 죽어버린다.

2. 3. 유전체학

소나무는 가장 흔한 구과식물이며, ''Pinus'' 속은 100종이 넘는 종으로 구성되어 있다. 이들의 게놈 서열 분석은 높은 복잡성과 크기 때문에 여전히 큰 난제로 남아 있었다.[24] 테다소나무는 전체 게놈 서열이 분석된 최초의 종이 되었다.[8][25] 이 게놈은 2018년 아홀로틀 게놈(32Gb)이 분석되기 전까지 가장 큰 게놈이었다.[10]

테다소나무 게놈은 221억 8천만 염기쌍으로 구성되어 있는데, 이는 인간 게놈의 7배가 넘는 수치이다.[9] 구과식물 게놈은 반복 서열 DNA가 많은 것으로 알려져 있으며, 테다소나무 게놈의 82%를 차지한다(인간은 50%에 불과). 유전자 수는 50,172개로 추정되며, 그중 15,653개가 이미 확인되었다. 대부분의 유전자는 유전자 중복이다. 일부 유전자는 전체 서열 분석된 식물 게놈 중에서 가장 긴 인트론을 가지고 있다.[26]

3. 분포 및 생태

테다소나무는 소나무재선충병(소나무 고사, 소나무 좀벌레라고도 함)에 대한 높은 저항성을 가지고 있어, 한때 임업용 수종으로 크게 기대되었다. 그러나 바람에 손상되기 쉽고 외래종 문제 등으로 인해 신규로 심어지는 일은 거의 없다. 비교적 온난한 지역의 공원이나 식물원에서 자주 볼 수 있는 외국산 소나무이다.

꽃봉오리 형성은 6월 중순부터 7월 상순에 이루어진다. 수꽃은 7월 하순에 꽃봉오리 안에, 암꽃은 8월에 형성되지만, 가을에 싹의 뿌리에 수꽃이, 조금 늦게 싹의 꼭대기에 암꽃이 만들어질 때까지 구별할 수 없다. 수꽃과 암꽃 모두 다음 해 봄까지 휴면 상태로 지낸다.[29][35] 꽃가루를 날리는 시기는 2월 1일 이후의 적산온도 350℃, 일평균 기온 13℃를 넘었을 때이며, 지역에 따라 차이가 있지만 2월 중순부터 4월 중순이다.[36] 개화는 그 지역의 위도와도 관계가 있으며, 저위도 지역에서는 고위도 지역보다 빠르다. 한 그루의 나무에서 봤을 때는 수꽃은 암꽃보다 먼저 성숙하는 경향이 있으며, 이는 자가 수분을 방지하기 위한 것으로 보인다. 수정된 암꽃은 다음 해 봄에 구과를 익힌다. 구과는 건조에 의해 개폐를 반복하여 종자를 퍼뜨린다.

테다소나무는 어릴 때는 어느 정도 그늘에 견디는 성질(내음성)을 지니지만, 생장하면서 내음성은 낮아진다. 일반적으로 내음성이 낮은 "양수"로 간주된다.[37][29][38] 묘목은 다른 소나무류와 마찬가지로 발아 후 수년 만에 생식이 가능해지고, 꽃을 피우기 시작한다. 붉은소나무를 대목으로 접목한 것으로는 8년째에 암꽃이, 다음 해에는 수꽃을 피웠다.[39]

본 종이 생육하는 장소는 천이가 진행되지 않은 장소나 벌채지 등이기 때문에 천이의 진행 방식을 꽤 예측할 수 있다. 시간이 지남에 따라 본 종보다 내음성이 높은 활엽수가 침입하여 본 종을 상층에, 활엽수 어린 나무를 하층에 가지는 복층림으로 이행해 간다. 구체적으로는 참나무류, 히코리, 너도밤나무속, 검은 껌나무(Nyssa sylvatica), 목련속이나 층층나무속, 감탕나무속 등이다. 이윽고 활엽수가 생장하여 수관에 달하고, 본 종과 함께 교목층을 형성한다. 숲은 천이가 진행됨에 따라 점차 안정적인 숲인 극상림에 도달한다. 본 종이 자라는 지역에서는 지역의 차이에 따라 참나무 - 히코리 숲, 너도밤나무 - 단풍나무 숲, 목련 - 너도밤나무 숲, 참나무 - 히코리 - 소나무 숲 중 어느 하나의 형태로 정착한다고 알려져 있다.

