염색체
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1. 개요
염색체는 유전 정보를 담고 있는 구조로, 그리스어에서 유래된 용어이며, 19세기 후반에 오토 뷰츠흘리에 의해 처음 인식되었다. 테오도어 보베리는 염색체가 유전의 매개체임을 밝히는 데 기여했고, 1900년대 초 그레고어 멘델의 연구 재발견과 함께 염색체 유전 이론이 정립되었다. 인간 염색체 수는 1923년 테오필러스 페인터에 의해 48개로 발표되었으나, 1956년 조 힌 티오에 의해 46개로 밝혀졌다. 염색체는 진핵세포의 DNA와 단백질 복합체이며, DNA와 히스톤으로 구성된 뉴클레오솜이 기본 구조이다. 염색질은 유크로마틴과 헤테로크로마틴으로 나뉘며, 세포 분열 과정에서 응축되어 자매 염색분체를 형성한다. 핵형은 특정 종의 염색체 구성을 나타내며, 인간은 22쌍의 상염색체와 1쌍의 성염색체를 가진다. 염색체 수는 종에 따라 다르며, 염색체 이상은 다운 증후군과 같은 유전 질환을 유발할 수 있다.
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| 염색체 | |
|---|---|
| 염색체 정보 | |
 | |
| 기본 정보 | |
| 정의 | 세포의 유전 물질을 포함하는 DNA 분자 |
| 구성 | DNA |
| DNA 길이 | 107 - 1010 염기쌍 |
| 유전자 길이 | 103 - 106 염기쌍 |
| 기능 | 기능 |
| 그리스어 어원 | (색깔) (몸) |
| 추가 정보 | |
| 영어 명칭 | chromosome |
2. 염색체의 정의 및 역사
"염색체"(chromosome영어)라는 단어는 특정 염색약에 의해 강하게 염색되는 것을 묘사하는 그리스어 단어 χρῶμα|크로마|색깔grc와 σῶμα|소마|몸grc에서 유래했다.[9] 이 용어는 독일 해부학자 발데이어(Heinrich Wilhelm Waldeyer)가[10] 플레밍(Walther Flemming)이 도입한 '염색질'이라는 용어를 참고하여 만들었다.
월터 서턴 (왼쪽)과 테오도어 보베리 (오른쪽)는 1902년 독립적으로 염색체 유전 이론을 개발했다.
오토 뷰츠흘리는 현재 염색체로 알려진 구조를 처음으로 인식한 과학자였다.[14]
1880년대 중반부터 시작된 일련의 실험에서 테오도어 보베리는 염색체가 유전의 벡터라는 것을 밝히는 데 결정적인 기여를 했으며, '염색체 연속성'과 '염색체 개체성'으로 알려진 두 가지 개념을 제시했다.[15]
빌헬름 룩스는 각 염색체가 다른 유전적 구성을 가지고 있다고 제안했고, 보베리는 이 가설을 검증하고 확인할 수 있었다. 1900년대 초 그레고어 멘델의 초기 실험 연구가 재발견된 것을 계기로 보베리는 유전 법칙과 염색체의 행동 사이의 연관성을 밝혀냈다. 미국의 세포학자 2세대는 보베리의 영향을 받았다. 에드먼드 비처 윌슨, 네티 스티븐스, 월터 서턴 및 테오필러스 페인터 (윌슨, 스티븐스, 그리고 페인터는 실제로 그와 함께 연구했다).[16]
윌슨은 그의 유명한 교과서 ''발생과 유전에서의 세포''에서 보베리와 서턴의 독립적인 연구(둘 다 1902년경)를 연결하여 염색체 유전 이론을 '보베리-서턴 염색체 이론'(때로는 '서턴-보베리 염색체 이론'으로 알려짐)이라고 명명했다.[17] 어니스트 메이어는 이 이론이 윌리엄 베이츠, 빌헬름 요한센, 리처드 골드슈미트 및 T.H. 모건을 포함한 몇몇 유명한 유전학자들에 의해 열렬히 논쟁되었으며, 그들은 모두 다소 독단적인 사고방식을 가지고 있었다고 지적한다. 결국, 모건 자신의 연구실에서 나온 염색체 지도가 절대적인 증거를 제시했다.[18]
인간 염색체의 수는 1923년 테오필러스 페인터에 의해 발표되었다. 현미경으로 관찰하여 그는 24쌍의 염색체를 세어 총 48개라고 했다. 그의 오류는 다른 사람들에 의해 복사되었고, 1956년 인도네시아 태생의 세포유전학자 조 힌 티오가 진실된 수(46)를 결정할 때까지 그 사실이 알려지지 않았다.[19]
염색체에 관한 정의는 여러 가지가 있는데, 원래 의미는 세포 분열기에 관찰되는 막대 모양의 구조체를 가리킨다. 넓은 의미로는 형태나 세포 주기에 관계없이 진핵세포에 있는 게놈 DNA와 단백질의 거대한 복합체를 가리키는 경우가 있다. 더 넓은 의미로는 세균이나 고세균 또는 미토콘드리아와 같은 세포 소기관이 가지고 있는 게놈을 포함하여 염색체라고 부르는 경우도 있다( '''핵양체''' 항목 참조).
