오스트랄로피테쿠스 아파렌시스

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1. 개요

오스트랄로피테쿠스 아파렌시스는 390만 년에서 290만 년 전 동아프리카에서 살았던 멸종된 호미닌 종으로, '루시'를 비롯한 여러 화석을 통해 연구되었다. 이 종은 직립 보행을 했으며, 잡식성이었고 다양한 환경에 적응했다. 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스는 초기 인류의 진화 과정을 이해하는 데 중요한 정보를 제공하며, 뇌 용량, 신체 구조, 사회 구조 등 다양한 측면에서 연구가 진행되었다.

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오스트랄로피테쿠스 아파렌시스
기본 정보
부분 골격 AL 288-1 ("루시")
속	아우스트랄로피테쿠스속
종	아파렌시스
명명자	도널드 조핸슨, 티머시 화이트, 그리고 이브 코팽, 1978년
동의어	아우스트랄로피테쿠스 아이티오피쿠스 (토비아스, 1980년) 호모 아이티오피쿠스 (토비아스, 1980년) 호모 안티쿠우스 (퍼거슨, 1984년) 아파란트로푸스 안티쿠우스 (퍼거슨, 1984년) 호모 하달 (본드와 베스터가드, 2004년) 프라에안트로푸스 아파렌시스 (조핸슨, 화이트 & 코팽, 1978년) 오스트랄로피테쿠스 바렐그하자리? (미셸 브뤼네 외, 1996년) 오스트랄로피테쿠스 데이이레메다? (하일레-셀라시에 외, 2015년)
크기
키	105 센티미터 (3피트 5인치)
몸무게	25–37 킬로그램
평균 남성 키	165 센티미터 (5피트 5인치)
평균 남성 몸무게	45 킬로그램
시대
시대	잔클레아기 – 피아첸치아기 (390만년 전 ~ 290만년 전)
호미닌 연대기
지난 1000만 년 동안의 호미닌 사건

2. 분류 및 연구사

1930년대부터 동아프리카에서 호미닌 화석들이 발견되기 시작했다. 초기에는 남아프리카에서 발견된 오스트랄로피테쿠스 아프리카누스와 유사하다고 여겨져 ''오스트랄로피테쿠스 아프리카누스'' aff.로 분류되기도 했다.^[1] 최초로 인류 화석을 확인한 사람은 1939년 독일 탐험가 루트비히 콜-라르센(Ludwig Kohl-Larsen)이며, 그는 탄자니아 라에톨리 근처 게루시 강 상류에서 상악골을 발견했다.^[2]

1974년부터 영국 고인류학자 메리 리키(Mary Leakey)가 이끈 탐험대는 탄자니아 라에톨리에서, 프랑스 지질학자 모리스 타이브(Maurice Taieb), 미국 고인류학자 도널드 조핸슨(Donald Johanson), 브르타뉴 인류학자 이브 코팽(Yves Coppens)이 결성한 국제 아파르 연구 탐험대(IARE)는 에티오피아 하다르에서 주요 발굴을 진행했다.^[3] 이 화석들은 매우 잘 보존되었으며, 골격의 여러 부분을 포함하고 있는 경우가 많았다.^[3] 1973년, IARE팀은 최초의 슬관절인 AL 129-1을 발굴하여 최초의 이족 보행 증거를 제시했다. 1974년 11월 24일, 조핸슨과 대학원생 톰 그레이는 매우 잘 보존된 골격 AL 288–1, 즉 "루시"를 발견했다.^[4] 1975년, IARE는 13명으로 구성된 216개의 표본인 AL 333 "첫 번째 가족"을 발굴했다.^[5] 1976년, 리키와 동료들은 화석 발자국을 발견하고, 라에톨리 유적을 ''호모'' 속으로 임시 분류하면서, ''오스트랄로피테쿠스''와 유사한 특징을 전이 화석의 증거로 해석했다.^[6]

1978년, 조핸슨, 팀 D. 화이트(Tim D. White)와 코팽은 하다르와 라에톨리에서 발견된 수백 개의 표본을 하나의 새로운 종인 ''A. 아파렌시스''로 분류했다. 종명은 대부분의 표본이 발견된 에티오피아의 아파르 지역을 기념하는 것이다. 그들은 턱뼈 LH 4를 홀로타입 표본으로 선택했다.^[1]

''A. 아파렌시스''는 동아프리카에서만 발견된다. 라에톨리와 아파르 지역 외에도 케냐의 쿠비 포라와 로타감, 에티오피아의 보란소-밀레, 마카, 벨로델리, 레디-게라루, 페제이 등지에서도 발견되었다.^[71]^[21] 에티오피아 아파르 지역 미들 아와시^[7]에서 발견된 390만 년 전의 전두골 조각 BEL-VP-1/1은 ''A. 아파렌시스''로 분류될 수도 있다.^[17] 2005년, 두개골과 신체 요소 모두를 보존한 두 번째 성체 표본인 AL 438–1이 하다르에서 발견되었다.^[8] 2006년, 아기의 부분 골격인 DIK-1-1이 아파르 지역 디키카에서 발굴되었다.^[9] 2015년, 성체의 부분 골격인 KSD-VP-1/1이 보란소-밀레에서 발견되었다.^[43]

1990년대에 아르디피테쿠스속이 발견되었고, 그중에서도 아르디라고 불리는 거의 완전한 골격에 가까운 상태의 화석 인골이 획기적인 발견이었다.^[79] 오랫동안 ''A. 아파렌시스''는 가장 오래된 아프리카 큰 유인원이었으나, 1994년 440만 년 전의 ''아르디피테쿠스 라미두스''^[10]가 발견된 이후, 400만 년 전의 ''A. 아나멘시스''(1995년),^[11] 350만 년 전의 ''케냐로피테쿠스 플라티옵스''(2001년),^[12] 600만 년 전의 ''오로린 투게넨시스''(2001년),^[13] 그리고 700만 년~600만 년 전의 ''사헬란트로푸스 차덴시스''(2002년)^[14] 등 더 오래되거나 동시대의 분류군이 발견되었다. 이족 보행은 한때 오스트랄로피테쿠스에서 진화한 것으로 생각되었지만, 현재는 수목 생활을 하는 영장류에서 훨씬 더 일찍 진화하기 시작한 것으로 생각된다. 곧게 선 척추와 주로 수직적인 체형의 시작에 대한 가장 초기 주장은 초기 중신세의 ''모로토피테쿠스 비숍''에서 2160만 년 전이다.^[15]

최근 케니안트로푸스 플라티옵스와 같이 완전히 새로운 종이 발견되었다. 이것은 루시와 많은 공통점을 가지고 있지만, 다른 속으로 여겨진다.

