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악어

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목차

1. 개요

악어는 악어목(Crocodilia)에 속하는 파충류로, 좁고 긴 주둥이, 단단한 비늘로 덮인 몸, 강한 턱을 가진 것이 특징이다. 전 세계 열대 및 아열대 지역의 강, 호수, 습지 등에 서식하며, 가비알과, 앨리게이터과, 크로커다일과의 세 과로 분류된다. 악어는 육식성이며, 물속에서 매복하여 먹이를 사냥한다. 강력한 턱과 '데스롤'이라는 사냥 기술을 사용하여 먹이를 찢어 삼킨다. 악어는 알을 낳아 번식하며, 부모의 보살핌을 받는 파충류 중 하나이다. 악어는 문화적으로 다양한 상징성을 가지며, 가죽과 고기, 혈청 등 다양한 용도로 이용되지만, 서식지 파괴와 남획으로 인해 일부 종은 멸종 위기에 처해 있다.

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악어 - [생물]에 관한 문서
분포
와니의 육지(녹색) 및 해상(파란색) 분포도
와니의 육지(녹색) 및 해상(파란색) 분포도
기본 정보
학명Crocodilia Owen, 1842
시노님Crocodylia Gmelin, 1789
영어 이름Crocodilians
한국어 이름와니목
분류
상강사지동물상강
강파충강
아강쌍궁아강
하강주룡형하강
하강 계통군위악류
상목와니형상목
상목 계통군신악류
목와니목
아목 및 하위 그룹
아목앨리게이터상과
앨리게이터과
가비알상과
가비알과
크로커다일상과
크로커다일과
멸종된 하위 그룹메코수키나에
플라노크라니아과
프리스티캄프스과
프로디플로키노돈
아시아토수쿠스
브라키우라노캄프사
"크로커다일루스" 아피니스
"크로커다일루스" 아케르
음성
특징
주요 특징대부분 크고 포식성이며 반수생 파충류이다.
화석 범위백악기 후기 ~ 현재

2. 명칭 및 어원

악어목(Crocodilia)과 악어아목(Crocodylia)이라는 학명은 과거 수십 년간 혼용되어 왔다. 이는 슈미트(Schmidt)가 기존의 폐기된 용어인 딱지목 대신 이 분류군을 재기술한 이후, 리처드 오언(Richard Owen)이 사용했던 '악어목'(Crocodilia)을 다시 사용하면서 시작되었다.[1][2] 이후 베르무트(Wermuth)는 모식속인 ''악어속''(Laurenti, 1768)을 근거로 '악어아목'(Crocodylia)을 적합한 이름으로 선택했다.[3][4] 던디(Dundee) 역시 여러 파충류와 양서류의 이름을 수정하며 '악어아목'(Crocodylia) 사용을 강력히 주장했다.[5] 그러나 두 용어 중 어느 하나를 명확히 선호할 근거는 분지학과 계통 분류 명명법이 등장한 이후에야 마련되었다.[6]

1988년 이전까지 '악어목'(Crocodilia)은 현재의 악어뿐만 아니라 더 먼 친척 관계의 고대 파충류까지 포함하는 넓은 범위의 분류군이었다. 이들은 현재 악어상목(Crocodylomorpha)이나 가짜악어류(Pseudosuchia)와 같은 더 큰 분류군으로 재분류되었다.[6] 현대적인 정의에 따르면, '악어아목'(Crocodylia)은 현존하는 모든 악어의 마지막 공통 조상과 그로부터 유래한 모든 자손(살아있거나 멸종한 종 모두 포함)만을 포함하는 단계통군으로 범위가 축소되었다.[6]

'악어목'(Crocodilia)이라는 이름은 그리스어 κροκόδειλος|크로코데일로스grc를 라틴어화한 것으로 추정되며, 이 단어는 고대 그리스에서 도마뱀과 나일악어 모두를 지칭하는 데 사용되었다.[2][7] 베르무트가 제안한 '악어아목'(Crocodylia)은 ''악어속(Crocodylus)''과 관련하여 고대 그리스어[8] κρόκη|크로케grc(자갈 또는 조약돌)와 δρ(ε)ῖλος|드르(에)일로스grc(벌레)에서 유래한 것으로 보인다. 이는 악어가 나일 강의 자갈이 많은 강둑에서 쉬는 습성에서 비롯된 이름일 수 있다.[3][9]