염색체의 역사에 관하여 연도별로 정리하면 다음과 같다.
| 연도 | 내용 |
|---|---|
| 1842년 | 카를 네겔리(Carl Nageli)가 염색체를 발견하다. |
| 1865년 | 그레고어 멘델(Gregor Mendel)이 멘델의 법칙을 발표하다. |
| 1869년 | 프리드리히 미셔(Friedrich Miescher)가 뉴클레인(오늘날의 DNA)을 발견하다. |
| 1882년 | 발터 플레밍(Walther Flemming)이 유사분열의 상세를 기록하다.[93] |
| 1888년 | 발데이어(H. W. G. von Waldeyer-Hartz)가 "염색체(chromosome)"라는 용어를 명명하다. |
| 1900년 | 우고 드 브리스(Hugo de Vries), 에리히 폰 체르막(Erich von Tschermak), 카를 코렌스(Carl Correns)에 의한 멘델의 법칙 재발견. |
| 1902년 | 월터 서턴(Walter Sutton)에 의한 염색체설 제창. |
| 1920년대 | 토머스 헌트 모건(Thomas Hunt Morgan) 등에 의한 염색체설의 실증. |
| 1944년 | 오즈월드 에이버리(Oswald Avery) 등에 의한 폐렴쌍구균의 형질전환 실험[94](에이버리-맥클레오드-매카티 실험). |
| 1952년 | 알프레드 허시(Alfred Hershey) 등에 의한 블렌더 실험(허시-체이스 실험)[95]. |
| 1953년 | 제임스 왓슨(James Watson), 프랜시스 크릭(Francis Crick)에 의한 DNA 이중나선 모델 제창[96]. |
| 1956년 | 아서 콘버그(Arthur Kornberg)에 의한 DNA 중합효소 발견. |
| 1974년 | 올린스(A. Olins & D. Olins), 로저 콘버그(Roger Kornberg) 등에 의한 뉴클레오솜 발견[97][98]. |
| 1978년 | 엘리자베스 블랙번(Elizabeth Blackburn) 등에 의한 텔로미어 배열의 동정[99]. |
| 1980년 | 카본(John Carbon) 등에 의한 기능적 센트로메어 배열의 동정[100]. |
| 1996년 | 찰스 데이비드 앨리스(Charles David Allis) 등에 의한 히스톤 아세틸화 효소의 동정[101]. 스튜어트 슈라이버(Stuart Schreiber) 등에 의한 히스톤 탈아세틸화 효소의 동정[102]. |
| 1997년 | 리치몬드(T. J. Richmond) 등에 의한 뉴클레오솜의 고해상도 결정 구조 분석[103]. |
| 2000년 | 인간 게놈 초안 배열 발표. |
3. 염색체의 구조
염색체는 DNA와 히스톤 단백질로 구성된다. DNA는 산성이며, 염기성 단백질인 히스톤과 강하게 결합한다. DNA와 히스톤의 무게 비율은 거의 1:1이다.
염색체의 기본 구조는 뉴클레오솜이다. 4종류의 코어 히스톤(H2A, H2B, H3, H4)이 각각 2개씩 모여 히스톤 8량체를 형성하고, 146개의 염기쌍으로 이루어진 이중나선 DNA가 왼쪽 감김(DNA 초나선 참조)으로 감싸고 있다. 뉴클레오솜 사이를 연결하는 DNA는 링커 DNA라고 하며, 여기에 링커 히스톤(히스톤 H1 등)이 결합한다.
크로마틴은 크게 유크로마틴과 헤테로크로마틴으로 나뉜다. 유크로마틴은 느슨한 구조로, 전사되는 유전자가 많다. 헤테로크로마틴은 밀집된 구조로, 전사가 거의 일어나지 않는다. 헤테로크로마틴은 다시 구성적 헤테로크로마틴과 조건적 헤테로크로마틴으로 나뉘는데, 구성적 헤테로크로마틴은 주로 동원체 부근에 있으며 반복 서열이 많고, 조건적 헤테로크로마틴은 조건에 따라 유전자 발현이 가능하다.
유사분열이나 감수분열 초기에는 염색질 이중나선이 더욱 응축된다. 염색질은 유전 물질로서의 기능을 멈추고(전사가 중단됨) 작고 이동하기 쉬운 형태가 된다. 30나노미터 크기의 염색질 섬유 고리는 더 접혀서 응축된 중기 염색체를 형성한다.
염색체 골격은 콘덴신, TOP2A, KIF4 등의 단백질로 구성되어 염색질을 응축된 염색체로 유지한다.[34] 30나노미터 구조의 고리는 골격과 함께 더 높은 수준의 구조로 응축된다.[35]
응축된 염색체는 동원체에서 연결된 한 쌍의 자매 염색분체로 구성되며, 짧은 팔을 p 팔, 긴 팔을 q 팔이라고 한다. 분열기의 염색체는 한 쌍의 자매 염색분체로 구성되며, 염색분체들이 서로 강하게 접합하고 있는 영역을 동원체라고 한다. 분열기에는 동원체 위에 형성되는 키네토코어에 미세소관이 결합하여 염색분체를 양극으로 끌어당긴다. 염색체의 말단부는 텔로미어라고 불리는 특유의 구조를 하고 있다.
염색체에는 히스톤 외에도 RNA 중합효소와 같은 기본 전사 인자, 특정 유전자좌에 결합하여 유전자 발현을 조절하는 단백질, 토포아이소머라제와 같이 DNA 초나선 상태를 조절하는 효소 등이 결합한다. 염색체의 고차 구조를 조절하는 대표적인 인자로는 염색체 응축에 관여하는 콘덴신과 자매 염색분체의 접합에 관여하는 코히신이 있다.
