후각 수용기 신경세포
1. 개요
후각 수용기 신경세포(ORN)는 냄새를 감지하는 감각 뉴런으로, 척추동물에서는 코 안의 후각 상피에 위치하며, 곤충에서는 더듬이에 위치한다. ORN은 섬모 표면에 있는 후각 수용체를 통해 냄새 분자와 결합하고, G 단백질 연결 수용체를 활성화하여 신호를 전달한다. 이 과정에서 이온 채널이 열리고 활동 전위가 생성되어 냄새를 인지하게 된다. ORN은 약 40일마다 신경 줄기 세포에 의해 교체되며, 냄새 분자에 따라 다양한 활성 패턴을 보이며, 1조 개 이상의 냄새를 구별할 수 있다는 연구가 있지만, 이에 대한 논쟁도 존재한다.
| 위치 | 코 내 후각 상피 |
|---|---|
| 기능 | 흡입된 공기 중의 화학 물질 흔적 감지 (후각) |
| 시스템 | 후각 |
| 신경 전달 물질 | 글루탐산 |
| 형태 | 양극성 감각 수용체 |
| 구심성 신경 | 없음 |
| 원심성 신경 | 후각망울 |
| Gray 주제 | 223 |
|---|---|
| Gray 페이지 | 996 |
| NeuroLex | 후각 수용체 뉴런 |
| NeuroLex ID | nifext_116 |
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후각계 -
후각 장애
후각 장애는 냄새를 맡는 능력에 이상이 생긴 상태로, 후각 상실, 후각 감퇴와 같은 양적인 문제와 착후각, 환후각과 같은 질적인 문제로 나뉘며, 다양한 원인으로 발생하여 삶의 질에 부정적인 영향을 미칠 수 있다. -
후각계 -
후각 상실
후각 상실은 다양한 원인에 의해 냄새를 맡는 능력을 잃는 상태이며, 감기, 부비동염, 코로나19와 같은 질환이나 뇌 손상 등으로 발생하고, 원인에 따라 치료 방법이 다르다. -
신경 세포 -
무축삭 세포
무축삭 세포는 망막 내부에서 양극 세포와 망막 신경절 세포 간의 시냅스 연결을 조절하며, 연결 영역, 내부 얼기층 위치, 신경 전달 물질 종류에 따라 분류되고, 다양한 기능을 수행한다. -
신경 세포 -
위성세포
위성세포는 말초 신경계의 신경절에서 개별 뉴런을 둘러싸는 신경교세포로, 세포의 항상성 유지에 기여하며 신경 손상, 만성 통증, 바이러스 감염 등에 관여한다. -
신호 전달 -
수용체 길항제
수용체 길항제는 수용체에 결합하여 작용제의 효과를 억제하는 물질로, 결합 부위 및 방식에 따라 다양한 유형으로 분류되며, 질병 치료 및 중독 해독 등에 활용된다. -
신호 전달 -
호르몬
호르몬은 특정 기관의 기능을 조절하는 정보 전달 물질로, 다양한 화학적 구조와 신호 전달 방식을 가지며, 척추동물의 성장, 발달, 생식, 신진대사 등 생리 과정에 관여하고, 의약품으로도 사용되지만 부작용의 위험이 있다.
2. 구조
인간은 1,000만에서 2,000만 개의 후각 수용기 신경세포(ORN)를 가지고 있다. ORN은 코 안의 후각 상피에 위치하며, 세포체는 후각 상피의 세 층상 층 모두에 분포되어 있다.
후각 수용기 세포의 수상돌기에서는 많은 작은 털 모양의 비운동성 섬모가 돌출되어 있으며, 섬모 표면은 G 단백질 연결 수용체의 일종인 후각 수용체로 덮여 있다. 각 후각 수용체 세포는 단 하나의 유형의 후각 수용체(OR)만을 유전자 발현하지만, 많은 개별 후각 수용체 세포는 동일한 일련의 냄새에 결합하는 OR을 발현한다.
2.1. 척추동물
척추동물에서 후각 수용기 신경세포(ORN)는 쌍극 신경 세포로, 수상돌기가 사골판의 바깥 표면을 향하고 있으며, 사골공을 통과하는 축삭을 가지고 있어 종말단은 후구에 위치한다. ORN은 코 안의 후각 상피에 위치하며, 세포체는 후각 상피의 세 층상 층 모두에 분포되어 있다.
