가비알과

2. 분류

가비알과는 1854년 아서 아담스가 매우 길고 가느다란 주둥이, 물갈퀴가 있는 발, 거의 같은 크기의 이빨을 가진 파충류를 위해 제안했다.^[2] 현재 이 과는 크라운 그룹으로 인정받고 있으며,^[3] 이는 모든 현존하는 가비알류 (가비알과 말레이가비알)와 그 후손 (살아있거나 멸종)의 최근 공통 조상만을 포함한다는 의미이다.

전통적으로 악어와 앨리게이터는 더 밀접한 관계가 있다고 여겨졌고 가비알류를 제외하고 Brevirostres 분류군으로 함께 묶였다. 이 분류는 주로 살아있는 종과 멸종된 화석 종의 골격적 특징을 분석하는 데 중점을 둔 형태학적 연구에 기반을 두었다.^[4] 그러나, 최근 DNA 염기서열 분석을 이용한 분자 연구는 악어와 가비알류가 앨리게이터보다 더 밀접한 관계를 가지고 있다는 것을 발견하여 Brevirostres를 기각했다.^{[5][6][7][3][8]} 새로운 분류군 Longirostres는 2003년 Harshman 외 연구진에 의해 명명되었다.^[5]

최근 분자 DNA 연구는 전통적으로 악어과 Tomistominae에 속하는 것으로 여겨졌던 말레이가비알(''Tomistoma'') (및 유추에 의해 다른 관련된 멸종 형태)이 실제로 Gavialoidea (및 Gavialidae)에 속한다는 것을 일관되게 보여준다.^{[5][9][10][6][7][3][8]} 이름에서 알 수 있듯이, 말레이가비알은 외형이 비슷함에도 불구하고 한때 가비알과 멀리 떨어진 관계라고 생각되었다. 말레이가비알과 다른 tomistomine은 형태학적 증거만으로 Crocodyloidea 상과 내의 악어의 가까운 친척으로 전통적으로 분류되었다.^[9]

2018년 Lee & Yates의 팁 데이팅 연구는 형태학적, 분자 (DNA 염기서열 분석), 그리고 층서적 (화석 연대) 데이터를 동시에 사용하여 악어강 내의 상호 관계를 확립했으며,^[3] 이는 2021년 Hekkala 외 연구진에 의해 멸종된 ''Voay''로부터 DNA를 추출하여 고유전체학을 사용하여 확장되었다.^[8] 팁 데이팅 분석은 멸종된 ''Thoracosaurus''와 유사한 멸종된 가까운 친척("thoracosaurs")을 큰 시간 차이로 인해 Gavialoidea 외부로 분류했다. 그들은 thoracosaurs를 가비알 계통 내에 두는 형태학적 데이터에 대한 유일한 가능한 설명은 thoracosaurs와 ''Gavialis'' 사이의 상당한 양의 상동적 수렴이라고 결론 내렸다.^[3]

최신 연구에서 나온 아래의 분기도는 Gavialidae가 악어목 내에서 어디에 위치하는지 보여준다:

|-

| ''왜소카이만속''

|}

|-

| rowspan="1" | 앨리게이터아과

|-

| ''앨리게이터''

|}

|}

|-

| rowspan="7" | Longirostres
(크라운 그룹)

|-

| rowspan="4" | 크로커다일상과
(줄기 기반 그룹)

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''"Crocodylus" megarhinus''

|-

| rowspan="2" | 크로커다일과
(크라운 그룹)

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''크로커다일속''

|-

|

|}

|}

|-

| rowspan="2" | 가비알상과
(줄기 기반 그룹)

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''Kentisuchus''

|-

|

{| class="wikitable"

|-

|

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''Dollosuchoides''

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''Tomistoma cairense''

|-

| rowspan="1" | '''가비알과'''
(크라운 그룹)

|-

|

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

Lee & Yates는 형태학적, 분자 (DNA 염기서열 분석), 층서적 (화석 연대) 데이터를 종합하여 악어강 내 상호 관계를 확립하는 팁 데이팅 연구를 발표했다.^[3] 2021년 Hekkala 외 연구진은 멸종된 ''Voay''의 DNA를 추출하여 고유전체학 연구를 통해 이를 확장했다.^[8] 이 연구들에서 멸종된 ''Thoracosaurus''와 유사한 종들은 Gavialoidea 외부에 분류되었다. 형태학적 데이터 상의 유사성은 ''Thoracosaurus''와 ''Gavialis'' 사이의 수렴 진화 결과로 해석된다.^[3]

다음은 멸종된 종을 포함한 Gavialidae의 제안된 계통 발생을 보여주는 분기도이다:^[11]

단, 일본어 문헌에서는 토미스토마아과가 여전히 크로커다일상과에 위치하는 경우가 많다. 고바야시 가이지에 의한 『악어와 공룡의 공존 거대 악어와 공룡의 세계』（2013년）에서는 토미스토마아과는 크로커다일아과와 함께 크로커다일과를 양분하는 그룹으로 소개되어 있다^[12]. 고바야시의 감수를 받은 쓰치야 겐에 의한 『지구 생명 물가의 흥망사』（2021년）에서도 마치카네와니는 크로커다일류로 소개되어 있다^[22].