3. 1. 기본 구조
진핵생물 염색체는 여러 단백질과 결합된 긴 선형 DNA 분자로 구성되며, 단백질과 DNA의 콤팩트한 복합체인 ''염색질''을 형성한다.[1] 염색질에는 생물체의 대부분의 DNA가 포함되어 있지만, 모계로부터 유전되는 소량은 미토콘드리아에서 발견될 수 있다.[1] 적혈구와 같이 몇 가지 예외를 제외하고는 대부분의 세포에 존재한다.[1]
히스톤은 염색체 조직의 첫 번째이자 가장 기본적인 단위인 뉴클레오솜을 담당한다.[1]
진핵생물(핵을 가진 세포로, 식물, 균류, 동물에서 발견된다)은 세포핵에 포함된 여러 개의 큰 선형 염색체를 가지고 있다.[1] 각 염색체는 하나의 동원체를 가지고 있으며, 동원체에서 하나 또는 두 개의 팔이 돌출되어 있지만, 대부분의 경우 이러한 팔은 그 자체로 보이지 않는다.[1] 또한, 대부분의 진핵생물은 작은 원형 미토콘드리아 유전체를 가지고 있으며, 일부 진핵생물은 추가적인 작은 원형 또는 선형 세포질 염색체를 가질 수 있다.[1]
진핵생물의 핵 염색체에서 응축되지 않은 DNA는 반정돈된 구조로 존재하며, 히스톤(구조 단백질)에 감겨 염색질이라는 복합 물질을 형성한다.[1]
염색체의 가장 기본적인 구성 요소는 '''DNA'''와 '''히스톤'''이다.[1] 분열기의 염색체는 한 쌍의 자매염색분체로 구성되며, 각 염색분체에는 긴 DNA 한 분자가 포함되어 있다.[1] DNA는 산성이며, 염기성 단백질인 히스톤과의 친화성이 높다.[1] DNA와 히스톤의 중량비는 거의 1:1이다.[1]
염색체의 가장 기본적인 구조는 뉴클레오솜(그림 2)이다.[1] 4종류의 '''코어 히스톤'''(H2A, H2B, H3, H4)가 각각 2개씩 모여 히스톤 8량체를 형성하고, 146염기쌍의 이중나선 DNA를 왼쪽 감김으로 감싼다(DNA 초나선 참조).[1] 뉴클레오솜과 뉴클레오솜을 연결하는 DNA는 링커 DNA라고 하며, 거기에 '''링커 히스톤'''(히스톤 H1 등)이 결합한다.[1] 뉴클레오솜 구조는 더욱 응축되어 직경 30nm의 섬유를 형성하는 것으로 생각되지만, 그 구조에 대해서는 아직 정설이 없다.[1] 분열기에 들어가면 광학 현미경으로 관찰 가능한 막대 모양의 구조체(제1의 정의에 따른 염색체)로 변환된다.[1] 이 염색체 응축 과정에는 콘덴신 복합체나 토포아이소머라제 II가 관여한다.[1]
'''크로마틴'''에는 크게 '''유크로마틴'''(euchromatin)과 '''헤테로크로마틴'''(heterochromatin)의 두 종류가 있다.[1] 유크로마틴은 크로마틴 구조가 느슨하며, 전사되고 있는 유전자는 이 부분에 많이 존재한다.[1] 헤테로크로마틴은 밀집되어 있으며, 이 영역에서는 전사가 거의 일어나지 않는다.[1] 헤테로크로마틴은 다시 유전자 발현이 거의 관찰되지 않는 구성적 헤테로크로마틴(constitutive heterochromatin)과 조건에 따라 유전자 발현이 관찰될 수 있는 조건적 헤테로크로마틴(facultative heterochromatin)의 두 가지로 분류할 수 있다.[1] 전자는 주로 중심체 부근에 있으며, 이 영역의 DNA는 반복 배열이 풍부하다.[1]
3. 2. 염색질의 종류
간기(세포 주기에서 세포가 분열하지 않는 기간) 동안에는 두 가지 유형의 염색질을 구분할 수 있다.[33]
크로마틴에는 크게 유크로마틴(euchromatin)과 헤테로크로마틴(heterochromatin)의 두 종류가 있다. 유크로마틴은 크로마틴 구조가 느슨하며, 전사되고 있는 유전자는 이 부분에 많이 존재한다. 헤테로크로마틴은 밀집되어 있으며, 이 영역에서는 전사가 거의 일어나지 않는다. 헤테로크로마틴은 다시 구성적 헤테로크로마틴(constitutive heterochromatin)과 조건적 헤테로크로마틴(facultative heterochromatin)의 두 가지로 분류할 수 있다.[33] 구성적 헤테로크로마틴은 유전자 발현이 거의 관찰되지 않으며, 조건적 헤테로크로마틴은 조건에 따라 유전자 발현이 관찰될 수 있다. 구성적 헤테로크로마틴은 주로 중심체 부근에 있으며, 이 영역의 DNA는 반복 배열이 풍부하다.
3. 3. 분열기 염색체의 구조
유사분열 또는 감수분열(세포 분열) 초기 단계에서 염색질 이중나선은 점점 더 응축된다. 염색질은 접근 가능한 유전 물질로서의 기능을 멈추고(전사(유전학)|전사가 중단됨) 소형화되어 이동하기 쉬운 형태가 된다. 30나노미터 크기의 염색질 섬유 고리는 스스로 더 접혀 유사분열 세포의 응축된 중기 염색체를 형성하는 것으로 생각된다.[33]
염색체 골격은 콘덴신, TOP2A, KIF4와 같은 단백질로 구성되어 있으며,[34] 염색질을 응축된 염색체로 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 30나노미터 구조의 고리는 골격과 함께 더 높은 수준의 구조로 응축된다.[35]
이러한 고도로 응축된 형태는 개별 염색체를 가시적으로 만들고, 고전적인 네 개의 팔 구조, 즉 동원체에서 서로 연결된 한 쌍의 자매 염색분체를 형성한다. 짧은 팔은 ''p 팔''(프랑스어 ''petit'', 작다는 뜻)이라고 하고, 긴 팔은 ''q 팔''(라틴 알파벳에서 'p' 다음이 'q'임; q-g "grande"; 또는 프랑스어로 '꼬리'를 의미하는 ''queue''의 약자라고도 함[36])이라고 한다. 이는 광학 현미경으로 개별 염색체를 볼 수 있는 유일한 자연적인 상황이다.
