페르콜로조아
1. 개요
페르콜로조아는 토양, 담수, 바다 등 다양한 환경에서 세균을 섭취하며 살아가는 종속영양생물 그룹이다. 아메바, 편모충, 시스트 형태로 변태하는 능력이 있으며, 미토콘드리아의 크리스타 모양과 편모 단계에서의 섭식 홈 존재 등의 특징을 통해 유글레나조아와 밀접한 관련이 있고 Excavata 그룹에 속한다는 것을 알 수 있다. Pharyngomonada와 Tetramitia로 크게 분류되며, 8개의 과로 나뉜다. 페르콜로조아는 진핵생물 내 디스코바에 속하며 유글레나류와 자매군이다. 1985년 페이지와 블랜턴에 의해 처음 정의되었고, 캐벌리어-스미스에 의해 확장된 그룹을 위해 페르콜로조아 문이 만들어졌다.
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| 학명 | Percolozoa Cavalier-Smith 1991 |
|---|---|
| 이명 | Acrasiomycota Whittaker 1969 아메바편모생물 Pseudociliata Cavalier-Smith 1993 Schizopyrenia Tetramitozoa Dillon 1963 Stephanopogonophyta Doweld 2001 Stephanopogonomorpha Sleigh et al. 1984 |
| 도메인 | 진핵생물 Eukaryota |
|---|---|
| 계 | 엑스카바타 Excavata |
| 계급 없음 | Discoba |
| 아계급 없음 | 판상크리스타 Discicristata |
| 문 | 페르콜로조아 Percolozoa |
| 문의 명명자 | Cavalier-Smith 1991 |
| 강 | 헤테롤로보세아 Heterolobosea Lunosea Lyromonadea Neovahlkampfea Pharyngomonadea |
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페르콜로조아 -
스테파노포곤속
스테파노포곤속은 헤테로로보세아 편모충류에 속하는 원생생물 속으로, 납작한 세포 형태에 여러 개의 편모를 가지며, 세균 등을 먹고 살고, 과거에는 섬모충류로 여겨졌지만 현재는 페르콜로모나스속과 관련이 있으며, 전 세계 해양에 7종이 분포한다. -
페르콜로조아 -
아크라시스 로세아
아크라시스 로세아는 (페이지 제목과 관련된 내용을 찾을 수 없어 정의를 내릴 수 없습니다.) -
편모충류 -
스토레아툴라속
스토레아툴라속은 세균에 속하는 속이다. -
편모충류 -
메타모나다
메타모나다는 흰개미 창자에 서식하며 목재 내 셀룰로스 분해에 중요한 역할을 하는 진핵생물군으로, 미토콘드리아가 없거나 변형된 수소소체 또는 마이토솜을 가지며, 엑스카바타에 속하는 것으로 분류된다. -
토머스 캐빌리어 스미스가 명명한 분류군 -
코아노조아
코아노조아는 칼라 구조를 특징으로 하는 깃편모충류와 동물을 포함하는 계통 분류군으로, 동물의 기원과 밀접한 관련이 있으며, 동물 진화 연구에 중요한 연결고리를 제공한다. -
토머스 캐빌리어 스미스가 명명한 분류군 -
합티스타
합티스타는 2015년 캐빌리어-스미스에 의해 명명된 생물 분류군으로, 엑스카바타 생물군 중 디스코바에 속하며, 하위 분류로 알베이다아문, 육질태양충아문, 착편모조아문 등이 있다.
2. 특징
대부분의 페르콜로조아는 토양, 담수, 때로는 바다에서 세균을 섭취하며 살아간다. 이 그룹에 속하는 생물들은 환경에 따라 형태를 바꾸는 능력이 뛰어나다. 아메바 형태는 대략 원통형이며, 전형적으로 20–40 μm 정도의 길이를 갖는다. 엽상 아메바류로 간주되지만, 다른 아메바류와 관련이 없으며, 진정한 엽상 가짜 발을 형성하지 않는다. 대신, 팽창 파동에 의해 전진하며, 세포의 앞쪽 가장자리에서 반구형 융기가 나타난다. 편모 단계는 약간 더 작으며, 섭식 홈 앞쪽에 두 개 또는 네 개의 앞쪽 편모가 있다.