'''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스'''(A. 아파렌시스)는 현재 널리 받아들여지는 종이며, 일반적으로 '''호모'''와 '''파란트로푸스'''는 '''오스트랄로피테쿠스'''에서 유래한 자매 분류군이라고 여겨진다.^[16] 하지만, '''오스트랄로피테쿠스''' 종들의 분류는 혼란스러우며, 다른 호미닌 속보다 서로 가까운 관계가 아니라 유사한 생리학으로 통합되는 등급 분류군으로 간주된다.^[16] 일반적으로 '''A. 아나멘시스''' 집단이 '''A. 아파렌시스'''로 진화했다고 생각된다.^[17]^[16]^[18]

1979년, 요한슨과 화이트는 A. 아파렌시스가 '''호모'''와 '''파란트로푸스'''의 마지막 공통 조상이라고 제안하여 이 역할에서 '''A. 아프리카누스'''를 대체했다.^[19] 이 종의 타당성에 대한 상당한 논쟁이 이어졌지만, 대부분 받아들여지지 않았다. 이후 여러 '''오스트랄로피테쿠스''' 종들이 '''호모'''의 조상을 나타내는 것으로 추정되었지만, 2013년 아파르 지역에서 발견된 가장 오래된 '''호모''' 표본인 LD 350-1(280만 년 전)은 '''A. 아파렌시스'''의 조상 위치를 잠재적으로 확인할 수 있다.^[22] 그러나 '''A. 아파렌시스'''는 강건한 오스트랄로피테쿠스와의 턱 해부학적 유사성으로 인해 너무 파생되었거나(너무 특수화되었거나) 인간 조상이었을 가능성이 있다는 주장도 있다.^[31]

고인류학자 월터 퍼거슨은 '''A. 아파렌시스'''를 "'''H. 안티쿠스'''" 등으로 분할할 것을 제안했다.^[23]^[21] 2003년, 스페인 작가 카밀로 호세 셀라 콘데와 진화생물학자 프란시스코 J. 아얄라는 "'''프라에안트로푸스'''"를 재도입할 것을 제안했다.^[24] 2004년, 덴마크 생물학자 비야르네 베스터가르드와 지질학자 닐스 본데는 "'''호모 하다르'''"를 분리할 것을 제안했다.^[25] 2011년, 본데는 퍼거슨과 의견을 같이하여 루시를 새로운 종으로 분리해야 한다는 데 동의했지만, "'''아파란트로푸스 안티쿠스'''"라는 새로운 속을 만들었다.^[25] 그러나 이러한 제안은 대부분 무시되었다.

1996년, 차드 코로 토로에서 발견된 360만 년 된 턱뼈는 원래 '''A. 아파렌시스'''로 분류되었지만, 새로운 종인 '''A. 바렐가잘리'''로 분리되었다.^[26] 2015년에는 '''A. 데이리메다'''로 분류된 종이 발견되기도 하였다.^[27] 그러나 '''A. 바렐가잘리'''와 '''A. 데이리메다'''의 타당성은 논쟁의 여지가 있다.^[28] 우드와 보일(2016)은 '''A. 아파렌시스''', '''A. 바렐가잘리''' 및 '''A. 데이리메다'''가 별개의 종이라는 "낮은 신뢰도"를 언급했으며, '''케냐트로푸스 플라티옵스'''는 후자 두 종과 구분이 모호할 수 있다고 했다.^[29]

2. 1. 연구사

1930년대부터 동아프리카에서 호미닌 화석들이 발견되기 시작했다. 초기에는 남아프리카에서 발견된 오스트랄로피테쿠스 아프리카누스와 유사하다고 여겨져 ''오스트랄로피테쿠스 아프리카누스'' aff.로 분류되기도 했다.^[1] 최초로 인류 화석을 확인한 사람은 1939년 독일 탐험가 루트비히 콜-라르센(Ludwig Kohl-Larsen)이며, 그는 탄자니아 라에톨리 근처 게루시 강 상류에서 상악골을 발견했다.^[2]

1974년부터 영국 고인류학자 메리 리키(Mary Leakey)가 이끈 탐험대는 탄자니아 라에톨리에서, 프랑스 지질학자 모리스 타이브(Maurice Taieb), 미국 고인류학자 도널드 조핸슨(Donald Johanson), 브르타뉴 인류학자 이브 코팽(Yves Coppens)이 결성한 국제 아파르 연구 탐험대(IARE)는 에티오피아 하다르에서 주요 발굴을 진행했다.^[3] 이 화석들은 매우 잘 보존되었으며, 골격의 여러 부분을 포함하고 있는 경우가 많았다.^[3] 1973년, IARE팀은 최초의 슬관절인 AL 129-1을 발굴하여 최초의 이족 보행 증거를 제시했다. 1974년 11월 24일, 조핸슨과 대학원생 톰 그레이는 매우 잘 보존된 골격 AL 288–1, 즉 "루시"를 발견했다.^[4] 1975년, IARE는 13명으로 구성된 216개의 표본인 AL 333 "첫 번째 가족"을 발굴했다.^[5] 1976년, 리키와 동료들은 화석 발자국을 발견하고, 라에톨리 유적을 ''호모'' 속으로 임시 분류하면서, ''오스트랄로피테쿠스''와 유사한 특징을 전이 화석의 증거로 해석했다.^[6]

1978년, 조핸슨, 팀 D. 화이트(Tim D. White)와 코팽은 하다르와 라에톨리에서 발견된 수백 개의 표본을 하나의 새로운 종인 ''A. 아파렌시스''로 분류했다. 종명은 대부분의 표본이 발견된 에티오피아의 아파르 지역을 기념하는 것이다. 그들은 턱뼈 LH 4를 홀로타입 표본으로 선택했다.^[1]

''A. 아파렌시스''는 동아프리카에서만 발견된다. 라에톨리와 아파르 지역 외에도 케냐의 쿠비 포라와 로타감, 에티오피아의 보란소-밀레, 마카, 벨로델리, 레디-게라루, 페제이 등지에서도 발견되었다.^[71]^[21] 에티오피아 아파르 지역 미들 아와시^[7]에서 발견된 390만 년 전의 전두골 조각 BEL-VP-1/1은 ''A. 아파렌시스''로 분류될 수도 있다.^[17] 2005년, 두개골과 신체 요소 모두를 보존한 두 번째 성체 표본인 AL 438–1이 하다르에서 발견되었다.^[8] 2006년, 아기의 부분 골격인 DIK-1-1이 아파르 지역 디키카에서 발굴되었다.^[9] 2015년, 성체의 부분 골격인 KSD-VP-1/1이 보란소-밀레에서 발견되었다.^[43]

1990년대에 아르디피테쿠스속이 발견되었고, 그중에서도 아르디라고 불리는 거의 완전한 골격에 가까운 상태의 화석 인골이 획기적인 발견이었다.^[79] 오랫동안 ''A. 아파렌시스''는 가장 오래된 아프리카 큰 유인원이었으나, 1994년 440만 년 전의 ''아르디피테쿠스 라미두스''^[10]가 발견된 이후, 400만 년 전의 ''A. 아나멘시스''(1995년),^[11] 350만 년 전의 ''케냐로피테쿠스 플라티옵스''(2001년),^[12] 600만 년 전의 ''오로린 투게넨시스''(2001년),^[13] 그리고 700만 년~600만 년 전의 ''사헬란트로푸스 차덴시스''(2002년)^[14] 등 더 오래되거나 동시대의 분류군이 발견되었다. 이족 보행은 한때 오스트랄로피테쿠스에서 진화한 것으로 생각되었지만, 현재는 수목 생활을 하는 영장류에서 훨씬 더 일찍 진화하기 시작한 것으로 생각된다. 곧게 선 척추와 주로 수직적인 체형의 시작에 대한 가장 초기 주장은 초기 중신세의 ''모로토피테쿠스 비숍''에서 2160만 년 전이다.^[15]

최근 케니안트로푸스 플라티옵스와 같이 완전히 새로운 종이 발견되었다. 이것은 루시와 많은 공통점을 가지고 있지만, 다른 속으로 여겨진다.