풍해는 작은 개체보다 큰 개체에서 더 자주 발생하며, 녹병균 감염으로 큰 종양을 가진 개체는 건강한 개체보다 쉽게 파괴된다. 풍도목은 토양이 얕은 곳에서 발생하기 쉬우며, 형상비(수고를 흉고 직경으로 나눈 값으로, 키가 크고 가느다란 개체일수록 값이 높아짐)가 높은 개체에서 피해가 크다. 분포 북한계 주변에서는 저온으로 인한 손상이 많으며, 어린 실생 묘에서는 대량 사망으로 이어진다. 가장 흔한 현상은 눈이나 얼음이 가지에 부착되어 그 무게로 생기는 설해이다. 심한 설해는 줄기를 완전히 부러뜨리거나, 나무를 뿌리째 뒤집어(근반) 나무에게 치명적인 피해를 입힌다. 리기다소나무와의 잡종 개체는 저온에 대한 내성이 높아진다는 보고가 있다.

여름철의 극심한 고온과 건조는 실생 묘의 대량 사망 원인이 될 수 있다. 큰 개체에서도 고온과 건조로 인해 스트레스를 받은 결과, 저항력이 약해져 해충의 공격을 받아 기상 피해보다 더 심각한 문제를 유발할 수 있다. 실생 묘나 어린 개체는 홍수로 인한 침수 상태에서는 오래 생존할 수 없다는 연구가 있다. 봄부터 가을의 생장기에 2주 이상 완전히 침수된 상태에서는 죽어버린다. 큰 개체는 홍수에 어느 정도 저항력을 보여 한 시즌은 생존한다. 그러나 0.3m 이상의 수심에서는 2년차 생장기 동안 죽어버린다.

테다소나무에 모여드는 곤충에는 여러 종류가 있지만, 가장 심각한 해충은 나무좀의 일종인 ''Dendroctonus frontalis''(southern pine beetle영어)이다. 이 나무좀의 공격은 소나무의 대량 죽음으로 이어질 때가 있다. 다른 나무좀인 ''Ips'' spp.의 경우, 피해는 제한적이다. 나방의 일종인 ''Rhyacionia'' spp.는 어린 나무에 대량 발생할 수 있다. 바구미의 일종인 ''Hylobius'' spp.와 ''Pachylobius'' spp.는 가슴높이 지름 1cm 정도의 어린 나무라면 죽일 수 있다. 구과나 종자를 먹어치우는 밤나방의 일종인 ''Dioryctria'' spp.와 노린재의 일종인 ''Leptoglossus'' spp.는 종자 수를 현저하게 줄일 수 있다.[46][47]

테다소나무와 관련된 일반적인 질병으로는 푸사리움(''Fusarium'' spp.)이나 ''Macrophomina'' spp.가 일으키는 어린 묘가 민감한 뿌리썩음병(입고병)과 녹병의 일종인 ''Cronatrium quercumm'' f. sp. ''fusifrome''이 일으키는 fusiform rust(방추 녹병)이 있다. 심재의 부후를 일으키는 것으로는 ''Phellinus pini'', 뿌리줄기 심재를 부후시키는(뿌리줄기심재부후병) 것으로는 마츠노네크치타케(''Heterobasidion annosum'')와 해면버섯(''Phaeolus schweintizii'')이 알려져 있다. 특히 마츠노네크치타케는 벌근(그루터기)에 부착된 포자가 성장하여 지중의 뿌리 접촉 부분에서 건강한 개체로 감염을 확산시키는 경우가 많아 인공림을 경영하는 데 있어 큰 문제가 된다.[48]

발아상은 토양의 pH가 6.0보다 높고, 수분이 적으면 뿌리썩음병이 발생하기 쉽다. 특히 30℃ 이상의 기온이 장기간 지속되면 피해가 심해진다. 녹병의 감염에 의한 fusiform rust는 미국 남부에서 묘상·조림지를 통해 주요한 질병이며, 감염률을 낮게 유지하기 위해서는 엄격한 약제 살포 계획이 요구된다. 줄기의 병해 중 가장 심각한 것은 fusiform rust이다. 이 병은 버지니아 주(Virginia)에서 텍사스주(Texas)에 이르기까지 어린 나무를 고사시킨다. 또한 노령 개체라도 병변 부위에 현저한 변형을 가져와 목재로서의 가치를 떨어뜨린다. 에키나소나무 (''Pinus echinata'')와의 잡종은 이 병에 대해 비교적 저항성을 가진 것으로 알려져 있다.