유사분열 중기 염색체는 연속적인 염색질 고리의 선형으로 배열된 종방향으로 압축된 배열로 가장 잘 설명된다.[37]
유사분열 동안 미세소관은 세포의 반대쪽 끝에 위치한 중심체에서 자라나고, 각 자매 염색분체에 하나씩 존재하는 동원체라는 특수 구조에도 부착된다. 동원체 부위의 특수 DNA 염기 서열은 특수 단백질과 함께 이 부위에 더 오래 지속되는 부착을 제공한다. 그런 다음 미세소관은 염색분체를 중심체 쪽으로 잡아당겨 각 딸세포가 염색분체 한 세트를 상속받도록 한다. 세포가 분열되면 염색분체가 풀리고 DNA가 다시 전사될 수 있다. 외관에도 불구하고 염색체는 구조적으로 고도로 응축되어 있어 이러한 거대한 DNA 구조가 세포핵 안에 포함될 수 있다.
염색체의 가장 기본적인 구성 요소는 '''DNA'''와 '''히스톤'''이다. 분열기의 염색체는 한 쌍의 자매염색분체로 구성되며, 각 염색분체에는 긴 DNA 한 분자가 포함되어 있다. DNA는 산성이며, 염기성 단백질인 히스톤과의 친화성이 높다. DNA와 히스톤의 중량비는 거의 1:1이다.
염색체의 가장 기본적인 구조는 '''뉴클레오솜'''이다. 4종류의 '''코어 히스톤'''(H2A, H2B, H3, H4)가 각각 2개씩 모여 히스톤 8량체를 형성하고, 146염기쌍의 이중나선 DNA를 왼쪽 감김으로 감싼다(DNA 초나선 항목 참조). 뉴클레오솜과 뉴클레오솜을 연결하는 DNA는 링커 DNA라고 하며, 거기에 '''링커 히스톤'''(히스톤 H1 등)이 결합한다. 뉴클레오솜 구조는 더욱 응축되어 직경 30nm의 섬유를 형성하는 것으로 생각되지만, 그 구조에 대해서는 아직 정설이 없다. 분열기에 들어가면 광학 현미경으로 관찰 가능한 막대 모양의 구조체(제1의 정의에 따른 염색체)로 변환된다. 이 염색체 응축 과정에는 콘덴신 복합체나 토포아이소머라제 II가 관여한다.
분열기의 염색체는 한 쌍의 자매염색분체로 구성된다. 염색분체들이 서로 더 강하게 접합하고 있는 영역을 '''중심절'''이라고 한다. 분열기에는 중심절 위에 형성되는 키네토코어에 미세소관이 결합하여 염색분체를 양극으로 끌어당긴다. 중심절을 중심으로 긴 쪽을 장완, 짧은 쪽을 단완이라고 한다. 염색체의 말단부는 '''텔로미어'''라고 불리는 특유의 구조를 하고 있다.
3. 4. 염색체 구성 단백질
염색체의 가장 기본적인 구성 요소는 '''DNA'''와 '''히스톤'''이다. DNA는 산성이며, 염기성 단백질인 히스톤과 친화성이 높다. DNA와 히스톤의 중량비는 거의 1:1이다.
염색체의 가장 기본적인 구조는 '''뉴클레오솜'''이다. 4종류의 '''코어 히스톤'''(H2A, H2B, H3, H4)이 각각 2개씩 모여 히스톤 8량체를 형성하고, 146염기쌍의 이중나선 DNA를 왼쪽 감김(DNA 초나선 항목 참조)으로 감싼다. 뉴클레오솜과 뉴클레오솜을 연결하는 DNA는 링커 DNA라고 하며, 거기에 '''링커 히스톤'''(히스톤 H1 등)이 결합한다. 뉴클레오솜 구조는 더욱 응축되어 직경 30nm의 섬유를 형성하는 것으로 생각되지만, 그 구조에 대해서는 아직 정설이 없다. 분열기에 들어가면 광학 현미경으로 관찰 가능한 막대 모양의 구조체로 변환된다. 이 염색체 응축 과정에는 콘덴신 복합체나 토포아이소머라제 II가 관여한다.
'''크로마틴'''에는 크게 '''유크로마틴'''과 '''헤테로크로마틴'''의 두 종류가 있다. 유크로마틴은 크로마틴 구조가 느슨하며, 전사되고 있는 유전자는 이 부분에 많이 존재한다. 헤테로크로마틴은 밀집되어 있으며, 이 영역에서는 전사가 거의 일어나지 않는다. 헤테로크로마틴은 다시 구성적 헤테로크로마틴과 조건적 헤테로크로마틴으로 분류할 수 있다. 전자는 주로 중심체 부근에 있으며, 이 영역의 DNA는 반복 배열이 풍부하다.
염색체에는 '''히스톤''' 외에도 많은 단백질 인자가 결합하고 있다. RNA 중합효소와 같은 기본 전사 인자라고 불리는 단백질 복합체나, 특정 유전자좌에 결합하여 그 유전자의 발현을 조절하는 것, 크로마틴의 상태를 유지하거나 변화시키는 것 등이 있다. 또한, '''토포아이소머라제'''라고 불리는 효소군은 DNA 초나선 상태를 조절한다. 염색체의 고차 구조를 조절하는 인자 중 대표적인 것으로는, 염색체 응축에 관여하는 '''콘덴신'''과 자매 염색분체의 접합에 관여하는 '''코히신'''이 있다.