2. 2. 분류

'''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스'''(A. 아파렌시스)는 현재 널리 받아들여지는 종이며, 일반적으로 '''호모'''와 '''파란트로푸스'''는 '''오스트랄로피테쿠스'''에서 유래한 자매 분류군이라고 여겨진다.^[16] 하지만, '''오스트랄로피테쿠스''' 종들의 분류는 혼란스러우며, 다른 호미닌 속보다 서로 가까운 관계가 아니라 유사한 생리학으로 통합되는 등급 분류군으로 간주된다.^[16] 일반적으로 '''A. 아나멘시스''' 집단이 '''A. 아파렌시스'''로 진화했다고 생각된다.^[17]^[16]^[18]

1979년, 요한슨과 화이트는 A. 아파렌시스가 '''호모'''와 '''파란트로푸스'''의 마지막 공통 조상이라고 제안하여 이 역할에서 '''A. 아프리카누스'''를 대체했다.^[19] 이 종의 타당성에 대한 상당한 논쟁이 이어졌지만, 대부분 받아들여지지 않았다. 이후 여러 '''오스트랄로피테쿠스''' 종들이 '''호모'''의 조상을 나타내는 것으로 추정되었지만, 2013년 아파르 지역에서 발견된 가장 오래된 '''호모''' 표본인 LD 350-1(280만 년 전)은 '''A. 아파렌시스'''의 조상 위치를 잠재적으로 확인할 수 있다.^[22] 그러나 '''A. 아파렌시스'''는 강건한 오스트랄로피테쿠스와의 턱 해부학적 유사성으로 인해 너무 파생되었거나(너무 특수화되었거나) 인간 조상이었을 가능성이 있다는 주장도 있다.^[31]

고인류학자 월터 퍼거슨은 '''A. 아파렌시스'''를 "'''H. 안티쿠스'''" 등으로 분할할 것을 제안했다.^[23]^[21] 2003년, 스페인 작가 카밀로 호세 셀라 콘데와 진화생물학자 프란시스코 J. 아얄라는 "'''프라에안트로푸스'''"를 재도입할 것을 제안했다.^[24] 2004년, 덴마크 생물학자 비야르네 베스터가르드와 지질학자 닐스 본데는 "'''호모 하다르'''"를 분리할 것을 제안했다.^[25] 2011년, 본데는 퍼거슨과 의견을 같이하여 루시를 새로운 종으로 분리해야 한다는 데 동의했지만, "'''아파란트로푸스 안티쿠스'''"라는 새로운 속을 만들었다.^[25] 그러나 이러한 제안은 대부분 무시되었다.

1996년, 차드 코로 토로에서 발견된 360만 년 된 턱뼈는 원래 '''A. 아파렌시스'''로 분류되었지만, 새로운 종인 '''A. 바렐가잘리'''로 분리되었다.^[26] 2015년에는 '''A. 데이리메다'''로 분류된 종이 발견되기도 하였다.^[27] 그러나 '''A. 바렐가잘리'''와 '''A. 데이리메다'''의 타당성은 논쟁의 여지가 있다.^[28] 우드와 보일(2016)은 '''A. 아파렌시스''', '''A. 바렐가잘리''' 및 '''A. 데이리메다'''가 별개의 종이라는 "낮은 신뢰도"를 언급했으며, '''케냐트로푸스 플라티옵스'''는 후자 두 종과 구분이 모호할 수 있다고 했다.^[29]

3. 신체적 특징

''A. afarensis''는 높은 얼굴, 섬세한 눈썹 융기, 그리고 돌출턱(아래턱이 앞으로 돌출됨)을 가지고 있었다. 가장 큰 두개골 중 하나인 AL 444–2는 암컷 고릴라 두개골 크기와 비슷하다.^[30] 초기 호미닌과 비교하여 ''A. afarensis''의 절치는 폭이 감소했고, 견치는 크기가 줄어들었으며, 지속적으로 날카롭게 하는 연마 기전을 잃었고, 소구치는 구치 모양이며, 구치는 더 높다.^[32] 오스트랄로피테쿠스의 구치는 일반적으로 크고 평평하며 두꺼운 법랑질을 가지고 있는데, 이는 단단하고 부서지기 쉬운 음식을 부수는 데 이상적이다.^[33]

루시의 뇌 용량은 365~417 cc로 추정되며, 표본 AL 822-1은 약 374~392 cc, AL 333-45는 약 486~492 cc, AL 444-2는 약 519~526 cc이다. 이는 평균 약 445 cc가 된다. 유아(약 2.5세) 표본 DIK-1-1과 AL 333-105의 뇌 용량은 각각 273~277 cc와 310~315 cc이다. 이러한 측정값을 사용하면 ''A. afarensis''의 뇌 성장률은 침팬지보다 현생 인류의 성장률에 더 가까웠다. 뇌 성장이 장기화되었지만, 그 기간은 현생 인류보다 훨씬 짧았기 때문에 성체 ''A. afarensis''의 뇌는 훨씬 작았다. ''A. afarensis''의 뇌는 인간과 같은 뇌 구조에 대한 증거가 없으므로 비인간 유인원의 뇌와 비슷하게 구성되었을 가능성이 높다.^[34]

3. 1. 두개골 및 뇌

''A. afarensis''는 높은 얼굴, 섬세한 눈썹 융기, 그리고 돌출턱(아래턱이 앞으로 돌출됨)을 가지고 있었다. 가장 큰 두개골 중 하나인 AL 444–2는 암컷 고릴라 두개골 크기와 비슷하다.^[30] 초기 호미닌과 비교하여 ''A. afarensis''의 절치는 폭이 감소했고, 견치는 크기가 줄어들었으며, 지속적으로 날카롭게 하는 연마 기전을 잃었고, 소구치는 구치 모양이며, 구치는 더 높다.^[32] 오스트랄로피테쿠스의 구치는 일반적으로 크고 평평하며 두꺼운 법랑질을 가지고 있는데, 이는 단단하고 부서지기 쉬운 음식을 부수는 데 이상적이다.^[33]

루시의 뇌 용량은 365~417 cc로 추정되며, 다른 표본들의 뇌 용량은 약 374~526cc 사이로 측정되어 평균 약 445 cc가 된다. 유아 표본을 통해 ''A. afarensis''의 뇌 성장률이 침팬지보다 현생 인류의 성장률에 더 가까웠음을 알 수 있다. 뇌 성장이 장기화되었지만, 그 기간은 현생 인류보다 훨씬 짧았기 때문에 성체 ''A. afarensis''의 뇌는 훨씬 작았다. ''A. afarensis''의 뇌는 인간과 같은 뇌 구조에 대한 증거가 없으므로 비인간 유인원의 뇌와 비슷하게 구성되었을 가능성이 높다.^[34]

현대 및 멸종한 유인원과 비교했을 때, *오스트랄로피테쿠스 아파렌시스*의 견치와 어금니는 작았지만, 그래도 현생 인류보다는 컸다. 뇌의 크기도 380~430ml로 비교적 작았고, 아래턱이 앞으로 돌출된 원시적인 얼굴을 하고 있었다.