=== 일본어 명칭 '와니' ===

일본어에서는 악어를 와니(鰐, 和邇)라고 부른다. 이는 고대 중국어에서 바다악어를 뜻하던 ‘鰐(악)’ 자와 개념이 일본으로 전래된 것이다. 헤이안 시대의 사전인 『와명류취초』(和名類聚抄)에서는 ‘鰐’을 ‘와니’(ワニ)라고 훈독하며, "별(鼈, 자라 등 수생 파충류)과 비슷하며 네 발이 있고, 주둥이 길이가 3척이며, 이빨이 매우 날카롭다. 호랑이나 큰 사슴이 물을 건널 때 공격하여 죽인다"라고 설명하고 있다.

'와니'의 어원에 대해서는 여러 설이 존재한다.

설내용비고
바다의 주인 설바다의 주인(わたぬし, 와타누시)이 변형된 말. 이 경우 원래는 상어(サメ)를 가리켰을 가능성이 있다.
와레니쿠키 설깨어지기 어려운 것(割れ難き, 와레니쿠키)이 변형된 말.
윌타어 유래 설윌타어에서 바다표범을 뜻하는 바르니(バーニ)가 변형된 말.[242]



'와니'가 악어를 의미한다는 주장은 여러 학자에 의해 제기되었다. 마루야마 린페이(丸山林平)는 1936년 저서에서 '와니'는 상어가 아니라 파충류인 악어라고 단정했다. 그는 『와명초』의 기록, 모토오리 노리나가가 『고사기전』에서 악어설을 채택한 점, 중국의 정확한 악어 기록, 나라 시대 말기 이후 서역인과의 교류를 통해 일본인들이 악어에 대한 지식을 가졌을 가능성 등을 근거로 들었다. 또한 모리 오가이, 마츠무라 타케오(松村武雄) 등도 악어설을 지지한다고 언급했다. 마루야마는 쓰다 소우키치(津田左右吉)가 '와니'를 바다뱀으로 본 것을 "매우 비과학적인 태도"라고 비판하며, 토요타마히메 설화에서 육지에 기어 올라와 몸부림치는 동물이 상어일 리 없다고 주장했다. 그는 '와니'의 별명인 '사히모치'(サヒモチ, 이빨이 날카로운 신) 역시 상어설의 근거가 되지 못하며, 이나바의 흰토끼 설화는 남방에서 전래된 이야기로, 원전에서는 속는 동물이 항상 악어라고 설명했다. 그는 일본 고유어에 용(龍)이 없어도 '타츠'(たつ)라는 단어가 있듯이, 악어가 없었더라도 '와니'라는 단어와 개념은 존재할 수 있으며, 이는 남방의 악어 토템 신앙의 영향을 받은 것이라고 결론지었다.[243]

오리구치 시노부(折口信夫) 역시 1942년 강연에서 일본에 악어가 없다는 이유만으로 '와니'를 상어라고 단정하는 것은 성급하며, 고대 일본인의 넓은 경험을 간과하는 것이라고 지적했다.

실제로 과거 일본에서 악어가 목격되거나 기록된 사례도 있다. 아마미오시마의 풍속을 그린 『남도잡화(南島雑話)』에는 악어가 나타났다는 그림과 함께 뱀용(蛇龍)이라는 이름으로 악어가 기록되어 있다. 에도 시대의 그림 백과사전인 『훈몽도휘(訓蒙図彙)』와 『와칸산사이즈에(和漢三才図会)』 제51권에도 '와니'(わに)라는 이름과 함께 악어 그림이 실려 있다. 1770년(메이와 7년)에는 기슈번(紀州藩)에서 악어를 발견하면 포획하여 소금에 절이라는 명령이 내려지기도 했다.[244] 1843년(덴포 14년) 우타가와 쿠니요시(歌川国芳)가 그린 우키요에에는 아사히나 요시히데(朝比奈義秀)가 악어를 잡는 모습이 그려져 있는데, 이는 아사히나가 상어를 잡았다는 전승을 바탕으로 하지만 악어로 묘사되었다. 이 그림은 모리시마 나카요시(森島中良)의 저서 『홍모잡화(紅毛雑話)』에 실린 카이만 그림을 참고한 것으로 추정된다.[245]