자낭균의 일종인 ''Ascocalyx''속의 균은 줄기에 홈썩음 같은 증상을 일으킨다. 리기다소나무와의 잡종 개체는 이 병에 대해 약간의 저항성을 보인다는 보고가 있다.[49]

3. 1. 분포

야생 산불 진압의 출현으로, 테다소나무는 한때 장엽송과 특히 북부 플로리다의 엘리엇소나무가 우세했던 딥 사우스의 일부 지역에서 널리 퍼지게 되었다.[18] 산불이 일어나기 어려워짐으로써 본 종은 미국 심남부(딥 사우스, Deep South)의 몇몇 지역에서 분포를 확대하고 있는데, 이들 지역은 과거에는 대왕송(''Pinus palustris'')이나 엘리오티소나무(P. elliotti) 등 극양성의 소나무가 우세했다.[19]

테다소나무는 텍사스, 배스트로프 주변의 로스트 파인 숲과 텍사스 콜로라도 강(Colorado River)을 따라 있는 맥키니 러프스 자연 공원의 소나무이다. 이들은 소나무 성장에 부적합한 알칼리성 점토로 둘러싸인 산성 모래 토양 지역에 있는 단절 분포 집단이다.

애팔래치아 산맥 이남의 미국 남동부에 널리 분포한다. 생육지의 기후는 다습하며 여름은 덥고 겨울은 그다지 춥지 않다. 연간 평균 강수량은 1000mm에서 1500mm 정도이다. 삼림의 생장 기간은 분포역 북부에서는 5개월에서, 동남부의 해안 부근에서는 10개월 정도이다. 연간 기온의 변동은 13-24℃이며 7월의 기온은 27℃로 빈번하게 38℃를 웃돈다. 1월의 평균 기온은 4℃에서 16℃로 분포역의 북부나 서부에서는 -20℃ 이하가 되기도 한다.

생육지의 북쪽으로의 확대를 제한하는 것은 겨울의 저온과 개화 시기의 빙설이나 저온이 원인이라고 생각된다. 텍사스주나 오클라호마주 이서로의 확대를 거부하는 것은 충분한 양의 성장기를 결여하는 것이 원인으로 보인다.

미국 남부를 대표하는 유용한 임업 수종 중 하나이다. 오스트레일리아 등을 포함한 원산지 이외에도 목재나 펄프를 목적으로 하는 조림이 이루어져 분포하고 있다.

3. 2. 생태

산불 진압이 이루어지면서, 테다소나무는 한때 장엽송과 특히 북부 플로리다의 엘리엇소나무가 우세했던 딥 사우스의 일부 지역에서 널리 퍼지게 되었다.[18] 성장 속도가 빠르며, 일반적으로 빨리 자라는 남부 소나무 중에서도 특히 빠르다. 황색의 수지가 풍부한 목재는 목재로 가치가 높지만, 목재 펄프에도 사용된다. 이 나무는 광범위한 조림지에서 상업적으로 재배된다.[19]

테다소나무는 텍사스 배스트로프 주변의 로스트 파인 숲과 텍사스 콜로라도 강(Colorado River)을 따라 있는 맥키니 러프스 자연 공원의 소나무이다. 이들은 소나무 성장에 부적합한 알칼리성 점토로 둘러싸인 산성 모래 토양 지역에 있는 단절 분포 집단이다. 테다소나무를 사용한 연구에서 대기 중의 이산화탄소 농도가 높아지면 나무가 결빙 폭풍을 더 잘 견딜 수 있다는 것이 밝혀졌다.[20]

애팔래치아 산맥 이남의 미국 남동부에 널리 분포한다. 생육지의 기후는 다습하며 여름은 덥고 겨울은 그다지 춥지 않다. 연간 평균 강수량은 1000mm에서 1500mm 정도이다. 삼림의 생장 기간은 분포역 북부에서는 5개월에서, 동남부의 해안 부근에서는 10개월 정도이다. 연간 기온의 변동은 13-24℃이며 7월의 기온은 27℃로 빈번하게 38℃를 웃돈다. 1월의 평균 기온은 4℃에서 16℃로 분포역의 북부나 서부에서는 -20℃ 이하가 되기도 한다.

