맨위로가기

크로말베올라타

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

크로말베올라타는 한때 진핵생물의 주요 생물군으로 여겨졌으나, 현재는 단일 계통군이 아니라는 것이 일반적인 견해이다. 이 그룹은 광합성 능력을 가진 종과 잃어버린 종을 포함하며, 엽록소 a와 c를 사용하고 유사한 효소 단백질을 공유한다. 크로말베올라타는 역사적으로 식물로 간주되기도 했으나, 현재는 다양한 하위 그룹으로 나뉘며, SAR 그룹, 하크로비아 등으로 재분류되기도 한다. 이들은 생태계에서 중요한 역할을 하며, 적조, 기생충 감염, 식물 질병을 일으키기도 하고, 광합성 생산자로서 산소 생산과 이산화탄소 흡수에 기여하며, 식품 및 산업 제품의 원료로도 사용된다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 크로말베올라타 - 헤미셀미스과
    헤미셀미스과는 크루모나스과에서 분리되어 콤마속, 노데아나속, 플라노네프로스속, 프로토크리시스속, 스미티마스틱스속을 포함하는 분류군이다.
  • 크로말베올라타 - 힐레아속
    힐레아속은 조류의 일종으로 추정되며, Hillea fusiformis, Hillea fusulina, Hillea marina, Hillea minuscula, Hillea phaselos, Hillea cyanea 등의 여러 종을 포함한다.
크로말베올라타 - [생물]에 관한 문서

2. 분류

2006년 기준으로, 크로말베올라타는 진핵생물의 6개 주요 생물군 중 하나로 흔히 간주되고 있음에도 불구하고,[29] 논란이 뜨거우며, 처음에 제안되었던 단계통적 특징은 나타나지 않는다.[27][28]

그러나 섬모충류와 물곰팡이류와 같은 일부 생물군들은 광합성 능력을 잃어버렸으며, 대부분 독립영양을 한다. 모든 광합성 크로말베올라타는 엽록소 ''a''와 ''c''를 사용하며, 다수는 보조 색소를 사용한다.

크로말베올라타는 유사 글리세르알데히드-3-인산 탈수소효소 단백질을 공유한다.[30]

크로말베올라타는 어떤 공식적인 분류도 주어져 있지 않지만, “계”(kingdom)의 하나로 간주될 수도 있다.

역사적으로 많은 크로말베올라타는 세포벽, 광합성 능력, 그리고 어떤 경우에는 육상 식물(종자식물)과의 형태학적 유사성 때문에 식물로 간주되었다. 그러나, 5계통 시스템(1969년에 제안)이 동물-식물 이분법을 대체하면서, 현재 우리가 크로말베올라타라고 부르는 대부분의 것들은 원생생물계에 포함되었지만, 물곰팡이와 미세물질망은 균계에, 갈조류는 식물계에 남았다. 이 다양한 생물들은 나중에 함께 묶여 Cavalier-Smith에 의해 크로말베올라타라는 이름을 받았다. 그는 이들을 단계통군으로 믿었지만, 그렇지 않다.[8]

2005년, 당시의 합의를 반영한 분류에서 크로말베올라타는 진핵생물의 6개의 주요 분기도 중 하나로 여겨졌다.[3] 이 분류에서 공식적인 분류학적 지위는 부여되지 않았지만, 다른 곳에서는 이 그룹을 계로 취급했다. 크로말베올라타는 4개의 주요 하위 그룹으로 나뉘었다.


  • 은편모조류
  • 갈조식물
  • 스트라메노필 (또는 스트라메노필류)
  • 유경선조류


크로말베올라타 내에 포함되거나 관련될 수 있는 다른 그룹은 다음과 같다.