=== 영어 및 기타 언어 명칭 ===

영어 명칭 alligator(앨리게이터)는 스페인어 el lagarto (de India)|엘 라가르토 (데 인디아)es("인도의 도마뱀")가 변형된 것이다. crocodile(크로커다일)은 원래 나일악어를 의미하던 그리스어 κροκόδῑλος|크로코딜로스grc에서 유래했으며, 이는 "자갈(κρόκη)의 벌레(δρῖλος)"라는 뜻으로 해석되기도 한다.[246] gavial(가비알)은 gharial(가리알)의 철자가 잘못 표기되어 정착된 것으로, 가리알 수컷의 주둥이 끝이 혹처럼 부풀어 오른 모습이 항아리와 비슷하다 하여 힌디어 घड़ियाल|가리얄hi에서 유래한 이름으로 여겨진다.

중국어에서는 양쯔강악어를 주로 鼉(타)라고 부른다. 鰐(악)은 고대 중국 남부에 서식했던 바다악어 등을 가리키는 데 사용되었다. 용(竜)이나 교(蛟) 등도 특정 종류의 악어를 지칭했던 것으로 추정된다.

3. 진화

악어는 조류와 함께 파충류의 한 갈래인 주룡류에 속한다. 주룡류는 두개골에 눈구멍 앞의 전안와창과 턱의 하악창이라는 두 쌍의 구멍이 더 있다는 점이 다른 파충류와 구별되는 특징이다. 주룡류는 크게 악어와 그 친척들을 포함하는 거짓악어류와 공룡, 익룡 등을 포함하는 조류목으로 나뉘며,[10] 이 두 그룹은 페름기-트라이아스기 멸종 사건 직전에 분화된 것으로 여겨진다.[11]

현대 악어로 이어지는 악어형류는 트라이아스기 후기에 처음 등장했다. 초기 악어형류 중 일부는 작고 날렵한 육상 포식자였으며("스페노수키아류"),[12][13][14][15] 트라이아스기 말에는 악어형류가 유일하게 살아남은 거짓악어류 그룹이 되었다.[16] 이후 악어형류는 다양한 형태로 진화하며 번성했다.

현존하는 악어의 두개골 모양의 범위, 좁은 주둥이에서 넓은 주둥이까지


현생 악어 전체를 아우르는 분류군인 악어목(Crocodilia)은 계통분류학적으로 가비알( *Gavialis gangeticus*), 미시시피악어(*Alligator mississippiensis*), 쿠바악어(*Crocodylus rhombifer*)의 최근 공통 조상과 그 모든 후손으로 정의된다.[6][31] 악어목 내의 계통 발생 관계는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 전통적인 형태학 연구는 주로 두개골 특징에 근거하여, 주둥이가 넓은 악어과(Crocodylidae)와 알리게이터과(Alligatoridae)가 서로 가깝고 주둥이가 긴 가비알과(Gavialidae)는 별개의 가지라고 보았다(단두류 가설).[32] 하지만 최근 DNA 염기서열 분석을 이용한 분자 연구 결과들은 이러한 단두류 가설을 뒤집고, 오히려 가비알과가 악어과와 더 가까운 관계이며 이 둘을 묶어 장두류라는 새로운 그룹을 형성한다는 것을 시사한다.[33][34][57][35][36]

악어목의 기원에 대해서는 로라시아 대륙 기원설과 곤드와나 대륙 기원설이 있다. 초기 악어목과 가까운 화석들이 주로 북미와 유럽(옛 로라시아)에서 발견되어 로라시아 기원설이 유력했으나, 더 원시적일 수 있는 화석이 오스트레일리아(옛 곤드와나)에서 발견되면서 기원지에 대한 논쟁은 아직 진행 중이다.[193]

악어목은 백악기-고제3기 대량 멸종 사건을 극복하고 살아남은 몇 안 되는 악어형상목 그룹 중 하나이다. 다른 육상 및 해양 악어형상목 그룹도 일부 살아남았으나 이후 멸종했다.[193] 공룡 시대 이후 악어류는 한때 다양한 생태적 지위로 퍼져나갔으나, 결국 대부분 물가 환경으로 돌아와 현재의 모습으로 이어지고 있다.[195]