생육지의 북쪽으로의 확대를 제한하는 것은 겨울의 저온과 개화 시기의 빙설이나 저온이 원인이라고 생각된다. 텍사스주나 오클라호마주 이서로의 확대를 막는 것은 충분한 양의 성장기를 갖지 못하는 것이 원인으로 보인다.

산불이 일어나기 어려워짐으로써 본 종은 미국 심남부(딥 사우스, Deep South)의 몇몇 지역에서 분포를 확대하고 있다. 이들 지역은 과거에는 대왕송(''Pinus palustris'')이나 엘리오티소나무(P. elliotti) 등 극양성의 소나무가 우세했다.

미국 남부를 대표하는 유용한 임업 수종 중 하나이다. 오스트레일리아 등을 포함한 원산지 이외에도 목재나 펄프를 목적으로 하는 조림이 이루어져 분포하고 있다.

일본 국내의 관찰에서도 곰솔을 크게 웃도는 성장을 보이며, 특히 10년생 이후가 곰솔에 비해 현저하게 빨리 성장한다는 점과 소나무재선충병(소나무 고사, 소나무 좀벌레라고도 함)에 대한 높은 저항성 등으로 한때 임업용 수종으로 크게 기대되었다. 바람에 손상되기 쉽다는 점과 외래종 문제 등으로 신규로 심어지는 일은 거의 없지만, 비교적 온난한 지역의 공원이나 식물원에서 자주 볼 수 있는 외국산 소나무이다.

꽃봉오리 형성은 6월 중순부터 7월 상순에 이루어진다. 수꽃은 7월 하순에 꽃봉오리 안에, 암꽃은 8월에 형성되지만, 가을에 싹의 뿌리에 수꽃이, 조금 늦게 싹의 꼭대기에 암꽃이 만들어질 때까지 구별할 수 없다. 수꽃과 암꽃 모두 다음 해 봄까지 휴면 상태로 지낸다.[29][35] 꽃가루를 날리는 시기는 2월 1일 이후의 적산온도 350℃, 일평균 기온 13℃를 넘었을 때이며, 지역에 따라 차이가 있지만 2월 중순부터 4월 중순이다.[36] 개화는 그 지역의 위도와도 관계가 있으며, 저위도 지역에서는 고위도 지역보다 빠르다. 한 그루의 나무에서 봤을 때는 수꽃은 암꽃보다 먼저 성숙하는 경향이 있으며, 이는 자가 수분을 방지하기 위한 것으로 보인다. 수정된 암꽃은 다음 해 봄에 구과를 익힌다. 구과는 건조에 의해 개폐를 반복하여 종자를 퍼뜨린다.

테다소나무는 어릴 때는 어느 정도 그늘에 견디는 성질(내음성)을 지니지만, 생장하면서 내음성은 낮아진다. 본 종의 내음성의 정도는 에키나타소나무 (''P. echinata'')나 버지니아소나무(P. virginiana)와 비슷하며, 많은 활엽수보다 떨어지지만, 매우 내음성이 낮은 대왕송이나 엘리엇소나무에는 이기는 것으로 알려져 있다.[37][29][38] 일반적으로 내음성이 낮은 "양수"로 간주된다.