뇌가 작고 원시적인 얼굴을 한 인류가 직립 보행을 했다는 사실은 당시 학계에 있어서 놀라운 일이었다. 이는 당시 뇌의 크기 증가가 인류로의 이행 초기의 중요한 단계였다고 믿었기 때문이다.

3. 2. 치아

3. 3. 몸 크기

오스트랄로피테쿠스 아파렌시스(*A. afarensis*) 표본들은 매우 다양한 크기를 보인다. 1991년, 미국의 인류학자 헨리 맥헨리는 다리뼈 관절 크기를 측정하고 인간의 크기를 그 크기에 맞춰 축소하여 체구를 추정했는데, 이를 통해 추정되는 수컷(AL 333–3)의 키는 151cm인 반면, 루시는 105cm였다.^[35] 1992년, 그는 신체 비율이 유인원보다 인간과 더 유사하다고 가정하여 수컷의 평균 체중은 약 44.6kg, 암컷은 29.3kg으로 추정했다. 이는 현대 인류의 1.22, 침팬지의 1.37, 고릴라와 오랑우탄의 약 2와 비교하여 수컷과 암컷의 체중 비율이 1.52가 됨을 의미한다.^[36] 그러나 이 체중 수치는 세 개의 추정 암컷 표본만을 사용했는데, 그중 두 개는 이 종에서 기록된 가장 작은 표본에 속했다. 오스트랄로피테쿠스가 성적 이형성을 보였는지 여부는 논란의 여지가 있다.^[37]

루시는 40% 이상이 보존된 가장 완전한 플라이오세 초기 인류의 골격 중 하나이지만, 자신의 종에서 가장 작은 표본 중 하나였다. 그럼에도 불구하고, 그녀는 발견 이후 여러 체중 추정의 대상이 되었으며, 절대적인 하한과 상한은 13–42kg에 이른다. 대부분의 연구는 25–37kg 범위를 보고한다.^[38]

라에톨리 화석 발자국(S1, S2, G1, G2 및 G3)의 다섯 발자국 제작자의 경우, 현대 인간의 발자국 길이와 신체 치수 간의 관계를 바탕으로, S1은 키가 약 165cm, 체중이 45kg로 상당히 큰 것으로 추정되었으며, S2는 145cm와 39.5kg, G1은 114cm와 30kg, G2는 142cm와 39kg, G3는 132cm와 35kg로 추정되었다. 이를 바탕으로 S1은 수컷으로 해석되고, 나머지는 암컷(G1과 G3는 어린 개체일 가능성 있음)이며, *A. afarensis*는 고도의 이형성을 보이는 종으로 해석된다.^[62]

3. 4. 상지

오스트랄로피테쿠스 아파렌시스의 어깨 관절은 머리에 더 가깝고 어깨를 으쓱하는 듯한 위치에 있었다.^[45] 견갑골극(등 근육의 강도를 반영)은 고릴라의 범위에 더 가깝다.^[45] 손은 상당히 인간과 유사하지만, 오랑우탄 손과 유사한 몇 가지 측면이 있어 손가락의 더 강한 굴곡을 허용했을 것이며, 아마도 크고 구형 또는 원통형 물체를 매우 효율적으로 다룰 수는 없었을 것이다.^[47] 그럼에도 불구하고, 손은 정밀 지압에 필요한 석기를 사용하는 데 필요한 능력을 가지고 있었던 것으로 보인다.^[47] 그러나 손이 석기를 만들 수 있었는지는 불분명하다.^[48] 상지(팔)는 오랑우탄을 연상시켜 수상(나무 위) 이동을 나타낸다. 그러나 이것은 많은 논쟁의 여지가 있는데, 나무 타기에 적응한 특징이 이 단계에서 더 인간적인 팔 해부학적 구조를 채택하기 위한 주요 선택적 압력이 없는 상태에서 유인원의 최근 공통 조상으로부터 유전된 기저적 특징일 수 있기 때문이다.^[44]

3. 5. 하지

오스트랄로피테쿠스의 골반은 편평골반형이며, 관골구 사이의 거리가 비교적 넓고 더 난형에 가깝다. 루시의 골반입구는 폭이 132mm로, 현대 인류 여성의 폭과 거의 같다. 이는 짧은 다리를 보상하기 위해 직립 보행 시 질량중심의 하강 거리를 최소화하기 위한 적응이었을 가능성이 높다.^[50]^[49] 편평골반형 골반이 햄스트링에 대한 지렛대 작용을 저하시켰는지 여부는 논쟁의 여지가 있다.^[50]

''A. afarensis'' 성체와 현대 인류의 종골은 이족보행을 위한 동일한 적응을 보여주며, 발달된 수준의 보행을 나타낸다. 다른 영장류와 달리 무지(엄지발가락)는 내전되어 있어 나무 위 생활의 능력을 잃는 대신 보행의 에너지 효율을 높였을 것이다.^[51]

4. 직립 보행

대표적인 화석중 하나인 '''루시'''(Lucy)의 앞발, 혹은 손에는 앞서 나타난 인류의 직계 조상들의 주먹보행의 흔적이 남아있지만 루시 자체는 명백한 직립보행을 했음을 보여주며, 이는 인류의 직계 계통에 대한 단서를 제공해주고 있다.^[81]^[82]

라에톨리 화석 발자국은 일반적으로 *오스트랄로피테쿠스 아파렌시스*에게 기인하며, 비인간 유인원이 사용하는 구부정한 힙-구부정한 무릎(BHBK) 보행보다 더 효율적인, 상당히 발달된 이족 보행 수준을 나타낸다(비록 초기 해석에서는 BHBK 자세 또는 끌어당기는 움직임이 포함되기도 했습니다). A 흔적은 2.5세 어린이의 발자국과 유사한 짧고 넓은 발자국으로 구성되어 있지만, 이 흔적이 멸종된 곰인 *아그리오테리움 아프리카누스*(Agriotherium africanus)에 의해 만들어졌다는 주장도 있다. G1은 어린이가 만든 것으로 추정되는 네 번의 보행 주기를 포함하는 흔적이다. G2와 G3는 두 명의 성인이 만든 것으로 생각된다.^[64] 2015년에 S1이라는 한 개인이 만든 두 개의 추가적인 발자국 흔적이 발견되었는데, 총 길이는 32m에 달한다. 2015년에는 다른 개인인 S2의 발자국 하나가 발견되었다.^[62]

발가락 자국이 얕은 것은 발이 땅에 닿을 때 더 굽혀진 사지 자세와 아마도 아치형이 덜 발달된 발을 나타내며, 이는 *오스트랄로피테쿠스 아파렌시스*가 인간보다 이족 보행 효율이 낮았음을 의미한다.^[63] 일부 발자국에는 아마도 발뒤꿈치에 의해 남겨진 것으로 보이는 100mm 길이의 끌린 자국이 있는데, 이는 발이 지면에 대해 낮은 각도로 들어 올려졌음을 나타낼 수 있다. 발을 밀어내기 위해서는 체중이 발뒤꿈치에서 발의 측면으로, 그리고 발가락으로 이동한 것으로 보입니다. S1의 일부 발자국은 발가락을 떼기 전에 체중이 때때로 전외측 부분(발 앞쪽의 측면)에 실리는 비대칭적인 보행을 나타내거나, 중간 단계에서 상체가 회전했음을 나타냅니다. 보행 각도(발이 착지할 때 향하는 방향과 전체 발자국을 통해 그어진 중간선 사이의 각도)는 좌우 모두 2~11°이다. G1은 일반적으로 넓고 비대칭적인 각도를 보이는 반면, 다른 것들은 일반적으로 낮은 각도를 보인다.^[62]