3. 1. 악어의 출현

악어와 조류는 주룡류 분류군에 속한다. 주룡류는 다른 파충류와는 달리 두개골에 눈구멍 앞에 위치한 전안와창과 턱에 있는 하악창이라는 두 쌍의 추가적인 구멍이 있다는 특징이 있다. 주룡류는 크게 거짓악어류(악어류와 그 친척들)와 조류목(공룡, 익룡 및 그 친척들)의 두 그룹으로 나뉜다.[10] 이 두 그룹은 페름기-트라이아스기 멸종 사건(대멸종) 직전에 갈라진 것으로 추정된다.[11]

현대 악어류로 이어지는 그룹인 악어형류는 트라이아스기 후기에 처음 나타났다. 가장 원시적인 악어형류는 몸집이 컸지만, 이후 악어류로 진화하는 계통은 작고 날씬하며 다리가 길었다.[12] "스페노수키아류"라고 불리는 이 초기 진화 단계는 트라이아스기 후기 카르니아절 무렵에 등장했으며,[13] 작고 빠른 먹이를 사냥했고 쥐라기 후기까지 생존했다.[14][15] 트라이아스기 말기에는 악어형류만이 살아남은 유일한 거짓악어류가 되었다.[16]

리타르고수쿠스( *Litargosuchus*) 복원도, 스페노수키아류의 일종


''파카수쿠스(Pakasuchus)''의 생태 복원도


해양 생활에 잘 적응한 탈라토수키아(thalattosuchia)류인 ''수코두스(Suchodus)''


초기 쥐라기 시대에 공룡이 육상 생태계를 지배하게 되자, 악어형류는 최근에 멸종한 다른 그룹들이 남긴 생태적 지위를 차지하며 주요한 적응 방산을 겪었다. 중생대의 악어형류는 현생 악어류보다 훨씬 다양한 형태를 보였다. 일부는 작고 빠르게 움직이는 식충류가 되었고, 다른 일부는 물고기를 전문적으로 사냥하는 어식성 동물이 되었으며, 또 다른 일부는 바다나 육지의 육식동물이 되었다. 심지어 소수는 초식동물이 되기도 했다.[17]

악어류 진화의 초기 단계는 트라이아스기 후기와 쥐라기 초기의 프로토수키아(protosuchia)류였다. 이들은 작고 대부분 육상 생활을 했으며, 짧은 주둥이와 긴 다리를 가졌다. 머리부터 꼬리까지 이어지는 두 줄의 뼈판(골질 갑옷)을 가지고 있었는데, 이는 후대의 악어들에게서도 발견되는 특징이다. 프로토수키아류의 척추는 양쪽 관절면이 모두 볼록한 형태였고, 이차 구개는 상악골만으로 이루어져 덜 발달된 상태였다.[18]

그 뒤를 이어 메소수키아(mesosuchia)류가 쥐라기와 제3기 동안 폭넓게 번성하며 다양화되었다. 메소수키아류는 구개골이 이차 구개에 합쳐지고, 비강(콧구멍 통로)이 구개골 뒤쪽과 익상골 앞쪽까지 크게 확장되는 특징을 보였다. 이를 통해 입을 물속에서 벌린 상태에서도 콧구멍으로 숨을 쉴 수 있게 되었다.[18]

우스키아(eusuchia)류는 초기 백악기에 처음 등장했으며, 현생 악어류를 포함하는 그룹이다.[19] 우스키아류는 이차 구개가 더욱 발달하여 내부 콧구멍이 익상골의 구멍을 통해 열리게 되었다. 또한 척추 관절면이 한쪽은 볼록하고 다른 한쪽은 오목한 형태로 바뀌어 더 안정적인 구조를 갖게 되었다.[18] 가장 오래된 것으로 알려진 우스키아류는 영국 와이트 섬(Isle of Wight)의 초기 백악기 지층에서 발견된 ''힐레오캄프사 베크티아나(Hylaeochampsa vectiana)''이다.[19] 이후 팔레오세에는 '발굽 악어'라고 불리는 플라노크라니이데(Planocraniidae)와 같은 다양한 악어류가 나타났다.[20] 북아메리카의 백악기와 팔레오세 시대에 걸쳐 살았던 ''보레알로수쿠스(Borealosuchus)'' 속은 여섯 종이 알려져 있지만, 정확한 계통 발생학적 위치는 아직 불확실하다.[21]