  • 중심성류
  • 카타블레파리드
  • 텔로네미아[9]


섬모충과 물곰팡이와 같은 몇몇 그룹은 광합성 능력을 잃었지만, 대부분은 자가영양생물이다. 모든 광합성 크로말베올라타는 엽록소 ''a''와 ''c''를 사용하며, 많은 종이 보조 색소를 사용한다. 크로말베올라타는 유사한 글리세르알데히드 3-인산 탈수소효소 단백질을 공유한다.[10]

그러나 2005년 이른 시점부터 크로말베올라타가 단일 계통군인지에 대한 의문이 제기되었고,[8] 2006년의 검토에서는 크로말베올라타를 포함한 6개의 주요 진핵생물 그룹 중 몇몇에 대한 증거가 부족하다는 점을 지적했다.[11] 2012년에는 이 그룹이 단일 계통군이 아니라는 합의가 이루어졌다. 원래의 4개의 하위 그룹은 최소한 두 개의 범주로 나뉜다. 하나는 스트라메노필과 유경선조류로 구성되며, 여기에 현재는 일반적으로 SAR 그룹을 형성하기 위해 리자리아가 추가된다. 다른 하나는 은편모조류와 갈조식물로 구성된다.[5][6] 2010년 논문은 은편모조류와 갈조식물을 분리한다. 전자는 SAR 그룹의 자매 그룹이고, 후자는 고세포생물군(광의의 식물)과 함께 묶인다. 카타블레파리드는 은편모조류와 밀접하게 관련되어 있으며, 텔로네미드와 중심성류는 갈조식물과 관련될 수 있다.[12]

이전에 크로말베올라타를 구성한다고 생각했던 그룹의 서로 다른 조합에 다양한 이름이 사용되었다.

  • ''할바리아'' 2007년과 2008년의 분석에서는 스트라메노필과 유경선조류가 관련되어 감소된 크로말베올라타 분기도를 형성한다는 데 동의했으며, 이를 할바리아라고 불렀다.[5][6][13]
  • ''SAR 그룹'' 원래 크로말베올라타로 간주되지 않았던 리자리아는 많은 분석에서 스트라메노필과 유경선조류와 함께 SAR 그룹 (즉, 할바리아 + 리자리아)을 형성한다.[13][14]
  • ''하크로비아'' 원래 크로말베올라타에 포함된 다른 두 그룹인 갈조식물과 은편모조류는 일부 분석에서 관련되어[5][6] 하크로비아라고 불리는 분기도를 형성했다. 또는 하크로비아는 고세포생물군(매우 광범위한 의미의 식물)과 더 밀접하게 관련되어 한 분석에서는 자매 그룹으로 나타났고,[5] 다른 분석에서는 실제로 이 그룹 내부에 중첩되었다.[6] (이전에는 Cavalier-Smith가 모든 크로말베올라타와 고세포생물군을 묶는 피질체라는 분기도를 제안했었다.) 더 최근에는 위에서 언급했듯이 하크로비아가 분리되어 갈조식물은 SAR 그룹의 자매이며, 은편모조류는 고세포생물군과 관련이 있다.[12]


다음 4개의 클레이드를 포함한다.

  • 피하낭류: 섬모충, 아피콤플렉사, 와편모조
  • 부등편모조류: 규조류와 그 외의 종속 영양 생물(난균, 라비린툴라 등)
  • 크립토조류
  • 합토조류


이 중 스트라메노필과 알베올라타의 근연성은 현재도 지지받고 있으며, SAR 슈퍼그룹의 일부를 형성하고 있다. 한편, 크립토조류와 합토조류는 SAR과 동계통군이 되지 않으며, 더 나아가 크립토조류와 합토조류 간의 근연성도 이후의 데이터에서는 지지받지 못한다.

2. 1. SA/SAR (Halvaria)

엄밀히 말하면, 최근의 발현염기서열단편 분석을 통해, 리자리아군은 피하낭류와 부등편모조류군을 포함하는 SAR 대형군이라 불리는 생물군으로 제안되고 있다.[31][32]

"SAR"는 3개의 주요 그룹("S"는 "Stramenopiles" 또는 부등편모조류(Heterokontophyta), "A"는 피하낭류(Alveolata), 그리고 "R"은 리자리아(Rhizaria)를 가리킨다.)을 포함하지만, 대부분의 계통 분류는 "S"와 "A"가 "R" 보다는 서로 좀 더 밀접한 관계에 있음을 보여주고 있으며, 이를 하나의 축소된 크로말베올라타 군(하크로비아(Hacrobia)를 제외한)으로 분류한다.

thumb의 다시마 숲]]

2007년과 2008년의 분석에서는 스트라메노필과 유경선조류가 관련되어 감소된 크로말베올라타 분기도를 형성한다는 데 동의했으며, 이를 할바리아라고 불렀다.[5][6][13]

원래 크로말베올라타로 간주되지 않았던 리자리아는 많은 분석에서 스트라메노필과 유경선조류와 함께 SAR 그룹 (즉, 할바리아 + 리자리아)을 형성한다.[13][14]

다음 2개의 클레이드를 포함한다.