후각 수용기 세포의 수상돌기에서는 많은 작은 털 모양의 비운동성 섬모가 돌출되어 있다. 수상돌기는 후각 상피 표면까지 뻗어 있으며, 각각 약 20~35개의 섬모가 돌출된 수상돌기 덩어리로 끝난다. 섬모의 길이는 최대 100um이며, 다른 수상돌기의 섬모와 함께 후각 점액에서 그물망을 형성한다. 섬모 표면은 G 단백질 연결 수용체의 일종인 후각 수용체로 덮여 있다. 각 후각 수용체 세포는 단 하나의 유형의 후각 수용체(OR)만을 유전자 발현하지만, 많은 개별 후각 수용체 세포는 동일한 일련의 냄새에 결합하는 OR을 발현한다. 동일한 OR을 발현하는 후각 수용체 세포의 축삭은 후구에서 수렴하여 사구체를 형성한다.
3. 기능
후각 수용체(OR)는 G 단백질 연결 수용체의 일종으로, 섬모 막에 위치하며 냄새 분자와 결합하여 신호를 전달한다. 각 후각 수용 세포는 한 종류의 후각 수용체만 가지고 있지만, 많은 서로 다른 후각 수용 세포는 같은 종류의 후각 수용체를 갖는다. 같은 종류의 후각 수용 세포의 축삭은 후구의 사구체를 형성한다.
3.1. 작동 원리
냄새 분자는 후각 상피의 점액에 녹아 후각 수용체(OR)에 결합한다. OR은 섬모의 막에 위치하며, 복잡한 유형의 리간드-게이트 신호전달 채널로 분류된다. OR은 다양한 냄새 분자에 서로 다른 친화도로 결합할 수 있다. 이러한 친화도의 차이는 활성화 패턴의 차이를 유발하여 고유한 냄새 프로파일을 생성한다. 활성화된 OR은 차례로 세포 내 G 단백질 GOLF (GNAL), 아데닐산 사이클라제를 활성화시키고 사이클릭 AMP (cAMP)를 생성하여 세포막의 이온 채널을 열어 나트륨과 칼슘 이온이 세포 내로 유입되고, 염화물 이온이 세포 밖으로 유출되게 한다. 이러한 양이온의 유입과 음이온의 유출은 뉴런을 탈분극시켜 활동 전위를 생성한다.
3.2. 탈감작
후각 수용기 신경세포는 탈분극에 대한 빠른 작용의 음성 피드백 반응을 보인다. 신경세포가 탈분극될 때, CNG 이온 채널이 열리면서 나트륨과 칼슘이 세포 안으로 유입된다. 칼슘 유입은 세포 내에서 일련의 사건들을 시작한다. 칼슘은 먼저 칼모듈린(CaM)과 결합하여 CaM을 형성한다. CaM은 이후 CNG 채널에 결합하여 닫고, 나트륨과 칼슘 유입을 멈춘다. CaMKII는 CaM의 존재에 의해 활성화되어 ACIII를 인산화하고 cAMP 생산을 감소시킨다. CaMKII는 또한 포스포다이에스터레이스를 활성화시켜 cAMP를 가수분해한다. 이러한 음성 피드백 반응의 효과는 또 다른 냄새 분자가 도입될 때 신경세포가 더 활성화되는 것을 억제한다.
4. 구별 가능한 냄새의 수
광범위하게 보도된 한 연구에서는 인간이 1조 개가 넘는 서로 다른 냄새를 감지할 수 있다고 주장했다. 그러나 이 발견은 논쟁의 대상이 되었다. 비평가들은 이 주장에 사용된 방법론에 근본적인 결함이 있으며, 시각이나 청각과 같이 더 잘 이해되는 감각에 같은 주장을 적용하면 잘못된 결론으로 이어진다고 주장했다. 다른 연구자들은 또한 이 결과가 계산 방법에 매우 민감하며, 작은 변화로 결과가 수십 차수 이상 변경되어 몇 천 개까지 낮아질 수 있음을 보여주었다. 반면 원래 연구 저자들은 냄새 공간이 충분히 고차원적이라고 가정하면 자신들의 추정치가 유효하다고 주장했다.