한편, 중생대 백악기에는 무리 생활을 했던 3m 정도 길이의 원시 악어도 있었다. 이들은 육식공룡처럼 긴 꼬리로 균형을 잡고 앞발을 든 채 긴 뒷다리로 민첩하게 움직이며 백악기 호수 생태계의 최상위 포식자였을 것으로 추정된다.[258]

백악기 후기에는 현생 악어목(Crocodylia)의 세 주요 분류군(알리게이터상과, 크로커다일상과, 가비알상과)이 갈라지기 시작했다. 가장 초기의 악어목으로 여겨지는 종으로는 세노마눔절-투로눔절의 포르투갈로수쿠스(*Portugalosuchus*)와 졸로수쿠스(*Zholsuchus*)가 있다.[22][23] 일부 연구자들은 포르투갈로수쿠스가 현생 악어목 분기군 밖에 위치할 수 있다고 주장하며 그 분류에 대해 논쟁해왔다.[24][25] 그러나 최근 마이크로 CT 스캔을 이용한 두개골 신경 해부학적 데이터 분석 결과, 이 분류군이 현생 악어목에 속하며, 특히 가비알상과 내에서 '토라코사우루스류'(*Thoracosaurus*)의 자매 분류군이라는 주장이 제기되었다.[26] 다만, '토라코사우루스류'가 진정한 가비알상과에 속하는지는 여전히 불확실하다.[36]

알리게이터상과는 산토눔절-캄파눔절에 처음 등장했고,[27] 가비알상과는 마스트리히트절에 처음 나타났다.[28][29] 가장 초기에 알려진 알리게이터상과와 가비알상과가 이미 상당히 진화된 형태를 보인다는 점은, 이 세 주요 계통의 실제 분기 시점이 캄파눔절 이전이었을 가능성을 시사한다.[6] 과학자들은 또한 따뜻한 기후와 같은 환경 요인이 악어목과 그 조상의 진화 속도와 몸집 크기에 중요한 영향을 미쳤다고 보고 있다.[30]

악어의 기본적인 신체 구조는 신악어류(Neosuchia)에 속하는 쥐라기 후기의 고니오폴리스 단계에서 이미 현생 악어와 상당히 유사해졌다. 고니오폴리스는 몸이 위아래로 납작하고 사지가 옆으로 뻗어 있어 반수생 생활에 적응한 모습을 보였다. 이후의 악어들은 이러한 생태적 지위를 이어받아 현재까지 번성하고 있다.[192] 그러나 신악어류는 현생 악어에 비해 척추 관절의 안정성이 낮고, 등 비늘판 뼈 때문에 몸의 유연성이 떨어졌으며, 내부 콧구멍도 완전히 뒤쪽으로 이동하지는 않았다. 백악기 전기에 출현한 악어상과(Crocodyloidea)는 신악어류 중에서도 더 진화한 그룹으로, 척추의 안정성과 가동성이 향상되었고 내부 콧구멍이 날개뼈(익상골) 안쪽까지 후퇴하는 등 수생 환경에 대한 적응을 더욱 발전시켰다.[193]

백악기 후기에는 이 악어상과의 한 그룹으로 현생 악어목(Crocodylia)이 출현했다.[194] 악어목의 기원에 대해서는 로라시아 대륙 기원설과 곤드와나 대륙 기원설이 대립하고 있다. 하이라에오캄프사나 알로다포수쿠스와 같은 초기 악어상과 화석이 현재의 북아메리카와 유럽 지역(과거 로라시아 대륙)에서 발견되어 로라시아 기원설이 오랫동안 지지받았다. 하지만 하이라에오캄프사보다 더 원시적일 가능성이 있는 악어상과 화석인 이시스포르디아가 오스트레일리아(과거 곤드와나 대륙)에서 발견되면서, 2013년 기준으로 악어목의 정확한 기원지에 대한 논쟁은 아직 결론이 나지 않은 상태이다.[193]