  • 알베올라타: 섬모충, 아피콤플렉사, 와편모조
  • 스트라메노필: 이모류와 그 외의 종속 영양 생물(난균, 라비린툴라 등)

2. 2. 하크로비아 (Hacrobia)

역사적으로 많은 크로말베올라타는 세포벽, 광합성 능력, 그리고 어떤 경우에는 육상 식물(종자식물)과의 형태학적 유사성 때문에 식물로 간주되었다.[8] 그러나, 5계통 시스템(1969년에 제안)이 동물-식물 이분법을 대체하면서, 현재 크로말베올라타로 불리는 대부분은 원생생물계에 포함되었지만, 물곰팡이와 미세물질망은 균계에, 갈조류는 식물계에 남았다.[8]

2005년, 당시의 합의를 반영한 분류에서 크로말베올라타는 진핵생물의 6개의 주요 분기도 중 하나로 여겨졌다.[3] 크로말베올라타는 은편모조류, 갈조식물, 스트라메노필 (또는 스트라메노필류), 유경선조류의 4개의 주요 하위 그룹으로 나뉘었다.[3] 크로말베올라타 내에 포함되거나 관련될 수 있는 다른 그룹은 중심성류, 카타블레파리드, 텔로네미아이다.[9]

섬모충과 물곰팡이와 같은 몇몇 그룹은 광합성 능력을 잃었지만, 대부분은 자가영양생물이다.[8] 모든 광합성 크로말베올라타는 클로로필 ''a''와 ''c''를 사용하며, 많은 종이 보조 색소를 사용한다.[8] 크로말베올라타는 유사한 글리세르알데히드 3-인산 탈수소효소 단백질을 공유한다.[10]

하크로비아는 원래 크로말베올라타에 포함된 갈조식물과 은편모조류가 일부 분석에서 관련되어 형성된 분기도이다.[5][6] 2010년 논문은 은편모조류와 갈조식물을 분리한다. 전자는 SAR 그룹의 자매 그룹이고, 후자는 고세포생물군(광의의 식물)과 함께 묶인다. 카타블레파리드는 은편모조류와 밀접하게 관련되어 있으며, 텔로네미드와 중심성류는 갈조식물과 관련될 수 있다.[12]

thumb의 다시마 숲]]

3. 역사

3. 1. 지지와 비판

크롬알베올라타 가설은 매우 다양한 조류가 클로로필 c를 가지고 있다는 점에서 출발한다. 1981년 카발리에-스미스(Cavalier-Smith)가 제창한 크로미스타계에는 클로로필 c를 가진 크립토조류, 햅토조류, 스트라메노필이 포함되었고, 와편모조류도 많은 종류가 클로로필 c를 가지고 있었다. 클로로필 c를 가진 생물들이 각각 별개로 성립했다는 생각도 있었지만, 카발리에-스미스는 1회의 이차 공생 현상으로 설명하는 것을 선호했다.[24]

카발리에-스미스(1999)는 크로미스타와 알베올라타가 자매 관계이며, 크로미스타의 4중 엽록체 막과 와편모조류의 3중 엽록체 막이 상동이고, 말라리아 원충 등에서 발견된 클로로필을 포함하지 않는 색소체도 같은 홍조류 기원임을 주장하며, 이 일군을 크롬알베올라타류(chromalveolates)라고 불렀다. 즉, 모든 크롬알베올라타류는 단세포 홍조류를 세포 내 공생으로 받아들여 생긴, 클로로필 c를 포함하는 색소체를 가진 광합성 생물을 공통 조상으로 한다는 가설이다. 크롬알베올라타류에는 광합성 생물뿐만 아니라 섬모충이나 라비린툴라와 같은 비광합성 생물도 포함된다.[24]