4. 세포 주기와 염색체
유사분열 또는 감수분열(세포 분열) 초기 단계에서 염색질 이중나선은 점점 더 응축된다. 염색질은 접근 가능한 유전 물질로서의 기능을 멈추고(전사(유전학)|전사가 중단됨) 소형화되어 이동하기 쉬운 형태가 된다. 30나노미터 크기의 염색질 섬유 고리는 스스로 더 접혀 유사분열 세포의 응축된 중기 염색체를 형성하는 것으로 생각된다.[33]
염색체 골격은 콘덴신, TOP2A 및 KIF4와 같은 단백질로 구성되어 있으며,[34] 염색질을 응축된 염색체로 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 30나노미터 구조의 고리는 골격과 함께 더 높은 수준의 구조로 응축된다.[35]
이러한 고도로 응축된 형태는 개별 염색체를 가시적으로 만들고, 고전적인 네 개의 팔 구조, 즉 동원체에서 서로 연결된 한 쌍의 자매 염색분체를 형성한다. 짧은 팔은 ''p 팔''(프랑스어 ''petit'', 작다는 뜻)이라고 하고, 긴 팔은 ''q 팔''(라틴 알파벳에서 'p' 다음이 'q'임; q-g "grande"; 또는 프랑스어로 '꼬리'를 의미하는 ''queue''의 약자라고도 함[36])이라고 한다. 이는 광학 현미경으로 개별 염색체를 볼 수 있는 유일한 자연적인 상황이다.
유사분열 중기 염색체는 연속적인 염색질 고리의 선형으로 배열된 종방향으로 압축된 배열로 가장 잘 설명된다.[37]
유사분열 동안 미세소관은 세포의 반대쪽 끝에 위치한 중심체에서 자라나고, 각 자매 염색분체에 하나씩 존재하는 동원체라는 특수 구조에도 부착된다. 동원체 부위의 특수 DNA 염기 서열은 특수 단백질과 함께 이 부위에 더 오래 지속되는 부착을 제공한다. 그런 다음 미세소관은 염색분체를 중심체 쪽으로 잡아당겨 각 딸세포가 염색분체 한 세트를 상속받도록 한다. 세포가 분열되면 염색분체가 풀리고 DNA가 다시 전사될 수 있다. 외관에도 불구하고 염색체는 구조적으로 고도로 응축되어 있어 이러한 거대한 DNA 구조가 세포핵 안에 포함될 수 있다.
유사분열의 첫 단계(전기)에서는 핵막을 유지한 채 염색질이 응축을 시작한다. 전중기에서는 핵막이 붕괴되고, '''염색체 응축'''이 더욱 진행된다. 응축이 가장 진행된 분열 중기에서는 두 개의 염색분체(자매염색분체)가 동원체에서 더욱 강하게 결합된 형태를 취한다. 세포의 양극에서 뻗어나온 긴 미세소관(방추사)은 키네토코어에 결합한다. 분열 후기에 들어가면 자매염색분체 사이의 접착이 해제되고, 방추사는 각 염색분체를 세포의 양극으로 끌어당긴다. ('''염색체 분리'''). 이렇게 하여 최종적으로 각 딸세포는 한 세트의 염색분체를 물려받는다. 세포 분열이 완료되면, 염색분체는 다시 탈응축되어 세포핵 내에 저장된다.
5. 핵형 (Karyotype)
핵형(Karyotype, 카리오타입, karyogram, 카리오그램)은 일반적으로 진핵생물 종의 특징적인 염색체 구성을 말한다.[43] 핵형의 준비와 연구는 세포유전학의 일부이다. 핵형을 결정하는 기술은 일반적으로 '핵형 분석'이라고 한다.
어떤 생물의 염색체를 조사하고 싶을 때, 콜히친 등의 약제로 세포를 처리하여 세포 분열을 M기에서 정지시킨 후 김자 염색을 실시하고, 응축된 염색체의 수와 형태를 관찰한다. 이렇게 촬영된 염색체를 나열한 것이 핵형이다. 이것을 조사하여 분류학적 검토 등을 실시하는 것을 핵형 분석이라고 한다.
세포는 콜히친을 사용하여 시험관 내에서 분열의 중간 단계(중기)에서 고정될 수 있다. 그런 다음 이 세포들을 염색하고, 사진을 찍고, 핵형도에 배열하며, 염색체 세트를 길이 순서대로 배열하고, 성염색체(여기서는 X/Y)를 끝에 배치한다.
진핵생물에서 DNA 복제와 전사는 매우 표준화되어 있지만, 핵형은 종종 매우 다양하기 때문에 동일하게 적용될 수 없다. 염색체 수와 세부 구조에 종 간의 차이가 있을 수 있다. 어떤 경우에는 종 내에서도 상당한 변이가 있다. 종종 다음과 같은 변이가 있다.
# 두 성 간의 변이
# 생식세포와 체세포(배우자와 신체의 나머지 부분) 간의 변이
# 균형 유전적 다형성으로 인한 개체군 구성원 간의 변이
# 지역적 변이 (인종 간)
# 모자이크 또는 기타 이상 개체.
또한, 수정란으로부터의 발생 과정에서 핵형의 변이가 발생할 수 있다.