3. 2. K-Pg 경계 이후

K-Pg 경계의 대량 멸종 사건 이후에도 살아남은 악어형상목(Crocodylomorpha)은 현생 악어의 직계 조상인 악어목(Crocodilia)뿐만이 아니다. 육상 생활을 했던 세베코수키아(Sebecosuchia) (대표종: 세베쿠스(Sebecus))와 해양 생활을 했던 디로사우리다에(Dyrosauridae) (대표종: 디로사우루스(Dyrosaurus)) 역시 이 멸종을 극복하고 고제3기 팔레오세 지층에서 화석으로 발견된다.[193]

일부 연구자들은 악어목이 담수 환경에 서식했기 때문에 멸종을 피할 수 있었다고 추정하지만, 이 가설만으로는 육상이나 해양 환경에 적응했던 다른 악어형상목 그룹(세베코수키아, 디로사우리다에)이 어떻게 살아남았는지 설명하기 어렵다. 이들이 생존한 구체적인 이유나, 반대로 공룡, 수장룡, 모사사우루스과와 같은 다른 대형 파충류들이 백악기 말에 왜 멸종했는지에 대해서는 아직 명확하게 밝혀진 바가 없다.[193]

분명한 점은, 공룡의 멸종으로 인해 비어버린 생태적 지위를 차지하기 위해 악어류가 한때 다양한 형태로 진화했지만, 이후 다시 물가로 서식지를 옮겨가게 되었다는 것이다.[195]

4. 형태

나일악어 골격과 박제


주둥이와 이빨 모양에는 다양성이 있지만, 모든 악어류는 기본적으로 동일한 체형을 가지고 있다.[57] 넓고 원통형의 몸통, 납작한 머리, 긴 주둥이, 짧은 목, 그리고 좌우로 납작한 꼬리를 가진, 단단하게 만들어진 도마뱀과 같은 몸을 가지고 있다.[44][37] 다리는 크기가 작고, 앞발에는 대부분 물갈퀴가 없는 다섯 개의 발가락이 있으며, 뒷발에는 네 개의 물갈퀴가 있는 발가락과 추가적인 다섯 번째 발가락이 있다.[38] 악어류의 골반과 갈비뼈는 변형되었는데, 갈비뼈의 연골 돌기는 물에 잠길 때 흉곽이 붕괴될 수 있게 하고, 골반의 구조는 많은 양의 음식[54] 또는 폐에 더 많은 공기를 수용할 수 있다.[94] 암수 모두 꼬리 근처에 항문이라는 하나의 공동과 배출구를 가지고 있으며, 이곳에는 소화관, 비뇨기계 및 생식기계가 열린다.[44] 수컷에는 음경이, 암컷에는 음핵이 있다.[39] 악어의 음경은 항상 발기 상태이며, 항문 근육을 이용하여 돌출시키고 탄력있는 인대와 힘줄을 이용하여 다시 안으로 끌어들인다.[40] 생식샘은 신장 근처에 위치한다.[41]

악어류의 크기는 1m에서 1.5m에 이르는 작은카이만과 아프리카왜악어부터 6m에 이르고 최대 1000kg의 무게가 나가는 바다악어와 나일악어까지 다양하다.[44][42] 하지만 후기 백악기의 ''데이노수쿠스''와 같이 최대 약 11m[43] 및 3450kg에 달하는 일부 선사시대 종들은 훨씬 더 컸다.[57] 수컷이 암컷보다 훨씬 더 큰 성적이형을 보이는 경향이 있다.[44]

늪악어의 피부


악어류의 피부는 비늘이라 불리는 겹치지 않는 비늘들로 덮여 있으며, 이는 베타-케라틴으로 덮여 있다.[76] 많은 비늘들은 골편이라 알려진 뼈판으로 강화되어 있으며, 동물의 등과 목에 가장 많이 분포한다. 배와 꼬리의 아랫면에는 넓고 평평하며 네모난 비늘들이 줄지어 있다.[44] 악어류 비늘 사이에는 주로 알파-케라틴으로 구성된 경첩 부위가 있다.[77] 표면 아래의 진피는 콜라겐이 풍부하다.[78] 머리와 턱에는 실제 비늘이 없고, 대신 뼈에 직접 융합된 단단한 각질 피부로 덮여 있으며, 시간이 지남에 따라 두개골이 발달하면서 균열 패턴이 생긴다.[79] 목과 옆면의 피부는 느슨하다.[44][80]