묘목은 다른 소나무류와 마찬가지로 발아 후 수년 만에 생식이 가능해지고, 꽃을 피우기 시작한다. 붉은소나무를 대목으로 접목한 것으로는 8년째에 암꽃이, 다음 해에는 수꽃을 피웠다.[39]

본 종이 생육하는 장소는 천이가 진행되지 않은 장소나 벌채지 등이기 때문에 천이의 진행 방식을 꽤 예측할 수 있다. 시간이 지남에 따라 본 종보다 내음성이 높은 활엽수가 침입하여 본 종을 상층에, 활엽수 어린 나무를 하층에 가지는 복층림으로 이행해 간다. 구체적으로는 여러 종류가 있는데, 참나무류, 히코리, 너도밤나무속, 검은 껌나무(Nyssa sylvatica, 영명: Black gum), 목련속이나 층층나무속, 감탕나무속 등이다. 이윽고 활엽수가 생장하여 수관에 달하고, 본 종과 함께 교목층을 형성한다.

숲은 천이가 진행됨에 따라 점차 안정적인 숲인 극상림에 도달한다. 본 종이 자라는 지역에서는 지역의 차이에 따라 참나무 - 히코리 숲, 너도밤나무 - 단풍나무 숲, 목련 - 너도밤나무 숲, 참나무 - 히코리 - 소나무 숲 중 어느 하나의 형태로 정착한다고 알려져 있다.

풍해는 작은 개체보다 큰 개체에서 더 자주 발생하며, 녹병균 감염으로 큰 종양을 가진 개체는 건강한 개체보다 쉽게 파괴된다. 풍도목은 토양이 얕은 곳에서 발생하기 쉬우며, 형상비(수고를 흉고 직경으로 나눈 값으로, 키가 크고 가느다란 개체일수록 값이 높아짐)가 높은 개체에서 피해가 크다.

분포 북한계 주변에서는 저온으로 인한 손상이 많으며, 어린 실생 묘에서는 대량 사망으로 이어진다. 수령이 높은 건강한 개체는 드물게 나타나는 저온에도 견딘다. 가장 흔한 현상은 눈이나 얼음이 가지에 부착되어 그 무게로 생기는 설해이다. 가지가 꺾이는 정도라면 다행이지만, 심한 설해는 줄기를 완전히 부러뜨리거나, 나무를 뿌리째 뒤집어(근반) 나무에게 치명적인 피해를 입힌다. 이 역시 형상비가 높은 개체일수록 피해가 심하다. 앞서 언급했듯이, 리기다소나무와의 잡종 개체는 저온에 대한 내성이 높아진다는 보고가 있다.

여름철의 극심한 고온과 건조는 실생 묘의 대량 사망 원인이 될 수 있다. 큰 개체에서도 고온과 건조로 인해 스트레스를 받은 결과, 저항력이 약해져 해충의 공격을 받아 기상 피해보다 더 심각한 문제를 유발할 수 있다.

실생 묘나 어린 개체는 홍수로 인한 침수 상태에서는 오래 생존할 수 없다는 연구가 있다. 봄부터 가을의 생장기에 2주 이상 완전히 침수된 상태에서는 죽어버린다. 큰 개체는 홍수에 어느 정도 저항력을 보여 한 시즌은 생존한다. 그러나 0.3m 이상의 수심에서는 2년차 생장기 동안 죽어버린다.

테다소나무에 모여드는 곤충에 대한 개요는 베이커에 의해 언급되었다.[46] 그에 따르면, 이 종은 많은 해충의 숙주가 된다. 그러나 해충 발생에는 빈도, 지역, 지속 기간에 큰 변동이 있다. 발생하는 곤충의 대부분은 작고 수명이 짧으며, 대개 하나 또는 소수의 지역에 피해를 준다. 그러나 일부 곤충은 엄청나게 넓은 범위를 덮을 때까지 증식하며, 결국에는 약간의 예외를 제외하고 감소하여 평상시의 분포 수로 돌아간다. 대부분의 곤충이 소나무에 가하는 공격은 피해나 손상 면에서는 심각하지 않다.