유성 생식을 하는 많은 종은 이배체(2n)의 체세포와 일배체(1n)의 생식세포(배우자)를 가진다. 수컷 유래의 배우자와 암컷 유래의 배우자가 접합(수정)하면 이배체의 접합자(수정란)가 되고, 체세포 분열을 반복하여 개체를 만들어낸다. 즉, 이배체 체세포가 가지는 2세트의 상동 염색체 중 1세트는 아버지로부터, 또 다른 1세트는 어머니로부터 유래한다. 일배체 배우자를 만드는 특수한 세포 분열은 감수 분열이라고 불린다. 감수 분열 과정에서는 어머니와 아버지에게서 유래하는 상동 염색체가 교차하여 유전 정보를 교환한다. 이와 같이, 한쪽 부모로부터의 염색체를 그대로 다음 세대에 전달하는 것이 아니라, 세대를 거듭할 때마다 항상 새로운 유전 정보의 조합이 만들어지도록 되어 있다. 무성 생식으로 증식하는 종의 대부분은 염색체를 1세트만 가지고 있다.
많은 유성생식 종과 마찬가지로 인간은 특수한 성염색체(상염색체와 대조적으로)를 가지고 있다. 여성은 XX이고 남성은 XY이다.
인간의 핵형을 조사하는 데는 가장 기본적인 질문, 즉 "정상적인 이배체 인간 세포에는 몇 개의 염색체가 들어 있을까?"에 대한 답을 얻는 데 많은 시간이 걸렸다. 1912년, 한스 폰 비니바르터는 정원세포에서 47개, 난원세포에서 48개의 염색체를 보고했으며, XX/XO 성 결정 메커니즘이라고 결론지었다.[44] 1922년, 세오필러스 페인터는 인간의 이배체 수가 46인지 48인지 확신하지 못했으며, 처음에는 46을 선호했다.[45] 그는 나중에 자신의 의견을 46에서 48로 수정했으며, 인간이 XX/XY 시스템을 가지고 있다는 것을 정확하게 주장했다.[46]
이 문제를 명확하게 해결하기 위해 새로운 기술이 필요했다.
# 배양된 세포 사용
# 콜히친 용액으로 중기에서 유사분열을 정지시키기
# 저장액(0.075 M KCl)으로 세포를 전처리하여 세포를 팽창시키고 염색체를 퍼뜨리기
# 슬라이드에서 표본을 압착하여 염색체를 단일 평면으로 밀어넣기
# 현미경 사진을 잘라내어 논쟁의 여지가 없는 핵형도를 만들기
인간의 이배체 수가 46임이 확인된 것은 1954년이 되어서였다.[47][48] 비니바르터와 페인터의 기술을 고려해 볼 때, 그들의 결과는 매우 놀라운 것이었다.[49] 현대 인류와 가장 가까운 살아있는 친척인 침팬지(Pan)는 다른 대형 유인원과 마찬가지로 48개의 염색체를 가지고 있다. 인간의 경우 두 개의 염색체가 융합되어 2번 염색체를 형성했다.
| 그룹 | 염색체 | 특징 |
|---|---|---|
| A | 1–3 | 크고, 중앙부착 또는 아중앙부착 |
| B | 4–5 | 크고, 아중앙부착 |
| C | 6–12, X | 중간 크기, 아중앙부착 |
| D | 13–15 | 중간 크기, 말단부착, 위성 있음 |
| E | 16–18 | 작고, 중앙부착 또는 아중앙부착 |
| F | 19–20 | 매우 작고, 중앙부착 |
| G | 21–22, Y | 매우 작고, 말단부착 (그리고 21, 22는 위성 있음) |
6. 다양한 생물의 염색체 수
진핵생물의 염색체 수는 매우 다양하며, 염색체는 융합되거나 분열되어 새로운 핵형으로 진화할 수 있다. 또한 인위적으로 염색체를 융합할 수도 있다.[63]
아래 표는 다양한 진핵생물의 세포핵에 있는 총 염색체 수(성염색체 포함)를 나타낸다. 대부분은 이배체이며, 예를 들어 인간은 22종류의 상염색체(각각 두 개의 상동 쌍으로 존재)와 두 개의 성염색체를 가지고 있어 총 46개의 염색체를 가지고 있다. 다른 일부 생물은 염색체 종류의 복사본을 두 개 이상 가지고 있다. 예를 들어, 밀은 육배체이며, 7가지 종류의 염색체를 6개씩 가지고 있어 총 42개의 염색체를 가지고 있다.
| 식물 종 | 수 |
|---|---|
| 애기장대 (이배체)[64] | 10 |
| 호밀 (이배체)[65] | 14 |
| 일립밀 (이배체)[66] | 14 |
| 옥수수 (이배체 또는 고대사배체)[67] | 20 |
| 듀럼밀 (사배체)[66] | 28 |
| 밀 (육배체)[66] | 42 |
| 담배 (사배체)[68] | 48 |
| 뱀톱 (다배체)[69] | 약 1,200 |
| 종 | 수 |
|---|---|
| 인도사슴 | 암컷 6, 수컷 7 |
| 초파리 | 8 |
| 알약쥐며느리[70] | 30 |
| 지렁이[71] | 36 |
| 티베트 여우 | 36 |
| 고양이[72] | 38 |
| 돼지 | 38 |
| 마우스[73][74] | 40 |
| 쥐[74] | 42 |
| 토끼[75] | 44 |
| 골든햄스터[73] | 44 |
| 구피[76] | 46 |
| 인간[79] | 46 |
| 토끼[77][78] | 48 |
| 고릴라[79] | 48 |
| 침팬지 | 48 |
| 양 | 54 |
| 달팽이[80] | 54 |
| 누에[81] | 56 |
| 코끼리[82] | 56 |
| 소 | 60 |
| 당나귀 | 62 |
| 기니피그[83] | 64 |
| 말 | 64 |
| 개[84] | 78 |
| 고슴도치 | 90 |
| 금붕어[85] | 100–104 |
| 물총새[86] | 132 |
| 종 | 큰 염색체 | 중간 염색체 | 미소염색체 |
|---|---|---|---|
| 트리파노소마 브루세이 | 11 | 6 | ≈100 |
| 비둘기[87] | 18 | – | 59–63 |
| 닭[88] | 8 | 2개의 성염색체 | 60 |
특정 진핵생물 종의 정상적인 구성원은 모두 같은 수의 핵 염색체를 가지고 있다. 미토콘드리아 및 플라스미드와 유사한 작은 염색체와 같은 다른 진핵 염색체는 수의 변화가 훨씬 더 크며 세포당 수천 개의 복사본이 있을 수 있다.