일반적으로 아메바 형태는 음식이 풍부할 때 나타나고, 편모 형태는 빠른 이동에 사용된다. 그러나 모든 구성원이 두 형태를 모두 취할 수 있는 것은 아니다. 페르콜로모나스, 리르모나스, 살테리오모나스 속은 편모충으로만 알려져 있으며, 바흐캄피아, 의바흐캄피아 및 아크라시스류는 편모 단계를 거치지 않는다. 아크라시아는 불리한 조건에서는 집합하여 자실체를 형성한다. 이들은 표면적으로 딕티오스텔리움의 포자낭과 유사하지만, 아메바는 개별적으로 또는 소규모 그룹으로만 집합하며 줄기를 형성하기 위해 죽지 않는다.
3. 분류
페르콜로조아는 크게 파린고모나스과(Pharyngomonadidae)와 테트라미티아(Tetramitia)의 두 그룹으로 나뉜다. 이 두 그룹은 각각 파린고모나다(Pharyngomonada) 아문과 테트라미티아(Tetramitia) 아문으로 간주되기도 한다.
페르콜로조아는 다시 8개의 과로 나뉜다.
* 파린고모나스아문(Pharyngomonada)
파린고모나스과(Pharyngomonadidae)
* 테트라미티아아문(Tetramitia)
아크라시스과(Acrasidae)
발캄프과(Vahlkampfiidae)
스테파노포곤과(Stephanopogonidae)
그루베렐라과(Gruberellidae)
프살테리오모나스과(Psalteriomonadidae)
리로모나스과(Lyromonadidae)
페르콜로모나스과(Percolomonadidae)
그러나 발캄프과(Vahlkampfiidae)는 측계통군으로, 테트라미티아(Tetramitia) 내의 다른 6개 과를 포함하므로 분할되어야 한다. 또한, 어느 과에도 속하지 않는 속도 많다.
구툴리놉시스(Guttulinopsis)와 로스쿨루스(Rosculus)를 포함하는 구툴리놉시스과(Guttulinopsidae)를 추가하여 9번째 과로 하자는 제안도 있지만, 이들을 이형엽류(Heterolobosea)로 분류하지 않는 학자들도 있다.
3.1. 계통 분류
페르콜로조아는 진핵생물 내에서 디스코바(Discoba)에 속하며, 유글레나류와 자매군이다. 분자 계통 분석에 따르면, 페르콜로조아 내부는 다음과 같이 7개의 그룹으로 나뉜다.
| 그룹 | 속 |
|---|---|
| A/VI | , , , , , , , , , , , |
| B/I | |
| C/II | 아크라시스 , , |
| D/III | , , , , 네글레리아 |
| E/IV | , 스테파노포곤 |
| F/V | , |
| incertae sedis | , , , , , (현재 인정되지 않는 속이 기재되어 있을 수 있다) |
다음은 진핵생물의 계통 분류이다.
진핵생물
: 디아포레틱케스 (식물, 유색피하낭류...)
: 디스코바
:: 자코바류
::
::: 쓰쿠바류
:::
:::: 유글레나류
:::: 이엽상근족충류
5. 역사
페이지와 블랜턴은 1985년에 이엽상아메바(Heterolobosea)를 아메바의 한 부류로 처음 정의했으며, 아메바 형태를 가진 것들만 포함시켰다. 캐벌리어-스미스는 Stephanopogon과 함께 확장된 그룹을 위해 페르콜로조아(Percolozoa) 문(phylum)을 만들었다.
캐벌리어-스미스는 이엽상아메바를 아메바 형태를 위한 강(class)으로 유지했다. 그는 Percolozoa를 "이엽상아메바 + Percolatea classis nov."로 정의했다.
헤테로로보사는 Page와 Blanton (1985)에 의해와 2개 목을 통합하여 만들어졌다.
이는 아메바형 강으로 정의되었기 때문에 아메바기를 가진 생물만 포함되었다. 캐벌리어-스미스는 이를 확장하여 기묘한 편모충인 스테파노포곤도 포함한 분류군을 만들었다. 그는 이를 페르콜로조아문이라고 명명했고, 헤테로로보사는 Page와 Blanton의 정의대로, 즉 페르콜로조아 중의 아메바형 그룹을 나타내는 명칭으로 삼았다. 하지만 이러한 의미에서의 헤테로로보사는 다계통군이며, 다른 대부분의 사람들은 헤테로로보사의 정의를 수정하여 이 그룹 전체의 명칭으로 삼았고, 페르콜로조아는 헤테로로보사의 새로운 동의어로 간주했다.