이 종에게 가장 심각한 해충은 나무좀의 일종이다. ''Dendroctonus frontalis''(southern pine beetle영어)의 공격은 소나무의 대량 죽음으로 이어질 때가 있다. 다른 나무좀인 ''Ips'' spp.의 경우, 피해는 제한적이다. 나방의 일종인 ''Rhyacionia'' spp.는 어린 나무에 대량 발생할 수 있다. 바구미의 일종인 ''Hylobius'' spp.와 ''Pachylobius'' spp.는 가슴높이 지름 1cm 정도의 어린 나무라면 죽일 수 있다. 구과나 종자를 먹어치우는 밤나방의 일종인 ''Dioryctria'' spp.와 노린재의 일종인 ''Leptoglossus'' spp.는 종자 수를 현저하게 줄일 수 있다. southern pine beetle은 피해를 입히는 소나무 중에서 특히 이 종을 선호하여 공격하며, 이 종에게 가장 성가신 곤충이다.[47]

Hepting은 본종과 관련된 일반적인 질병에 대해 언급하고 있다.[48] 그에 따르면 본종에서 특히 문제가 되는 것은, 푸사리움(''Fusarium'' spp.)이나 ''Macrophomina'' spp.가 일으키는 어린 묘가 민감한 뿌리썩음병(입고병)과 녹병의 일종인 ''Cronatrium quercumm'' f. sp. ''fusifrome''이 일으키는 fusiform rust(번역: 방추 녹병?)이다.

심재의 부후를 일으키는 것도 몇 가지 알려져 있다. 주로 줄기 심재를 부후시키는 것으로는 ''Phellinus pini'', 뿌리줄기 심재를 부후시키는(뿌리줄기심재부후병) 것으로는 마츠노네크치타케(''Heterobasidion annosum'')와 해면버섯(''Phaeolus schweintizii'')이 알려져 있다. 특히 마츠노네크치타케는 벌근(그루터기)에 부착된 포자가 성장하여 지중의 뿌리 접촉 부분에서 건강한 개체로 감염을 확산시키는 경우가 많아 인공림을 경영하는 데 있어 큰 문제가 된다.

발아상은 토양의 pH가 6.0보다 높고, 수분이 적으면 뿌리썩음병이 발생하기 쉽다. 특히 30℃ 이상의 기온이 장기간 지속되면 피해가 심해진다. 녹병의 감염에 의한 fusiform rust는 미국 남부에서 묘상·조림지를 통해 주요한 질병이며, 감염률을 낮게 유지하기 위해서는 엄격한 약제 살포 계획이 요구된다.

줄기의 병해 중 가장 심각한 것은 fusiform rust이다. 이 병은 버지니아 주(Virginia)에서 텍사스주(Texas)에 이르기까지 어린 나무를 고사시킨다. 또한 노령 개체라도 병변 부위에 현저한 변형을 가져와 목재로서의 가치를 떨어뜨린다. 에키나소나무 (''Pinus echinata'')와의 잡종은 이 병에 대해 비교적 저항성을 가진 것으로 알려져 있다.

자낭균의 일종인 ''Ascocalyx''속의 균은 줄기에 홈썩음 같은 증상을 일으킨다. 리기다소나무와의 잡종 개체는 이 병에 대해 약간의 저항성을 보인다는 보고가 있다.[49]

일본에서 문제가 되고 있는 소나무재선충 (''Bursaphelenchus xylophilus'')의 감염에 대해서는 강한 저항성을 가지고 있으며, 통상적인 접종량으로는 소나무재선충병을 발병하지 않는다. 일본의 재래 소나무의 저항성 계통은 본종과 비슷한 저항성을 갖는 것을 선발·고정하는 것을 목표로 하고 있다.

4. 잡종

테다소나무는 에키나타소나무, 다이오우소나무, 리기다소나무, 누마소나무 등 몇몇 소나무와 잡종을 형성하며, 비교적 근연 관계에 있는 것으로 알려져 있다.[2]

4. 1. 자연 잡종

몇몇 소나무와 자연 조건에서 잡종을 형성한다. 다이오우마츠(*Pinus palustris*)와 테다소나무의 잡종은 손데레게르 소나무(Sonderegger pine)라고 불리며, 루이지애나 주나 텍사스주 동부에서 자주 볼 수 있다. 늪소나무(''Pinus serotina'')와 테다소나무의 잡종은 노스캐롤라이나주에서 관찰되었다. 그 외에도 리기다소나무(''P. rigida'') 등과의 잡종이 뉴저지 주 등의 분포역 북부 등에서 발견되어 연구가 진행되고 있다.