무성 생식 종은 모든 체세포에서 동일한 한 세트의 염색체를 가지고 있다. 그러나 무성 생식 종은 일배체 또는 이배체일 수 있다.
유성 생식 종은 두 세트의 염색체(인간의 경우 23쌍)를 가진 이배체 [2n] 체세포(체세포)를 가지고 있으며, 한 세트는 어머니에게서, 다른 세트는 아버지에게서 물려받는다. 생식세포(생식 세포)는 한 세트의 염색체를 가진 일배체 [n]이다. 생식세포는 이배체 생식세포계열 세포의 감수분열에 의해 생성되는데, 이 과정에서 아버지와 어머니의 일치하는 염색체는 서로 작은 부분을 교환(교차)할 수 있으며, 따라서 어느 한쪽 부모에게서만 물려받지 않은 새로운 염색체를 생성한다. 수컷과 암컷 생식세포가 수정 과정에서 융합되면 새로운 이배체 생물이 형성된다.
일부 동물과 식물 종은 다배체 [Xn]이며, 두 개 이상의 상동 염색체 세트를 가지고 있다. 담배나 밀과 같은 중요한 작물은 조상 종에 비해 종종 다배체이다. 밀은 일배체 수가 7개인 염색체를 가지고 있으며, 일부 재배 품종과 야생 조상에서도 여전히 볼 수 있다. 일반적인 파스타와 빵의 종류는 야생 밀의 14개(이배체) 염색체와 비교하여 28개(사배체) 및 42개(육배체)의 염색체를 가진 다배체이다.[89]
| 종 | 염색체 수 |
|---|---|
| 초파리 | 8 |
| 애기장대 | 10 |
| 호밀 | 14 |
| 보리 | 14 |
| 완두 | 14 |
| 비둘기 | 16 |
| 양파 | 16 |
| 식용 달팽이 | 24 |
| 벼 | 24 |
| 지렁이 | 32 |
| 서양꿀벌(♀) | 32 |
| 고양이 | 38 |
| 돼지 | 38 |
| 집쥐 | 40 |
| 밀 | 42 |
| 인간 | 46 |
| 침팬지 | 48 |
| 유인원 | 48 |
| 담배 | 48 |
| 양 | 54 |
| 누에 | 56 |
| 소 | 60 |
| 오리 | 60 |
| 기니피그 | 64 |
| 말 | 64 |
| 개 | 78 |
| 닭 | 78 |
| 잉어 | 100 |
| 금붕어 | 104 |
7. 염색체 이상
염색체 이상은 세포 내 정상적인 염색체 수나 구조에 변화가 생기는 것을 말한다. 다운증후군[50]과 같은 유전 질환을 일으키기도 하지만, 대부분은 뚜렷한 영향을 미치지 않는다. 전좌나 염색체 역위처럼 염색체 이상이 있는 사람(보인자)은 질병을 겪지 않을 수 있지만, 자녀에게 염색체 질환이 나타날 가능성이 높아진다. 비정상적인 염색체 수 또는 염색체 세트를 갖는 것을 이수성이라 하며, 이는 치명적이거나 유전 질환을 유발할 수 있다.[51] 염색체 재배열 가능성이 있는 가족에게는 유전 상담이 권장된다. 염색체의 DNA 증가 또는 손실은 다양한 유전 질환을 유발할 수 있다.[52]
흡연,[57][58] 벤젠,[59] 살충제,[60][61] 과불화화합물[62] 등에 직업적으로 노출되면 비정상적인 염색체 수를 가진 정자(배수성 정자)가 증가할 위험이 커진다. 이는 정자의 DNA 손상 증가와 관련이 있다.
7. 1. 비정상 염색체 수(Aneuploidy)
염색체 이상은 세포 내 정상적인 염색체 수에 변화가 생기는 것을 말한다. 사람은 다운증후군[50]과 같은 유전 질환이 발생할 수 있지만, 대부분의 염색체 이상은 영향이 거의 없거나 전혀 없다. 이수성이라고 불리는 비정상적인 염색체 수나 염색체 세트는 치명적이거나 유전 질환을 유발할 수 있다.[51]염색체에서 DNA가 증가하거나 손실되면 다양한 유전 질환이 발생할 수 있다.[52] 사람에게 나타나는 예는 다음과 같다.