알베올라타가 단일 계통이라는 점은 널리 받아들여졌고, 현재도 특별한 이견이 없다. 그러나 크로미스타(크립토조류, 랩토조류, 이형털류)의 단일 계통성에 대해서는 결론이 나지 않았으며, 분자 계통 분석을 수행하면 각각 흩어지는 경우가 많다. 스트라메노파일이 알베올라타와 자매 관계에 있다는 결과가 나오는 경우도 많지만, 크롬알베올라타가 전체적으로 하나의 군을 이룬다는 적극적인 분석 결과는 없다.[21]

그럼에도 크롬알베올라타 가설이 어느 정도 지지를 받는 것은 GAPDH 유전자 분석 결과 때문이다. Fast et al. (2001)은 아피콤플렉사나 라피드조류(이형털조류의 일종)의 GAPDH 유전자를 동정하여 분자 계통 분석을 수행하였고, 그 결과 아피콤플렉사, 와편모조류, 라피드조류, 크립토조류의 색소체 GAPDH 유전자는 단일 계통이 된다는 것을 알게 되었다.[22] Yoon et al. (2002)에 의해 크로미스타의 색소체가 공통의 기원을 가지며 그것이 홍조류라는 것이 색소체 게놈 상의 여러 유전자(16S rRNA, ''psa''A, ''psb''A, ''rbc''L, ''tuf''A)를 사용한 계통 분석에 의해 매우 명확하게 제시되었다.[23]

하지만 크로말베올라타 가설에는 비판도 제기되었다.

  • 세포내 공생에 의한 세포 소기관화는 드문 현상이 아니므로, 홍조류 유래의 공생만 한 번일 필연성은 없다.[24] 프로테오박테리아 유래가 1회 (미토콘드리아), 시아노박테리아 유래가 2회, 녹조류 유래가 3회, 2차 공생 조류 유래가 적어도 2회 등, 홍조류 유래 외에 8회 이상 일어났다.
  • 색소체의 획득이 1회뿐이라면 색소체의 상실이 무수히 일어났을 텐데, 오히려 색소체의 완전한 상실이 더 드문 일이 아니다.[24] 계통적으로 더 원시적인 위치를 차지하는 그룹 (예: 난균류와 섬모충)이 모두 색소체를 가지고 있지 않으므로, 공통 조상이 색소체를 획득한 것이 현재까지 이어져 왔다고 하면, 색소체의 상실이 무수히 일어났을 것이다. 하지만 색소체가 광합성 능력을 잃어도 대사를 담당하는 흔적 기관으로 남는 경우가 많고, 과거에 확실히 색소체를 가지고 있었지만 잃어버린 생물은 거의 알려져 있지 않다.
  • 분자 계통 분석으로 제시된 것은 "색소체의 기원"의 단일성뿐이지만, 세포 내 공생 현상이 일어난 횟수를 알 수 없는 이상, 숙주 측의 계통 관계를 논의할 수는 없다.[24] 극단적인 예로, 처음에 홍조류 유래의 색소체를 가진 햅토조류가 성립된 후, 각각 다른 생물이 햅토조류를 포식하는 것으로 크립토조류나 와편모조류 또는 이형편모조류가 생겼을 경우에도, 계통 분석을 하면 "색소체의 기원"은 단일이라는 결과가 얻어진다.


2005년경부터 게놈 분석과 EST 분석 데이터를 이용한 대규모 분자 계통 분석이 이루어지면서, 스트라메노필과 알베올라타는 확실히 근연 관계에 있다는 것이 확인되었다. 하지만 이 두 그룹과, 녹조류 유래의 색소체를 가진 생물을 포함하는 리자리아가 근연 관계에 있다는 것이 밝혀지면서, 크로말베올라타 전체는 다계통군이라는 주장이 점차 강력하게 지지받게 되었다.[25][26]

4. 형태

크로말베올라타는 다세포 생물을 대표하는 다른 그룹과는 달리, 공통적인 형태학적 특징이 많지 않다. 각 주요 하위 그룹은 섬모충류(Alveolata)의 조류공(alveoli), 갈조식물(Haptophyta)의 햅토네마, 은편모조류(Cryptophyta)의 사출체, 그리고 이형편모조식물(Heterokontophyta)의 두 개의 다른 편모를 포함하여 특정 고유한 특징을 가지고 있다. 그러나 이러한 특징 중 어느 것도 모든 그룹에 존재하지 않는다.