에키나타소나무(''P. echinata'')와의 잡종이 오클라호마 주 등의 분포역 서부에 분포하고 있으며, 그 외에도 루이지애나 주 등의 분포역 남부에서 서로 분포가 겹치는 지역에 서식할 가능성이 있다. 이 잡종은 테다소나무에서 문제가 되는 방추녹병(fusiform rust)에 대한 내성을 가진다.

인공적인 잡종도 생산되고 있다. 테다소나무와 에키나타소나무, 리기다소나무를 교배한 것은 상당히 기대되고 있다. 이는 테다소나무와 에키나타소나무의 잡종 개체가 심각한 병해인 방추녹병에 내성을 가지고, 테다소나무와 리기다소나무와의 잡종 개체는 저온에 대한 내성이 높아지기 때문이다. 이 두 가지 형질을 모두 갖춤으로써 조림지의 적지를 더욱 북쪽으로 확장할 수 있다고 생각되기 때문이다.

4. 2. 인공 잡종

몇몇 소나무와 자연 조건에서 잡종을 형성한다. 다이오우마츠(*Pinus palustris*)와 테다소나무의 잡종은 손데레게르 소나무(Sonderegger pine)라고 불리며, 루이지애나 주나 텍사스주 동부에서 자주 볼 수 있다. 늪소나무(''Pinus serotina'')와 테다소나무의 잡종은 노스캐롤라이나주에서 관찰되었다. 그 외에도 리기다소나무(''P. rigida'') 등과의 잡종이 뉴저지 주 등의 분포역 북부 등에서 발견되어 연구가 진행되고 있다.

에키나타소나무(''P. echinata'')와의 잡종은 오클라호마 주 등 분포역 서부에 분포하고 있으며, 루이지애나 주 등 분포역 남부에서 서로 분포가 겹치는 지역에 서식할 가능성이 있다. 이 잡종은 테다소나무에서 문제가 되는 방추녹병(fusiform rust)에 대한 내성을 가진다.

인공적인 잡종 또한 생산되고 있다. 테다소나무와 에키나타소나무, 리기다소나무를 교배한 것은 상당히 기대되고 있다. 이는 테다소나무와 에키나타소나무의 잡종 개체가 심각한 병해인 방추녹병에 내성을 가지고, 테다소나무와 리기다소나무와의 잡종 개체는 저온에 대한 내성이 높아지기 때문이다. 이 두 가지 형질을 모두 갖춤으로써 조림지의 적지를 더욱 북쪽으로 확장할 수 있다고 생각되기 때문이다.

5. 이용

테다소나무는 유용한 경제 수종으로 조림되고 있으며, 폰데로사 소나무, 엘리오티 소나무, 가래소나무 등과 함께 "Southern Yellow Pine"(SYP, 남방의 황색 소나무)으로 불린다. 목재, 펄프, 제지의 원료 등으로 사용된다.

리그닌 생합성계 효소의 일종인 신나밀 알코올 탈수소 효소(CAD)가 결손된 변이체가 발견되었다.[50][51] 이 변이체는 목부가 적갈색이며, 리그닌 함량이 적고 제거되기 쉬운 구조를 가져 펄프 및 제지용으로 대규모 조림이 시작되었다.[52]

5. 1. 목재

테다소나무는 빠르게 성장하는 남부 소나무 중 하나이며, 황색을 띠는 수지성 목재는 펄프 제조에도 사용된다. 넓은 조림지에서 상업적으로 재배된다.[50][51]

테다소나무는 미국 남부에 분포하는 폰데로사 소나무, 엘리오티 소나무, 가래소나무 등과 함께 "Southern Yellow Pine"(SYP, 남방의 황색 소나무)으로 불린다. 목재 외에도 펄프, 제지의 원료 등으로도 사용된다.

리그닌 생합성계 효소의 일종인 신나밀 알코올 탈수소 효소(CAD)가 결손된 변이체가 발견되었다. CAD가 결손된 테다소나무 목부는 적갈색이며, 리그닌 함량이 적고 제거되기 쉬운 구조의 리그닌을 포함하고 있어 펄프 및 제지용으로 대규모 조림이 시작되었다.[52] 목부가 적갈색을 띠는 이유는 신나밀 알코올류보다 공액 이중 결합이 긴 신나밀 알데히드류가 중합되어 리그닌에 포함되기 때문이다.