2. 1. 과의 정의 및 역사

2. 2. 계통 분류학적 논쟁

|-

| ''Paleosuchus''

|}

|-

! Alligatorinae

|-

| ''엘리게이터''

|}

|}

|-

! Longirostres (크라운 그룹)

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! Crocodyloidea (줄기 기반 그룹)

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''"Crocodylus" megarhinus''

|-

! Crocodylidae (크라운 그룹)

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''Crocodylus''

|-

|

|}

|}

|-

! Gavialoidea (줄기 기반 그룹)

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''Kentisuchus''

|-

|

{| class="wikitable"

|-

|

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''Dollosuchoides''

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''Tomistoma cairense''

|-

! '''Gavialidae''' (크라운 그룹)

|-

|

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

2. 3. 최신 계통 분류

2. 3. 1. 악어강 내 가비알과의 위치 (분기도)

|-

| ''왜소카이만속''

|}

|-

| rowspan="1" | 앨리게이터아과

|-

| ''앨리게이터''

|}

|}

|-

| rowspan="7" | Longirostres
(크라운 그룹)

|-

| rowspan="4" | 크로커다일상과
(줄기 기반 그룹)

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''"Crocodylus" megarhinus''

|-

| rowspan="2" | 크로커다일과
(크라운 그룹)

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''크로커다일속''

|-

|

|}

|}

|-

| rowspan="2" | 가비알상과
(줄기 기반 그룹)

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''Kentisuchus''

|-

|

{| class="wikitable"

|-

|

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''Dollosuchoides''

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| ''Tomistoma cairense''

|-

| rowspan="1" | '''가비알과'''
(크라운 그룹)

|-

|

|}

|}

|}

|}

|}

|}

|}

2. 3. 2. 가비알과 내 멸종 종 포함 계통 분류 (분기도)

단, 일본어 문헌에서는 토미스토마아과가 여전히 크로커다일상과에 위치하는 경우가 많다. 고바야시 가이지에 의한 『악어와 공룡의 공존 거대 악어와 공룡의 세계』（2013년）에서는 토미스토마아과는 크로커다일아과와 함께 크로커다일과를 양분하는 그룹으로 소개되어 있다^[12]. 고바야시의 감수를 받은 쓰치야 겐에 의한 『지구 생명 물가의 흥망사』（2021년）에서도 마치카네와니는 크로커다일류로 소개되어 있다^[22].

2. 4. 현생 종 목록

• 하위 분류 톰미스토미나아
• * 멸종된 속 ''가비알로수쿠스''?
• * 멸종된 속 ''마오밍고수쿠스''?
• * 멸종된 속 ''멜리토사우루스''
• * 멸종된 속 ''파라토미스토마''?
• * 멸종된 속 ''테카참사''?
• * 속 ''톰미스토마''
• ** ''톰미스토마 슐레겔리'', 말레이가비알 또는 가짜 가비알
• ** 멸종된 속 ''톰미스토마 루시타니쿰''
• 하위 분류 가비알리나아
• * 멸종된 속 ''악티오가비알리스''
• * 멸종된 속 ''아르고참사''?
• * 멸종된 속 ''다다가비알리스''
• * 멸종된 속 ''에오가비알리스''?
• * 멸종된 속 ''에오수쿠스''?
• * 멸종된 속 ''에오토라코사우루스''?
• * 속 ''가비알리스''
• ** ''가비알리스 강게티쿠스, 가비알
• ** 멸종된 종 ''가비알리스 벵가와니쿠스''
• * 멸종된 속 ''가비알로수쿠스''?
• * 멸종된 속 ''그리포수쿠스''? (분기도일 수 있으며, 그리포수키나이와 함께)
• * 멸종된 속 ''하니수쿠스''
• * 멸종된 속 ''하르파코참사''?
• * 멸종된 속 ''헤스페로가비알리스''
• * 멸종된 속 ''이카노가비알리스''
• * 멸종된 속 ''마오밍고수쿠스''?
• * 멸종된 속 ''오체페수쿠스''
• * 멸종된 속 ''파라토미스토마''?
• * 멸종된 속 ''펑후수쿠스''
• * 멸종된 속 ''피스고가비알리스''
• * 멸종된 속 ''람포수쿠스''
• * 멸종된 속 ''시퀴시케수쿠스''
• * 멸종된 속 ''토라코사우루스''?
• * 멸종된 속 ''토요타마피메이아''

그림	학명	일반명칭	분포
	Gavialis gangeticus	가비알	인도
	Tomistoma schlegelii	말레이가비알, 말레이 가비알, 순다 가비알, 토미스토마	말레이 반도, 보르네오, 수마트라, 자바.