디아포레틱케스
1. 개요
디아포레티케스는 2012년 국제 원생생물 학회 분류 체계에서 정의된 분류군으로, 다양한 하위 계통군을 포함하는 진핵생물의 한 그룹이다. 2008년 분자 계통 분석을 통해 아케플라스티다, SAR 상군, 갈조식물, 은편모조류 등이 단계통군으로 묶이는 것이 확인되어 '아케플라스티다 + HC + SAR 메가그룹'으로 명명되었으며, 이후 디아포레티케스로 명칭이 변경되었다. 디아포레티케스는 SAR 상군, 아케플라스티다, 크립티스타, 합티스타 등을 포함하며, 헤미마스티고포라, 프로보라 등이 포함되기도 한다.
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| 학명 | Diaphoretickes |
|---|---|
| 명명자 | Adl et al., 2012 |
| 하위 분류 계급 | 슈퍼그룹 |
| 이명 | Corticata sensu Cavalier-Smith 2015 |
| 로마자 표기 | Diaphoretickes |
| 발음 (IPA) | /ˈdaɪ.əfəˈrɛtɪkiːz/ |
| 발음 (음성 표기) | 다이어페티키즈 |
| 도메인 | 진핵생물 |
|---|
| 하위 분류군 | 원시색소체생물 (Archaeplastida) 크립티스타 (Cryptista) 합티스타 (Haptista) TSAR 상군 (TSAR supergroup) SAR 상군 (SAR supergroup) 테로네마류 (Telonemia) |
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2. 명칭
2008년, 부르키(Burki) 등은 분자 계통 분석을 통해 아케플라스티다(식물), 갈조식물(Haptophytes), 은편모조류(Cryptomonads), 그리고 SAR 상군(스트라메노필류, 피포자류, 리자리아)이 하나의 단계통군을 형성한다는 것을 확인하고, 이를 아케플라스티다 + HC + SAR 메가그룹이라고 명명했다. 이 분류군은 광합성을 하는 대부분의 종(유글레나조류와 시아노박테리아 제외)과 엑스카바타가 아닌 모든 비콘타를 포함하는 개념으로 설명되기도 했다.
이 연구 결과는 2012년 국제 원생생물 학회의 분류 체계에 반영되어, "다양성"을 의미하는 그리스어 'διαφορετικές그리스어'에서 유래한 디아포레티케스(Diaphoretickes)라는 이름으로 공식적으로 정의되었다.
한편, 토머스 캐벌리어-스미스는 디아포레티케스와 유사한 분류군에 대해 다른 명칭을 제안해왔다. 1999년에는 식물과 크롬알베올라타로 구성된 분류군을 photokaryotes라고 명명했는데, 이는 양쪽 그룹에 광합성을 하는 조류가 많다는 점에서 착안한 이름이었다. 그러나 이 명칭은 공통 조상이 광합성 생물이라는 오해를 줄 수 있다는 비판을 받았다. 이에 2003년 캐벌리어-스미스는 세포 피질의 미세 구조적 특징에 주목하여 corticates라는 이름으로 변경했다. 그는 이후 리자리아를 포함시키는 등 분류군 정의를 여러 차례 수정했으며, 2015년에는 최종적으로 Corticata라는 명칭을 사용하며 상계(superkingdom)의 분류 계급으로 설정하고, 디아포레티케스 대신 이 명칭을 사용해야 한다고 주장했다. 하지만 캐벌리어-스미스의 제안과 달리 Corticata라는 명칭은 현재 학계에서 거의 사용되지 않고 있다. 과거에는 이 메가그룹을 고세균류, 리자리아, 색소체생물의 통합체로 설명하기도 했으나, 색소체생물(색계(Chromista)의 정제된 개념)이 단계통군이 아니라는 사실이 밝혀지면서 이러한 설명은 대부분 받아들여지지 않게 되었다.