비늘에는 혈관이 포함되어 있어 체온조절 중에 열을 흡수하거나 방출하는 역할을 할 수 있다.[44] 또한 연구에 따르면, 이러한 진피 뼈의 칼슘과 마그네슘으로부터 혈액으로 방출되는 알칼리 이온은, 이산화탄소 수치 증가로 인한 산혈증이 발생할 수 있는 장기간 잠수 시 완충 작용을 한다.[81] 일부 비늘에는 피부 감각 기관이라고 알려진 단일 구멍이 있다. 악어와 가비알은 몸의 대부분에 이것을 가지고 있는 반면, 알리게이터와 카이만은 머리에만 가지고 있다. 정확한 기능은 완전히 이해되지 않았지만, 이것들이 기계수용 기관일 수 있다는 제안이 있었다.[82] 목의 피부 주름에는 뚜렷한 쌍을 이룬 피부샘이 있고, 항문의 측벽에도 다른 샘이 있다. 이것들에 대한 다양한 기능이 제안되었으며, 구애나 둥지 만들기에 사용되는 페로몬을 분비한다는 간접적인 증거가 제시되듯이 의사소통에 관여할 수 있다.[44] 악어류의 피부는 질기고 동종 개체로 인한 손상을 견딜 수 있으며, 면역 체계는 며칠 안에 상처를 치유할 수 있을 만큼 효과적이다.[83] 악어속(Crocodylus)의 피부에는 색소포가 포함되어 있어 색깔을 어둡게 또는 밝게 바꿀 수 있다.[84]

4. 1. 이빨



악어류의 주둥이 모양은 종에 따라 다르다. 악어와 카이만은 일반적으로 더 넓고 U자 모양의 주둥이를 가지고 있는 반면, 크로커다일류의 주둥이는 일반적으로 더 좁고 V자 모양이다. 가비알의 주둥이는 극도로 길쭉하다.[44][52] 턱을 닫는 근육은 턱을 여는 근육보다 크고 강력하며,[44] 사람이 악어의 턱을 쉽게 닫을 수 있다. 반대로, 턱을 벌리는 것은 매우 어렵다.[53] 강력한 폐쇄 근육은 아래턱 중앙에 부착되고 턱 관절은 환추후두관절 뒤에 부착되어 동물에게 넓은 개구부를 제공한다.[54] 접힌 막이 혀를 고정시킨다.[55]

악어류는 동물계에서 가장 강력한 물림력을 가진 동물 중 일부이다. 2003년에 발표된 연구에 따르면, 아메리카악어의 물림력은 최대 2125lbf로 측정되었다.[56] 2012년 연구에서는 바다악어의 물림력이 3700lbf로 측정되어 더 높았다. 이 연구는 또한 물림력과 주둥이 모양 사이에 상관관계가 없다는 것을 발견했다. 그럼에도 불구하고, 가비알의 극도로 가는 턱은 상대적으로 약하며 빠른 턱 폐쇄를 위해 만들어졌다. ''데이노수쿠스''의 물림력은 23000lbf로 측정되었을 수 있으며,[57] ''티라노사우루스''와 같은 수각류 공룡보다도 더 강력하다.[56]

악어류의 이빨은 뭉툭하고 둥근 것부터 날카롭고 뾰족한 것까지 다양하다.[57] 넓은 주둥이를 가진 종은 이빨 크기가 다양하지만, 가는 주둥이를 가진 종은 더 일정하다. 일반적으로 크로커다일류와 가비알은 턱이 닫혀 있을 때 이빨 두 줄이 모두 보이는데, 이는 이빨이 위턱의 바깥쪽 안감을 따라 홈에 맞기 때문이다. 반대로, 악어와 카이만의 아래턱 이빨은 일반적으로 위턱의 안쪽 안감을 따라 구멍에 맞는다. 따라서 턱이 닫히면 보이지 않는다.[58][59] 악어류는 동형치(同形齒)이며, 즉 각 이빨이 모두 같은 유형이다(송곳니나 어금니와 같이 다른 유형의 이빨이 없다). 악어류는 다생치(多生齒)이며, 따라서 약 80개의 이빨을 35~75년의 수명 동안 최대 50번까지 교체할 수 있다.[60] 악어류는 치조(齒槽)를 가진 유일한 비포유류 척추동물이다.[61] 각 성장한 이빨 옆에는 작은 교체 이빨과 치아 형성 줄기 세포가 치판(齒板)에 있으며, 필요할 때 활성화될 수 있다.[62] 동물이 나이가 들면 이빨 교체는 느려지고 결국 멈춘다.[58]

