자코바류

3. 생태

자코바류는 토양, 담수 및 해양 서식지에서 널리 분포하며 발견되지만 일반적으로 흔하지는 않다.^{[4][7][6][10]} 그러나 환경 DNA 조사를 통해 스티기엘라류(Stygiellidae)가 무산소 해양 서식지에서 풍부하다는 것이 밝혀졌다.^[6][11] 일부는 고염도 및 무산소 환경에서 생존할 수 있지만, 히스티온류(Histionids)는 조류나 동물 플랑크톤에 부착하여 담수 생태계에서만 발견되었다.^[6] 절대적인 부착 종을 제외하고, 많은 자코바류 종은 두 개의 편모 또는 세포체 자체를 사용하여 표면에 일시적으로 부착할 수 있다.^[11]

알려진 모든 자코바류는 종속 영양 현탁액 섭식자이다.^[4][6] 이들의 주요 먹이는 일반적으로 박테리아로 간주되지만, 한 종은 극도로 작은(1μm 미만) 진핵 세포를 먹는 것이 관찰되었다.^[5][12] 자코바류는 일반적으로 느리게 헤엄치며, 유사한 유기체에 비해 낮은 제거율을 보인다.^[6]

자코바류가 병원성이거나 독성이 있다는 것을 시사하는 연구는 없다.^[6]

4. 미토콘드리아 DNA

자코바류의 미토콘드리아 DNA는 알려진 모든 진핵생물 미토콘드리아 DNA 중에서 가장 박테리아와 유사하며, 이는 자코바류 미토콘드리아 게놈이 조상 미토콘드리아 게놈에 근접할 수 있음을 시사한다.^[6]

자코바류 미토콘드리아 DNA는 특히 유전자 수(일부 종에서는 거의 100개)와 게놈 내의 박테리아 유사 요소 측면에서 다른 대부분의 진핵생물과 실질적으로 다르다.^[5][6] 9개의 유전자는 진핵생물 미토콘드리아 DNA에서 발견된 적이 없다. 독특하게도 자코바류 미토콘드리아 게놈은 “파지형”이라고 불리는 전형적인 진핵생물 미토콘드리아 RNA 중합효소가 아닌 박테리아형 RNA 중합효소를 암호화하며, 이는 바이러스 기원인 것으로 보인다.^[6] 이것이 반드시 자코바류가 진핵생물 계통 발생의 기저에 있다는 것을 의미하지는 않는다. 자코바류 미토콘드리아는 박테리아에서 유래된 것으로 보이는 유전적 특징을 가지고 있으며, 파지형 RNA가 없는 것으로 보이지만, 다른 진핵생물 분지군이 박테리아 특징을 독립적으로 잃었을 가능성도 있다.^[13]

자코바류 미토콘드리아 DNA의 박테리아 특징을 설명할 수 있는 몇 가지 가능성이 제안되었다. 하나는 자코바류가 다른 진핵생물로부터 매우 일찍 분화되었다는 것이다. 이 가설은 자코바류가 실제로 모든 살아있는 진핵생물의 기저에 있는지에 달려 있지만, 아직 이를 뒷받침할 증거는 없다.^[6]

또 다른 가설은 파지형 RNA 중합효소가 수평 유전자 전달을 통해 한 진핵생물 그룹에서 다른 그룹으로 이동하여 박테리아형 효소를 대체했으며, 자코바류에는 도달하지 못했다는 것이다. 이는 자코바류가 전체 진핵생물의 기저에 있는지 여부와는 관련이 없지만, 널리 연구되지 않았다.^[6]

세 번째 가능성은 다른 가설의 반대로, 파지형 RNA 중합효소가 기저라는 것을 시사한다. 이 시나리오에서 자코바류는 훨씬 더 최근에 박테리아형 RNA 중합효소를 획득했으며, 이후 수평 유전자 전달을 통해 확산되었다.^[6] 그러나 자코바류 미토콘드리아 DNA의 유전자 배열은 더 최근의 분화보다는 박테리아형 RNA 중합효소의 조상 기원을 시사한다.^[5][6]

제안된 시나리오 중 하나는 진핵생물의 공통 조상이 파지형과 박테리아형의 두 가지 미토콘드리아 RNA 중합효소를 가지고 있었고, 자코바류는 파지형 중합효소를 잃은 반면, 나머지 진핵생물은 박테리아형 중합효소를 잃었을 수 있다는 것이다.^[6][14] 이러한 모델은 자코바류가 진정으로 기저에 있을 필요성을 없앤다. 한 연구는 파지형과 박테리아형 중합효소가 동일한 미토콘드리아에 존재할 때 육상 식물의 세포 소기관이 서로 다른 유전자를 전사하는 두 가지 다른 RNA 중합효소 효소를 갖는 것과 유사하게 서로 다른 기능을 수행한다고 제안했다.^[6]