발자국 제작자의 속도는 사용된 방법에 따라 다르게 추정되었는데, G1은 0.47, 0.56, 0.64, 0.7 및 1 m/s로 보고되었고, G2/3은 0.37, 0.84 및 1 m/s로 보고되었으며,^[64]^[62] S1은 0.51 또는 0.93 m/s로 보고되었다.^[62] 비교를 위해 현대 인간은 일반적으로 1–1.7 m/s로 걷는다.^[64]

평균 보폭은 568mm이고, 보행 거리는 1139mm이다. S1은 각각 505–660mm² 및 1044–1284mm의 가장 높은 평균 보폭과 보행 거리를 가진 것으로 나타났으며, G1~G3은 각각 보폭이 416, 453 및 433 mm, 보행 거리가 829, 880 및 876 mm였다.^[62]

골격의 관성 모멘트와 운동학을 계산에 포함시킨 컴퓨터 시뮬레이션 결과, 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스는 인류와 마찬가지로 직립 이족 보행을 할 수 있었지만, 침팬지와 같이 걸을 수는 없었다는 결론이 얻어졌다. 직립 보행은 무릎과 허리를 구부리고 걷는 것보다 효율적이며, 에너지 효율은 2배나 좋다. 이러한 것으로부터 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스는 짧은 거리는 직립 이족 보행을 했다고 생각되며, 또 라에톨리의 발자국 화석으로부터 그 속도는 약 1.0m/s였다고 여겨지고 있다. 이것은 현대인이 시가지에서 걷는 속도와 거의 같다.

오스트랄로피테쿠스 아파렌시스의 운동 행동에 대해서는 현재에도 논의가 있다. 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스가 평지에서 거의 완벽한 직립 이족 보행을 했다고 생각하는 학자도 있고, 일부 수상 생활을 했다고 생각하는 학자도 있다. 손·발·어깨 관절의 형태로는 후자의 설이 지지되고 있다. 또 손가락과 발가락 끝의 뼈 굽힘 정도로는 나무를 잡고 오르는 데 적합했던 것을 알 수 있다. 더욱이 손목을 고정하는 기구가 있었던 것으로부터, 손을 대고 사족 보행을 했을 것이라고 추측된다. 어깨 관절도 현대 인류와 비교하여 머리 쪽에 치우쳐 있다.

하지만 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스가 직립 이족 보행을 했다는 것을 강하게 시사하는 증거도 여러 가지 있다. 골격 전체를 보면 골반의 모양은 유인원의 것보다 인류의 것에 가까우며, 장골은 굵고 짧고, 천골은 폭이 넓고 고관절과 대퇴직근에 직결되어 있다. 더욱이, 대퇴골의 각도도 엉덩이에서 무릎 쪽으로 향하고 있다. 이것에 의해 신체 중심선을 따라 발을 내딛는 것이 가능해져 직립 이족 보행을 했다는 것이 강하게 시사된다. 현존하는 동물 중에서는 인류 외에 오랑우탄과 꼬리감는원숭이만이 이 특징을 가지고 있다. 또 발가락 끝이 크고 후지로 가지를 잡는 것은 어려웠다는 지적도 있다. 발꿈치 관절의 형태도 인류와 매우 가깝다.

일반적으로 직립 이족 보행은 침팬지나 고릴라와 같이 허리를 구부리고 손을 짚고 걷는 걷는 방법으로부터 진화했다고 생각되지만, 침팬지와 인류가 분화했다고 생각되는 약 500만 년 - 약 800만 년 전에 살았던 오로린 투게넨시스도 이족 보행을 했다는 것을 보여주는 증거가 있다. 또 현대 유인원이나 그 조상의 화석을 보면 나무에 오르기 위해 직립하는 골격을 진화시켜 왔다는 것을 알 수 있다. 이러한 것으로부터 직립 보행 자체는 수상 생활할 필요성으로부터 진화해 왔다고 생각된다. 수마트라섬의 오랑우탄에 대한 연구 결과, 이들은 크고 안정된 가지 위를 걸을 때나 가는 가지 아래를 건널 때는 네 발을 사용하고, 지름 4cm 이하의 가는 가지 위를 걸을 때는 팔로 균형을 잡으면서 두 발을 사용하여 보행하는 것이 명확해졌다. 이러한 행동에 의해 수관의 과일을 따거나 다른 나무 가지로 이동하는 것이 가능해졌다. 약 1100만 년 - 약 1200만 년 전에 기후가 크게 변화함에 따라 아프리카 동부에서 중앙부의 삼림의 모습이 크게 변화하여 수상 생활을 포기하고 지상에 내려온 인류의 조상과 수상 생활에 더 적응하려고 했던 고릴라나 침팬지의 조상이 갈라졌다.

4. 1. 골격 증거

'''루시'''(Lucy)의 손에는 앞서 나타난 인류의 직계 조상들의 주먹보행의 흔적이 남아있지만, 루시 자체는 명백한 직립보행을 했음을 보여준다.^[81]^[82] 골반 모양은 유인원의 것보다 인류의 것에 가깝고, 장골은 굵고 짧으며, 천골은 폭이 넓고 고관절과 대퇴직근에 직결되어 있다. 대퇴골의 각도도 엉덩이에서 무릎 쪽으로 향하고 있어, 신체 중심선을 따라 발을 내딛는 것이 가능하여 직립 이족 보행을 했다는 것이 강하게 시사된다. 현존하는 동물 중에서는 인류 외에 오랑우탄과 꼬리감는원숭이만이 이 특징을 가지고 있다.

라에톨리 화석 발자국은 *오스트랄로피테쿠스 아파렌시스*의 것으로 추정되며, 발달된 이족 보행 수준을 나타낸다.^[64] 2015년에는 S1, S2 발자국 등 추가적인 발자국 흔적이 발견되었다.^[62]

발자국을 남긴 걸음걸이 속도에 대해서는 다양한 추정이 있는데, G1은 0.47, 0.56, 0.64, 0.7 및 1 m/s, G2/3은 0.37, 0.84 및 1 m/s,^[64]^[62] S1은 0.51 또는 0.93 m/s 로 보고되었다.^[62] 현대 인간의 보행 속도는 일반적으로 1–1.7 m/s 이다.^[64]

골격의 관성 모멘트와 운동학을 계산에 포함시킨 컴퓨터 시뮬레이션 결과, 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스는 인류와 마찬가지로 직립 이족 보행을 할 수 있었지만, 침팬지와 같이 걸을 수는 없었다는 결론이 나왔다.