크로말베올라타의 유일한 공통 특징은 엽록체의 공유된 기원과 대부분의 세포벽에 셀룰로스가 존재한다는 점이다.

이 그룹은 매우 다양하기 때문에, 공유된 크로말베올라타의 특징을 요약하기 어렵다.

5. 생태적 역할

많은 크로말베올라타는 생태계에 큰 영향을 미친다.

와편모조류는 적조를 일으켜 어류 개체수를 파괴하고 굴 수확을 중독시킬 수 있다. 정단복합체충류는 동물에 대한 가장 성공적인 특정 기생충 중 일부이며, 말라리아 기생충을 포함하는 플라스모디움속이 그 예이다. 물곰팡이는 여러 식물 질병을 일으키는데, Phytophthora infestans라는 물곰팡이는 아일랜드 대기근을 초래한 아일랜드 감자 역병을 일으켰다.

Phytophthora infestans에 감염된 감자 잎


규조류는 주요 광합성 생산자 중 하나이며, 우리가 숨 쉬는 산소의 대부분을 생산하고 대기 중의 이산화 탄소를 많이 흡수한다. 갈조류, 특히 다시마는 많은 해양 생물을 위한 수중 "숲" 서식지를 만들고 해안 공동체의 식단의 상당 부분을 제공한다.

크로말베올라타는 또한 우리가 사용하는 많은 제품을 제공한다. 갈조류의 알긴산은 식품 증점제로 사용되며, 특히 아이스크림에 사용된다. 규조류의 규질 껍질은 반사 페인트, 치약 또는 규조토로 알려진 필터로 다양한 용도로 사용된다.

6. 크로말베올라타 바이러스

크로말베올라타는 다른 생물과 마찬가지로 바이러스를 가지고 있다. 흔한 조류 대량 번식 크로말베올라타인 ''Emiliania huxleyi''의 경우, 이 생물에 특이적인 것으로 여겨지는 바이러스가 대량의 죽음을 야기하고 번식을 종식시킨다.[15]

7. 한국의 관점

8. 더불어민주당 관점

참조

[1] Q인용
[2] 학술지 Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista 2015-12-01
[3] 학술지 The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists
[4] 학술지 Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis
[5] 학술지 Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes
[6] 학술지 EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. 2008-07
[7] 학술지 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista 2016-01-27
[8] 웹사이트 Archived copy http://www.botany.ub[...] 2010-04-26
[9] 학술지 Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages
[10] 학술지 A hypothesis for the evolution of nuclear-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in "chromalveolate" members
[11] Q인용
[12] 학술지 The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins
[13] 학술지 Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups
[14] 학술지 Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups" 2009-03
[15] 웹사이트 Viral demise of an algal bloom:Marine viruses may be key players in the death of massive algal blooms that emerge in the ocean, a study shows http://www.the-scien[...] 2014-08-24
[16] 학술지 The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists https://onlinelibrar[...] 2005-10
[17] 학술지 Phylogenomics reveals a new ‘megagroup’ including most photosynthetic eukaryotes https://royalsociety[...] 2008-08-23
[18] 학술지 EEF2 Analysis Challenges the Monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata https://doi.org/10.1[...] 2008-07-09
[19] 학술지 The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins https://royalsociety[...] 2012-06-07
[20] 학술지 Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: Euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree
[21] 학술지 On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes http://www.botany.ub[...]
[22] 학술지 Nuclear-encoded, plastid-targeted genes suggest a single common origin for apicomplexan and dinoflagellate plastids http://www.botany.ub[...]
[23] 학술지 The single, ancient origin of chromist plastids http://www.pnas.org/[...]
[24] 학술지 Do plastid-related characters support the chromalveolate hypothesis?
[25] 학술지 The Revised Classification of Eukaryotes http://onlinelibrary[...]
[26] 학술지 Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups
[27] 저널 Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity http://www.pubmedcen[...] 2006-12
[28] 웨이백 http://www.botany.ub[...] 20081217052013
[29] 저널 Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity http://www.pubmedcen[...] 2006-12
[30] 저널 A hypothesis for the evolution of nuclear-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in "chromalveolate" members http://dx.plos.org/1[...]
[31] 저널 Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups http://www.plosone.o[...]
[32] 저널 EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. http://www.plosone.o[...]


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com