5. 2. 펄프 및 제지

테다소나무는 유용한 경제 수종으로 조림되고 있으며, 미국 남부에 분포하는 폰데로사 소나무(''P. palustris''), 엘리오티 소나무(''P. elliotti''), 가래소나무(''P. echinata'') 등과 함께 '남방 황색 소나무(Southern Yellow Pine, SYP)'로 불린다. 목재 외에도 펄프·제지의 원료 등으로도 사용된다.

리그닌 생합성계 효소의 일종인 신나밀 알코올 탈수소 효소(CAD: cinnamylalcohol dehydrogenase, EC 1.1.1.195)가 결손된 변이체가 발견되었다.[50][51] CAD가 결손된 테다소나무 식물체의 목부는 적갈색이며, 리그닌 함량도 적고 제거되기 쉬운 구조의 리그닌을 포함하고 있어,[52] 펄프·제지용으로 대규모 조림이 시작되었다. 목부가 적갈색을 띠는 이유는 신나밀 알코올류보다 공액 이중 결합이 긴 신나밀 알데히드류가 중합되어 리그닌에 포함되기 때문이다.

5. 3. 기타

테다소나무는 유용한 경제 수종으로 조림되고 있으며, 미국 남부에 분포하는 폰데로사 소나무(''P. palustris''), 엘리오티 소나무(''P. elliotti''), 가래소나무(''P. echinata'') 등과 함께 Southern Yellow Pine(SYP, 남방의 황색 소나무) 등으로 불린다. 목재 외에도 펄프·제지의 원료 등으로도 사용된다.

리그닌 생합성계 효소의 일종인 신나밀 알코올 탈수소 효소(CAD: cinnamylalcohol dehydrogenase) 결손 변이체가 발견되었다[50][51]。이 변이체는 목부가 적갈색을 띠며, 리그닌 함량이 적고 제거하기 쉬운 구조의 리그닌을 포함하고 있어[52] 펄프·제지용으로 대규모 조림이 시작되었다. 목부가 적갈색을 띠는 이유는 신나밀 알코올류보다 공액 이중 결합이 긴 신나밀 알데히드류가 중합되어 리그닌에 포함되기 때문이다.

6. 명명

"loblolly"라는 단어는 요리할 때 죽에서 거품이 두껍고 무겁게 이는 모습을 나타내는 "lob"과, 국물, 수프 또는 냄비에 삶은 다른 음식을 뜻하는 오래된 영국 방언 "lolly"를 합친 말이다. 미국 남부에서는 이 단어가 죽의 질감을 암시하여 "진흙 구덩이, 수렁"을 의미하게 되었다. 테다소나무는 이런 의미에서 저지대와 늪지대에서 주로 발견되기 때문에 이러한 이름이 붙었다.[7] 로블롤리 소나무는 남부 전역에서 흔히 발견되는 산성 점토 토양에서 잘 자라기 때문에 시골 지역에서 큰 군락을 이루는 경우가 많다.

현재는 거의 사용되지 않지만 다른 옛 이름들도 있다. 버려진 밭의 초기 정착자라는 점에서 올드필드 소나무, 크기가 크다는 점에서 황소 소나무(특히 크고 고립된 개체의 경우 다른 몇몇 황색 소나무도 이렇게 불림), 다른 남부 소나무에 비해 독특한 향기가 난다는 점에서 로즈마리 소나무, 그리고 노스캐롤라이나 소나무 등이 있다.[16][12]

학명에서 ''Pinus''는 소나무의 라틴어 이름이며, ''taeda''는 수지가 많은 목재를 의미한다.[17] 국명은 이 종소명에서 유래한 '''테다소나무'''가 일반적이다. 원산지인 미국에서는 '''Loblolly Pine'''이 대표적인 명칭이다. Loblolly는 "저습지"라는 뜻으로, 테다소나무의 대표적인 생육지를 가리킨다.

참조

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[53] 간행물 Pinus taeda 2013
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