| 질환명 | 설명 |
|---|---|
| 고양이울음증후군 | 5번 염색체의 짧은 팔 일부가 결손되어 발생한다. "고양이울음증후군"은 프랑스어로 "고양이의 울음소리"를 의미하며, 이 질환에 걸린 아기가 고양이 울음소리와 비슷한 높은 소리로 울기 때문에 붙여진 이름이다. 눈 사이가 멀고, 머리와 턱이 작으며, 중등도에서 중증의 정신 건강 문제가 있고, 키가 매우 작다. |
| 다운증후군 | 가장 흔한 삼염색체성 질환으로, 보통 21번 염색체가 하나 더 추가되어 발생한다(21번 삼염색체증). 근육 긴장도 저하, 땅딸막한 체격, 비대칭 두개골, 사선 눈, 경도에서 중등도의 발달 장애가 나타난다.[53] -- |
| 에드워드 증후군 | 18번 삼염색체증이라고도 불리며, 두 번째로 흔한 삼염색체성 질환이다.[54] 운동 발달 지연, 발달 장애, 심각한 건강 문제를 일으키는 여러 가지 선천적 기형이 나타난다. 특징적으로 주먹을 쥐고 손가락이 겹쳐 있으며, 90%가 유아기에 사망한다. |
| 15번 이염색체증 | idic(15), 부분적 15q 사염색체증, 또는 역위 중복 15(inv dup 15)라고도 한다. |
| 야곱슨 증후군 | 11q 말단 결손 장애라고도 불리며,[55] 매우 드물다. 정상적인 지능 또는 경도의 발달 장애를 가지며, 표현 언어 능력이 부족하다. 대부분 파리-트루소 증후군이라는 출혈 장애가 있다. |
| 클라인펠터 증후군 | (XXY). 대개 불임이며, 또래보다 키가 크고 팔다리가 길다. 수줍음을 타고 조용한 경향이 있으며, 언어 발달 지연과 난독증 발생률이 높다. 테스토스테론 치료를 받지 않으면 사춘기 동안 여성형 유방이 발생할 수 있다. |
| 파타우 증후군 | D 증후군 또는 13번 삼염색체증이라고도 한다. 18번 삼염색체증과 증상이 다소 유사하지만, 특징적인 접힌 손은 나타나지 않는다. |
| 소형 추가 표지 염색체 | 추가적인 비정상적인 염색체가 존재하는 것을 의미한다. 특징은 추가 유전 물질의 기원에 따라 달라진다. 고양이눈 증후군과 15번 이염색체증(또는 Idic15), 팔리스터-킬리안 증후군이 이에 해당한다. |
| 트리플-X 증후군 | (XXX). 키가 크고 마른 경향이 있으며, 난독증 발생률이 높다. |
| 터너 증후군 | (XX 또는 XY 대신 X). 여성의 성적 특징이 나타나지만 발달이 저조하다. 키가 작고, 머리카락이 낮게 나 있으며, 비정상적인 눈과 뼈 발달, 가슴이 "움푹 들어간" 모양을 하고 있다. |
| 울프-히르쉬혼 증후군 | 4번 염색체의 짧은 팔 부분 결손으로 발생한다. 성장 지연, 운동 기술 발달 지연, "그리스 투구" 얼굴 특징, 경도에서 심각한 정신 건강 문제가 나타난다. |
| XYY 증후군 | 보통 형제보다 키가 크다. XXY 소년과 XXX 소녀처럼 학습 장애가 있을 가능성이 더 높다. |
남성이 특정한 생활 습관, 환경 또는 직업적 위험 요소에 노출되면 비정상적인 염색체 수를 가진 정자(배수성 정자)의 위험이 증가할 수 있다.[56] 특히, 흡연,[57][58] 벤젠,[59] 살충제,[60][61] 과불화화합물[62]에 대한 직업적 노출은 비정상 염색체 수의 위험을 증가시킨다.
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http://fancyguppy.we[...]
2009-12-06
[77]
논문
Chromosome painting refines the history of genome evolution in hares and rabbits (order Lagomorpha)
[78]
서적
Rabbits, Hares and Pikas. Status Survey and Conservation Action Plan
https://books.google[...]
[79]
논문
Chromosome phylogenies of man, great apes, and Old World monkeys
1987-08-00
[80]
논문
Cytogenetics of the land snails Cantareus aspersus and C. mazzullii (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata)
[81]
논문
A second-generation integrated map of the silkworm reveals synteny and conserved gene order between lepidopteran insects
2006-07-00
[82]
논문
Comparative cytogenetics of the African elephant (Loxodonta africana) and Asiatic elephant (Elephas maximus)
[83]
논문
Primary structures of guinea pig high- and low-molecular-weight kininogens
2004-10-00
[84]
논문
Origin, genetic diversity, and genome structure of the domestic dog
1999-03-00
[85]
논문
Flow cytometry measurement of the DNA contents of G0/G1 diploid cells from three different teleost fish species
2002-05-00
[86]
논문
Origin and evolution of avian microchromosomes
[87]
논문
A Comparative Karyotype Study in Fourteen Species of Birds
https://www.jstage.j[...]
[88]
논문
Parameters of the chicken genome (Gallus gallus)
1998-08-00
[89]
논문
Kurze Mitteilung über die Chromosomenzahlen und die Verwandtschaftsverhältnisse der Triticum-Arten
https://www.jstage.j[...]
[90]
서적
Organization of the prokaryote genome
ASM Press, Washington DC
[91]
논문
Genomic copy number of intracellular bacterial symbionts of aphids varies in response to developmental stage and morph of their host
2000-03-00
[92]
논문
Extreme polyploidy in a large bacterium
2008-05-00
[93]
논문
Zellsubstantz, Kern und Zelltheilung
F.C.W. Vogel, Leipzig, Germany
[94]
논문
Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of Pneumococcal types: induction of transformation of a deoxyribonucleic acid fraction isolated from Pneumococcus type III
[95]
논문
Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage
[96]
논문
Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid
[97]
논문
Spheroid chromatin units (v bodies)
[98]
논문
Chromatin structure: a repeating unit of histones and DNA
[99]
논문
A tandemly repeated sequence at the termini of the extrachromosomal ribosomal RNA genes in Tetrahymena
[100]
논문
Isolation of a yeast centromere and construction of functional small circular chromosomes
[101]
논문
Tetrahymena histone acetyltransferase A: a homolog to yeast Gcn5p linking histone acetylation to gene activation
[102]
논문
A mammalian histone deacetylase related to the yeast transcriptional regulator Rpd3p
[103]
논문
Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution
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