4. 2. 라에톨리 발자국 화석

라에톨리 화석 발자국은 일반적으로 *오스트랄로피테쿠스 아파렌시스*에 기인하며, 비인간 유인원이 사용하는 구부정한 힙-구부정한 무릎(BHBK) 보행보다 더 효율적인, 상당히 발달된 이족 보행 수준을 나타낸다.^[64] A 흔적은 2.5세 어린이의 발자국과 유사한 짧고 넓은 발자국으로 구성되어 있지만, 이 흔적이 멸종된 곰인 *아그리오테리움 아프리카누스*(Agriotherium africanus)에 의해 만들어졌다는 주장도 있다. G1은 어린이가 만든 것으로 추정되는 네 번의 보행 주기를 포함하는 흔적이다. G2와 G3는 두 명의 성인이 만든 것으로 생각된다.^[64] 2015년에 S1이라는 한 개인이 만든 두 개의 추가적인 발자국 흔적이 발견되었는데, 총 길이는 32m에 달한다. 2015년에는 다른 개인인 S2의 발자국 하나가 발견되었다.^[62]

발가락 자국이 얕은 것은 발이 땅에 닿을 때 더 굽혀진 사지 자세와 아마도 아치형이 덜 발달된 발을 나타내며, 이는 *오스트랄로피테쿠스 아파렌시스*가 인간보다 이족 보행 효율이 낮았음을 의미한다.^[63]

발자국 제작자의 속도는 사용된 방법에 따라 다르게 추정되었는데, G1은 0.47, 0.56, 0.64, 0.7 및 1 m/s로 보고되었고, G2/3은 0.37, 0.84 및 1 m/s로 보고되었으며,^[64]^[62] S1은 0.51 또는 0.93 m/s로 보고되었다.^[62] 비교를 위해 현대 인간은 일반적으로 1–1.7 m/s로 걷는다.^[64]

골격의 관성 모멘트와 운동학을 계산에 포함시킨 컴퓨터 시뮬레이션 결과, 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스는 인류와 마찬가지로 직립 이족 보행을 할 수 있었지만, 침팬지와 같이 걸을 수는 없었다는 결론이 얻어졌다. 직립 보행은 무릎과 허리를 구부리고 걷는 것보다 효율적이며, 에너지 효율은 2배나 좋다. 이러한 것으로부터 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스는 짧은 거리는 직립 이족 보행을 했다고 생각되며, 또 라에톨리의 발자국 화석으로부터 그 속도는 약 1.0m/s였다고 여겨지고 있다. 이것은 현대인이 시가지에서 걷는 속도와 거의 같다.

5. 생태 및 행동

''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''(''A. afarensis'')는 잡식성 동물이었을 것으로 추정된다. 하다르와 디키카에서 발견된 340만~290만 년 전의 치아에 대한 탄소 동위원소 분석 결과는 숲에 서식하는 표본은 C₃ 숲 식물을, 관목이나 초원에 서식하는 표본은 C₄ CAM 사바나 식물을 선호하는 등 표본 간의 식단 차이를 보여주었다.^[53] C₄ CAM 식물에는 풀, 씨앗, 뿌리, 지하 저장 기관, 다육식물 등이 있으며, 개미와 같이 이러한 식물을 먹는 동물도 섭취했을 수 있다.^[53] 따라서 ''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''는 다양한 서식지에서 다양한 식량 자원을 이용했을 것으로 보인다. ''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''의 치아 해부학은 단단하고 부서지기 쉬운 음식을 섭취하는 데 적합하지만, 어금니의 미세 마모 패턴은 이러한 음식이 척박한 시기에 대체 식품으로 드물게 섭취되었을 가능성을 보여준다.^[54]

2009년 에티오피아 디키카에서 발견된 우제류 동물의 갈비뼈 조각과 어린 소과 동물의 대퇴골 일부는 석기 도구를 사용해 도살했다는 최초의 증거로 해석되기도 했다.^[55] 그러나 이 화석들이 사암 지층에서 발견되었고, 화석화 과정에서 마모성 모래와 자갈 입자에 의해 변형되었기 때문에 인류 활동으로 인한 것이라는 증거는 약하다.^[56]

'''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스'''는 서식 환경에 대한 적응력이 매우 뛰어났다.^[70] 특정 서식지를 선호하지 않고, 개방된 초원이나 삼림, 관목지, 호숫가나 강가 숲 등 다양한 서식지를 이용했다.^[71]

초기 인류의 집단 역학을 정확하게 추측하는 것은 매우 어렵다.^[57] *'아르디피테쿠스 라미두스'*는 일반적으로 수컷이 암컷보다 훨씬 더 큰, 높은 성적 이형성을 가진 것으로 재구성된다. 현생 영장류의 일반적인 경향을 사용하면, 높은 성적 이형성은 수컷 간의 암컷을 둘러싼 치열한 경쟁으로 인해, 고릴라의 떼 사회처럼 일반적으로 다처제 사회와 관련이 있다. 그러나 *'아르디피테쿠스 라미두스'*는 훨씬 더 낮은 수준의 이형성을 가지고 있으며, 침팬지와 같은 다수 수컷 친족 기반 사회를 가졌다는 주장도 있다. 낮은 이형성은 또한 수컷 간의 강한 경쟁이 있는 일처제 사회를 가졌다는 것으로 해석될 수도 있다. 반대로, *'아르디피테쿠스 라미두스'*의 송곳니는 비인간 영장류보다 훨씬 작은데, 이는 송곳니 크기는 일반적으로 수컷 간의 공격성과 양의 상관관계가 있기 때문에 낮은 공격성을 나타내는 것으로 해석될 수 있다.^[58]^[59]^[60]

침팬지(왼쪽), *아르디피테쿠스 라미두스*(가운데), 현생 인류(오른쪽)의 출산 메커니즘 비교도

편평골반은 현생 인류와 다른 출산 메커니즘을 야기했을 수 있으며, 신생아가 골반입구에 측면을 향해(머리가 횡으로 배향됨) 들어가 골반출구를 통해 나왔을 가능성이 있다.^[61] 이것은 인간의 완전 회전 출산과는 달리 비회전 출산이 된다.^[61] 그러나 신생아의 어깨가 막혔을 수 있으며, 신생아가 횡으로 골반입구에 들어간 후 골반 주요 축에 대해 비스듬하게 출구를 통해 나오도록 회전했을 수 있다는 주장이 제기되었다.^[61] 이는 반회전 출산이 된다.^[61] 이러한 주장에 따르면, 신생아가 산도를 통과할 공간이 많지 않아 산모에게 어려운 분만을 야기했을 수 있다.^[61]

오스트랄로피테쿠스는 일반적으로 높은 척추 병리 발생률을 보이는데, 이는 그들의 척추가 직립 보행 시 압축 하중보다는 나무타기 시 매달리는 하중을 견디는 데 더 적합했기 때문일 가능성이 있다.^[43] 루시는 현저한 흉추 후만증(척추 후만)을 보이며, 척추의 불규칙적인 만곡으로 인해 현대 인류에서 구부정한 자세를 유발할 수 있는 셰르만씨병 진단을 받았다.^[65] KSD-VP-1/1은 흉추 후만증과 셰르만씨병과 일치하는 목과 요추 척추의 보상 작용(고슴도치 목)을 보이는 것으로 보이지만, 이 표본에서는 흉추가 보존되지 않았다.^[43]