3. 계통 분류
진핵생물 내에서 디아포레틱케스라는 분류군은 2008년 부르키(Burki) 등이 분자 계통 분석을 통해 처음 제안했다. 이들은 아케플라스티다(식물), 합토조류(Haptophytes, H), 은편모조류(Cryptomonads, C), 그리고 SAR 상군(Stramenopiles, Alveolates, Rhizaria)이 하나의 단계통군을 형성하는 것을 확인하고, 이를 '아케플라스티다 + HC + SAR 메가그룹'이라고 명명했다. 이 그룹은 과거에 SAR/HA 상위 그룹 또는 토마스 캐벌리어-스미스가 제안한 "코르티카타(Corticata)" 등으로 불리기도 했다. 코르티카타라는 이름은 회청조식물과 피하낭류의 피층 소포가 공통 기원을 가질 것이라는 가설에서 유래했지만, 이후 연구에서 색소체생물(Chromista)이 단계통군이 아니라는 사실이 밝혀지면서 이 설명은 설득력을 잃었다.
2012년 국제 원생생물 학회는 이 메가그룹을 공식적으로 인정하고, '다양성'을 의미하는 그리스어 διαφορετικές고대 그리스어에서 유래한 디아포레틱케스(Diaphoretickes)라는 이름을 부여했다. 디아포레틱케스는 SAR 상군과 아케플라스티다를 포함하는 매우 큰 분류군이다.
디아포레틱케스의 계통 내 위치와 하위 그룹 간의 관계는 여전히 연구가 진행 중이며, 일부 그룹의 위치는 불확실하다. 예를 들어, 헤미마스티고포라(Hemimastigophora)와 2022년에 새로 발견된 포식성 미생물 그룹인 프로보라(Provora)의 정확한 계통학적 위치는 아직 논의 중이다. 2024년 연구에서는 이 두 그룹이 Meteora라는 생물과 함께 디아포레틱케스의 자매군을 형성한다고 제안되기도 했다. 또한, 피코조아(Picozoa)가 홍조식물과 가까운 관계라는 주장이나, 메타모나다(Metamonada)의 불확실한 위치 등 디아포레틱케스를 포함한 진핵생물 전체의 계통 관계는 계속해서 새로운 연구 결과에 따라 업데이트되고 있다.
3.1. 하위 계통군
2012년, 디아포레틱케스는 다음과 같은 계통학적 정의를 받았다.
:Bigelowiella natans Moestrup & Sengco 2001 (리자리아), Tetrahymena thermophila Nanney & McCoy 1976 (피하낭류), Thalassiosira pseudonana Cleve 1873 (부등편모조류), 그리고 Arabidopsis thaliana (Linnaeus) Heynhold, 1842 (아케플라스티다)를 포함하는 가장 포괄적인 분류군이며, Homo sapiens Linnaeus 1758 (후편모생물), Dictyostelium discoideum Raper 1935 (아메바류), 또는 Euglena gracilis Klebs 1883 (엑스카바타)는 포함하지 않는다. 이는 모든 지정자가 현존하는 종인 가지 기반 정의이다.
디아포레틱케스에는 다음 주요 그룹들이 포함된다.
* [[CAM 분류군|CAM]]:
* Pancryptista:
* 크립티스타 (Cryptista)
* Microheliella maris
* 아케플라스티다 (Archaeplastida; 식물 sensu lato)
* [[합티스타]] (Haptista)
* [[TSAR]]:
* 텔로네마류 (Telonemia)
* SAR 상군 (SAR supergroup):
* 리자리아 (Rhizaria)
* 할바리아 (Halvaria):
* 부등편모조류 (Stramenopiles)
* 피하낭류 (Alveolata)
위치가 불확실한 그룹:
* [[헤미마스티고포라]] (Hemimastigophora): 일부 연구에서는 가장 지지받는 가설로 또는 덜 지지받는 가설로 디아포레틱케스 내부에 위치한다고 본다. 다른 연구에서는 헤미마스티고포라가 다른 모든 디아포레틱케스의 자매군이라고 보는데, 이는 가지 기반 정의에 따라 디아포레틱케스에 속한다.
* [[프로보라]] (Provora): 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단으로, 그 위치는 아직 명확하지 않다.
2024년에는 헤미마스티고포라와 프로보라가 Meteora와 함께 디아포레틱케스의 자매군으로 분류되었다는 연구 결과가 발표되었다.