5. 분류

자코바류는 자코바과, 모라모나스과, 안달루키아과, 스티기엘라과를 포함하는 다섯 개의 과와 주로 부착성 로리카로 구성된 히스티오나과로 분류된다.^[6] 히스티오나과는 최초로 기술된 자코바류를 포함한다.^[6]

자코바류는 단일 계통군이며, 유글레나조아 및 이형엽체류와 가장 밀접하게 관련되어 있다.^[5][6][13]

5. 1. 하위 분류

• 안달루키아과 (Andaluciidae)
• 히스티오나과 (Histionidae)
• 자코바과 (Jakobidae)
• 모라모나스과 (Moramonadidae)
• 스티기엘라과 (Stygiellidae)

6. 계통 분류

다음은 진핵생물의 계통 분류이다.^{[19][20][21][22][23][24]}

{| class="wikitable"

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• 디아포레틱케스 (식물, 유색피하낭류 등)

• 메타모나다

• 말라이모나스류

• 안키로모나스류

• 포디아타

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• 엑스카바타

• 디스코바

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참조

_[1] 논문 Amoeboflagellates and Mitochondrial Cristae in Eukaryote Evolution: Megasystematics of the New Protozoan Subkingdoms Eozoa and Neozoa 1997
_[2] 논문 The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa 2003
_[3] 논문 The Jakobid flagellates: structural features of Jakoba, Reclinomonas, and Histonia and implications for the early diversification of eukaryotes 1993
_[4] 논문 Moramonas marocensis gen. nov., sp. nov.: a jakobid flagellate isolated from desert soil with a bacteria-like, but bloated mitochondrial genome 2016
_[5] 논문 Strikingly Bacteria-Like and Gene-Rich Mitochondrial Genomes throughout Jakobid Protists 2013
_[6] 서적 Handbook of the Protists Springer, Cham
_[7] 논문 Andalucia (n. gen.)—the Deepest Branch Within Jakobids (Jakobida; Excavata), Based on Morphological and Molecular Study of a New Flagellate from Soil 2006
_[8] 논문 Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups" 2009-02
_[9] 논문 On Core Jakobids and Excavate Taxa: The Ultrastructure of Jakoba incarcerata 2001
_[10] 논문 Molecular comparison of cultivable protozoa from a pristine and a polycyclic aromatic hydrocarbon polluted site http://doc.rero.ch/r[...] 2007
_[11] 논문 Combined Culture-Based and Culture-Independent Approaches Provide Insights into Diversity of Jakobids, an Extremely Plesiomorphic Eukaryotic Lineage 2015
_[12] 논문 Grazing impact of different heterotrophic nanoflagellates on eukaryotic (''Ostreococcus tauri'') and prokaryotic picoautotrophs (''Prochlorococcus'' and ''Synechococcus'') 2005
_[13] 논문 Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans 2007
_[14] 논문 Rooting the Eukaryote Tree by Using a Derived Gene Fusion 2002
_[15] 논문 Ophirina amphinema n. gen., n. sp., a New Deeply Branching Discobid with Phylogenetic Afnity to Jakobids
_[16] 논문 Maturases and Group II Introns in the Mitochondrial Genomes of the Deepest Jakobid Branch 2023-04
_[17] 논문 Combined Culture-Based and Culture-Independent Approaches Provide Insights into Diversity of Jakobids, an Extremely Plesiomorphic Eukaryotic Lineage 2015
_[18] 논문 Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups" 2009-02
_[19] 논문 EukRef-excavates: seven curated SSU ribosomal RNA gene databases 2020
_[20] 논문 Combined morphological and phylogenomic re-examination of malawimonads, a critical taxon for inferring the evolutionary history of eukaryotes 2018
_[21] 논문 Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group 2018
_[22] 논문 Description of Imasa heleensis, gen. nov., sp. nov. (Imasidae, fam. nov.), a Deep-Branching Marine Malawimonad and Possible Key Taxon in Understanding Early Eukaryotic Evolution 2020-12
_[23] 논문 Ciliary transition zone evolution and the root of the eukaryote tree: implications for opisthokont origin and classification of kingdoms Protozoa, Plantae, and Fungi 2021-12
_[24] 논문 Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa 2013-05-01