2010년, KSD-VP-1/1은 비골을 포함하는 왼쪽 발목의 외반 변형(valgus deformity) 증거를 보였는데, 비골의 관절 표면에 뼈 고리가 발달하여 뼈가 추가로 5–10 mm 연장되었다.^[43] 2016년, 고인류학자 존 카펠만(John Kappelman)은 루시가 보인 골절이 상완골 근위부 골절과 일치하며, 이는 인간에게서 가장 자주 낙상으로 인해 발생한다고 주장했다. 그는 이어 그녀가 나무에서 떨어져 죽었다고 결론지었고, ''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''는 나무에서 잠을 자거나 포식자로부터 도망치기 위해 나무에 올라갔다고 말했다.^[66] 그러나 유사한 골절은 영양, 코끼리, 기린, 코뿔소를 포함한 그 지역의 다른 많은 동물에서도 나타나며, 단순히 타포노미 편향(화석화로 인한 골절)일 수 있다.^[66] 루시는 동물의 공격이나 산사태로 죽었을 수도 있다.^[67]

13명의 AL 333 개체는 거의 동시에 매장된 것으로 생각되며, 육식 동물의 활동 증거가 거의 없고, 언덕의 7미터 구간에 매장되었다. 1981년, 인류학자 제임스 루이스 아론슨(James Louis Aronson)과 타이에브(Taieb)는 이들이 산사태로 사망했다고 제안했다. 영국의 고고학자 폴 페티트(Paul Pettitt)는 자연적인 원인을 가능성이 낮다고 생각하고, 2013년 이 개체들이 다른 호미닌에 의해 풀숲에 의도적으로 숨겨졌다는(장례식 매장) 추측을 제기했다.^[68]

5. 1. 식단과 기술

''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''(''A. afarensis'')는 잡식성 잡식성 동물이었을 것으로 추정된다. 하다르와 디키카에서 발견된 340만~290만 년 전의 치아에 대한 탄소 동위원소 분석 결과는 숲에 서식하는 표본은 C₃ 숲 식물을, 관목이나 초원에 서식하는 표본은 C₄ CAM 사바나 식물을 선호하는 등 표본 간의 식단 차이를 보여주었다.^[53] C₄ CAM 식물에는 풀, 씨앗, 뿌리, 지하 저장 기관, 다육식물 등이 있으며, 개미와 같이 이러한 식물을 먹는 동물도 섭취했을 수 있다.^[53] 따라서 ''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''는 다양한 서식지에서 다양한 식량 자원을 이용했을 것으로 보인다. ''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''의 치아 해부학은 단단하고 부서지기 쉬운 음식을 섭취하는 데 적합하지만, 어금니의 미세 마모 패턴은 이러한 음식이 척박한 시기에 대체 식품으로 드물게 섭취되었을 가능성을 보여준다.^[54]

2009년 에티오피아 디키카에서 발견된 우제류 동물의 갈비뼈 조각과 어린 소과 동물의 대퇴골 일부는 석기 도구를 사용해 도살했다는 최초의 증거로 해석되기도 했다.^[55] 그러나 이 화석들이 사암 지층에서 발견되었고, 화석화 과정에서 마모성 모래와 자갈 입자에 의해 변형되었기 때문에 인류 활동으로 인한 것이라는 증거는 약하다.^[56]

'''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스'''는 서식 환경에 대한 적응력이 매우 뛰어났다.^[70] 특정 서식지를 선호하지 않고, 개방된 초원이나 삼림, 관목지, 호숫가나 강가 숲 등 다양한 서식지를 이용했다.^[71]

5. 2. 사회 구조

초기 인류의 집단 역학을 정확하게 추측하는 것은 매우 어렵다.^[57] 멸종된 종의 화석으로부터 사회적 행동을 추측하는 것은 어렵지만, 현대 영장류나 원숭이의 사회 구조로부터 성적 이형 등을 예상하는 것은 가능하다. 성적 이형성이 있었다면, 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스는 한 마리의 수컷과 여러 마리의 암컷으로 이루어진 작은 가족 단위로 생활했을 것으로 추정된다.

'사이트 333' 화석은 급류로 인해 13개체가 동시에 사망한 것으로 추정된다.

5. 3. 출산

편평골반은 현생 인류와 다른 출산 메커니즘을 야기했을 수 있으며, 신생아가 골반입구에 측면을 향해(머리가 횡으로 배향됨) 들어가 골반출구를 통해 나왔을 가능성이 있다.^[61] 이것은 인간의 완전 회전 출산과는 달리 비회전 출산이 된다.^[61] 그러나 신생아의 어깨가 막혔을 수 있으며, 신생아가 횡으로 골반입구에 들어간 후 골반 주요 축에 대해 비스듬하게 출구를 통해 나오도록 회전했을 수 있다는 주장이 제기되었다.^[61] 이는 반회전 출산이 된다.^[61] 이러한 주장에 따르면, 신생아가 산도를 통과할 공간이 많지 않아 산모에게 어려운 분만을 야기했을 수 있다.^[61]

5. 4. 병리

오스트랄로피테쿠스는 일반적으로 높은 척추 병리 발생률을 보이는데, 이는 그들의 척추가 직립 보행 시 압축 하중보다는 나무타기 시 매달리는 하중을 견디는 데 더 적합했기 때문일 가능성이 있다.^[43] 루시는 흉추 후만증(척추 후만)을 보이며, 셰르만씨병과 유사하게 척추의 불규칙적인 만곡을 보였다.^[65] KSD-VP-1/1은 흉추 후만증과 셰르만씨병과 일치하는 목과 요추 척추의 보상 작용을 보이는 것으로 보이지만, 이 표본에서는 흉추가 보존되지 않았다.^[43]

2010년, KSD-VP-1/1은 비골을 포함하는 왼쪽 발목의 외반 변형 증거를 보였다.^[43] 2016년, 고인류학자 존 카펠만은 루시가 보인 골절이 상완골 근위부 골절과 일치하며, 이는 인간에게서 가장 자주 낙상으로 인해 발생한다고 주장했다. 그는 이어 그녀가 나무에서 떨어져 죽었다고 결론지었고, 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스는 나무에서 잠을 자거나 포식자로부터 도망치기 위해 나무에 올라갔다고 말했다.^[66] 그러나 유사한 골절은 그 지역의 다른 많은 동물에서도 나타나며, 단순히 화석화로 인한 골절일 수 있다.^[66] 루시는 동물의 공격이나 산사태로 죽었을 수도 있다.^[67]

13명의 AL 333 개체는 거의 동시에 매장된 것으로 생각되며, 육식 동물의 활동 증거가 거의 없고, 언덕의 7미터 구간에 매장되었다. 1981년, 인류학자 제임스 루이스 아론슨과 타이에브는 이들이 산사태로 사망했다고 제안했다. 영국의 고고학자 폴 페티트는 자연적인 원인을 가능성이 낮다고 생각하고, 2013년 이 개체들이 다른 호미닌에 의해 풀숲에 의도적으로 숨겨졌다는(장례식 매장) 추측을 제기했다.^[68]

6. 주요 화석

1974년 에티오피아의 아파르 지역에서 고인류학자 도널드 조핸슨이 이끄는 탐사 조사단에 의해 '''루시'''(Lucy)라는 이름의 화석이 발견되었다.^[80] 조사 기간 동안 밤에 쉴 때 조사단 캠프에서 테이프레코더로 자주 틀며 감상하던 곡인 비틀즈의 노래 '루시 인 더 스카이 위스 다이아몬드'(Lucy in the Sky with Diamonds)의 제목에서 따와서 '루시'라는 이름을 붙여주게 되었다.^[80] 이 화석은 직립보행을 가장 잘 보여주는 인간의 조상이다. 루시의 발견으로 직립보행을 가능하게 한 요인이 두뇌 발달이 아니라, 도구제작능력이라는 주장에 힘을 실어주었다.^[80] 루시의 유골이 온전한 상태로 발굴되자 340~290만 년 전에 초기 인류가 직립보행을 했다는 사실은 의심의 여지없이 명확해졌다.^[80]

2000년 에티오피아 디키카(Dikika)에서 3세 여아의 화석이 발견되었다. 이 화석은 두개골, 몸통, 갈비뼈 대부분이 발견되었으며, 루시의 발견 장소에서 4km 떨어진 곳에서 발견되었다. 세람은 수상 생활과 직립 이족 보행 모두에 적응했던 것으로 보이며, 루시와 특징이 일치하는 점이 많았다. "세람(Selam)"은 암하라어로 "평화"를 의미하며, 발견 장소에서 "디키카 베이비"라고도 불린다.

1973년 11월 도널드 조핸슨(Donald Johanson)과 팀 화이트(Tim White) 등의 연구팀에 의해 에티오피아 아와시강(Awash River) 중류, 아파르 분지(Afar Depression)에서 최초의 무릎 관절 화석이 발견되었다.

사이트 333(AL 333)은 200개 이상의 조각으로 이루어진, 최초로 발견된 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스 가족의 화석이다. 1975년 루시가 발견된 언덕 옆에서 도널드 요한슨의 제자인 마이클 부시(Michael Bush)에 의해 발견되었다. 발견된 조각의 수, 특히 치아와 턱 등을 고려할 때, 이 장소는 현재 사이트 333으로 알려져 있다. 13개체가 있으며, 모두 성체이다. 13개체는 동시에 죽은 것으로 보이며, 요한슨은 급류에 의해 죽었다고 생각하고 있다. 공룡 SF 드라마 『프라이미벌』 3장에서는 이 장소에 초점이 맞춰져 있다. 극중에서는 헬렌 커터(Helen Cutter)가 강에 독을 흘려 아우스트랄로피테쿠스를 살해한 것으로 되어 있다.

오스트랄로피테쿠스 아파렌시스의 표준 화석은 탄자니아 라에톨리에서 발견된 성체의 하악골 화석으로, LH 4라는 이름이 붙어 있다.

6. 1. 루시 (Lucy)

1974년 에티오피아의 아파르 지역에서 고인류학자 도널드 조핸슨이 이끄는 탐사 조사단에 의해 '''루시'''(Lucy)라는 이름의 화석이 발견되었다.^[80] 조사 기간 동안 밤에 쉴 때 조사단 캠프에서 테이프레코더로 자주 틀며 감상하던 곡인 비틀즈의 노래 '루시 인 더 스카이 위스 다이아몬드'(Lucy in the Sky with Diamonds)의 제목에서 따와서 '루시'라는 이름을 붙여주게 되었다.^[80] 이 화석은 직립보행을 가장 잘 보여주는 인간의 조상이다. 루시의 발견으로 직립보행을 가능하게 한 요인이 두뇌 발달이 아니라, 도구제작능력이라는 주장에 힘을 실어주었다.^[80] 루시의 유골이 온전한 상태로 발굴되자 340~290만 년 전에 초기 인류가 직립보행을 했다는 사실은 의심의 여지없이 명확해졌다.^[80]

6. 2. 세람 (Selam)

2000년 에티오피아 디키카(Dikika)에서 3세 여아의 화석이 발견되었다. 이 화석은 두개골, 몸통, 갈비뼈 대부분이 발견되었으며, 루시의 발견 장소에서 4km 떨어진 곳에서 발견되었다. 세람은 수상 생활과 직립 이족 보행 모두에 적응했던 것으로 보이며, 루시와 특징이 일치하는 점이 많았다. "세람(Selam)"은 암하라어로 "평화"를 의미하며, 발견 장소에서 "디키카 베이비"라고도 불린다.

6. 3. AL 129-1

1973년 11월 도널드 조핸슨(Donald Johanson)과 팀 화이트(Tim White) 등의 연구팀에 의해 에티오피아 아와시강(Awash River) 중류, 아파르 분지(Afar Depression)에서 발견된 최초의 무릎 관절 화석이다.

6. 4. 사이트 333 (AL 333)

사이트 333(AL 333)은 200개 이상의 조각으로 이루어진, 최초로 발견된 오스트랄로피테쿠스 아파렌시스 가족의 화석이다. 1975년 루시가 발견된 언덕 옆에서 도널드 요한슨의 제자인 마이클 부시(Michael Bush)에 의해 발견되었다. 발견된 조각의 수, 특히 치아와 턱 등을 고려할 때, 이 장소는 현재 사이트 333으로 알려져 있다. 13개체가 있으며, 모두 성체이다. 13개체는 동시에 죽은 것으로 보이며, 요한슨은 급류에 의해 죽었다고 생각하고 있다.

공룡 SF 드라마 『프라이미벌』 3장에서는 이 장소에 초점이 맞춰져 있다. 극중에서는 헬렌 커터(Helen Cutter)가 강에 독을 흘려 아우스트랄로피테쿠스를 살해한 것으로 되어 있다.

6. 5. LH 4

오스트랄로피테쿠스 아파렌시스의 표준 화석은 탄자니아 라에톨리에서 발견된 성체의 하악골 화석으로, LH 4라는 이름이 붙어 있다.

7. 루머 및 논쟁

창조주의를 주장하는 사이비과학 반과학 운동가들은 루시의 무릎뼈가 2~3 km 떨어진 곳에서 발견되었다거나 루시가 주먹 보행을 했다는 루머를 퍼뜨렸다.^[83] 그러나 이들이 인용한 논문들에서는 루시가 직립보행을 했음을 이야기했으며, 뼈의 발견 위치 역시 동일한 곳에서 발견된 것으로 알려져 이는 전부 루머로 밝혀졌다.^[83] 루시의 유골은 완벽한 무릎뼈를 가지고 있지 않다. 루시와는 다른 개체의 다른 화석이 2~3 km 떨어진 곳에서 발견된 것을 가지고 이 두 가지 화석을 혼동해 이러한 잘못된 주장을 하는 것이다.^[84] 특히, 이러한 주장은 일제 강점기와 같은 민감한 역사적 사건을 왜곡하려는 시도와 유사하게, 과학적 사실을 왜곡하여 자신들의 주장을 합리화하려는 창조설 신봉자들의 전형적인 수법으로 볼 수 있다.

7. 1. 창조과학 관련 루머

창조주의를 주장하는 사이비과학 반과학 운동가들은 루시의 무릎뼈가 2~3 km 떨어진 곳에서 발견되었다거나 루시가 주먹 보행을 했다는 루머를 퍼뜨렸다.^[83] 그러나 이들이 인용한 논문들에서는 루시가 직립 보행을 했음을 이야기했으며, 뼈의 발견 위치 역시 동일한 곳에서 발견된 것으로 알려져 이는 전부 루머로 밝혀졌다.^[83] 루시의 유골은 완벽한 무릎뼈를 가지고 있지 않다. 루시와는 다른 개체의 다른 화석이 2~3 km 떨어진 곳에서 발견된 것을 가지고 이 두 가지 화석을 혼동해 이러한 잘못된 주장을 하는 것이다.^[84]

8. 한국 사회에의 시사점

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