5. 생태

중생대 백악기에 살았던 약 3m 길이의 원시 악어 중 일부는 무리 생활을 했으며, 육식 공룡처럼 긴 꼬리로 균형을 잡고 앞발을 든 채 뒷다리로 민첩하게 이동하며 당시 호수 생태계의 최상위 포식자였을 것으로 추정된다.[258]

현생 악어는 신진대사율이 매우 낮아 오랫동안 먹이를 먹지 않아도 몸에 저장된 지방을 이용하여 생존할 수 있다.[205] 육상에서 일광욕을 할 때는 체온 조절을 위해 입을 크게 벌리고 있는 모습을 자주 볼 수 있다. 악어를 포획할 때는 등 뒤에서 접근하여 입에 로프를 거는 방법을 사용하는데, 이는 악어가 입을 닫는 힘은 매우 강하지만 여는 힘은 상대적으로 약하기 때문이다.

악어는 동족포식 성향을 보이기도 하며, 자신의 영역에 들어온 작은 개체를 공격하는 경우가 있다. 이러한 행동은 야생뿐만 아니라 좁은 공간에 여러 개체를 함께 사육하는 동물원에서도 관찰된다.[257]

5. 1. 서식지

안경카이만(Spectacled caiman)이 수초가 무성한 물에 잠겨 있다


악어류는 물과 육지 양쪽에서 생활하는 양서 생활을 한다.[116] 과거에는 완전히 육지에서만 살았던 메코수쿠스(*Mekosuchus*) 같은 속도 있었으나, 약 3000년 전 인간이 태평양 섬에 도착한 이후 멸종했는데, 이는 인간 활동에 의한 것일 가능성이 있다.[114] 일반적으로 악어류는 열대 지방에 서식하지만, 미국 남동부에 사는 미시시피악어와 중국 양쯔강 유역에 사는 중국악어는 예외이다. 미국 플로리다는 악어와 앨리게이터가 함께 서식하는 유일한 지역이다.[115] 악어류는 대부분 저지대에 살며, 해발 1000m 이상 고도에서는 거의 발견되지 않는다.[116] 인도 동부에서 뉴기니와 오스트레일리아 북부에 걸쳐 넓게 분포하는 염수악어는 가장 널리 퍼져 있는 종이다.[117]

다양한 종류의 악어류는 종류에 따라 다양한 물 환경을 이용한다. 먹이 습성 때문에 가비알은 유속이 빠른 강의 깊은 웅덩이나 후미에서 발견된다. 카이만은 따뜻하고 탁한 호수, 연못, 강의 느린 구간을 선호한다. 다만, 피그미카이만은 예외적으로 시원하고 비교적 맑으며 유속이 빠른 물길, 때로는 폭포 근처에서 서식한다. 중국악어는 중국의 충적평원을 가로지르는 느리고 탁한 강에서 발견되며, 미시시피악어는 적응력이 뛰어나 맑거나 탁한 물이 있는 늪, 강, 호수 등 다양한 환경에서 산다. 악어는 습지, 호수, 강에 서식하며, 하구나 맹그로브 숲처럼 염분이 있는 환경에서도 살 수 있다.[116] 미시시피악어와 염수악어는 바다로 헤엄쳐 나가기도 하지만,[118][117] "어떤 종도 진정한 해양 종으로 간주될 수는 없다".[111] 최근 멸종된 파푸아가비알(*Ikanogavialis papuensis*)을 포함한 몇몇 멸종된 종들은 솔로몬 제도 해안과 같은 완전한 해양 환경에 서식하기도 했다.[119] 기후 또한 악어류의 분포에 영향을 미친다. 건기에는 카이만이 몇 달 동안 강의 깊은 웅덩이에 머물러야 할 수 있지만, 우기에는 오리노코 평원의 사바나 대부분이 물에 잠기면서 넓은 지역으로 흩어진다.[120] 모리타니 사막의 서아프리카악어는 주로 귈타(guelta)나 충적평원에 살지만, 가장 건조한 시기에는 바위틈이나 땅속으로 들어가 여름잠(aestivation)을 잔다.[121]

물속의 가비알


악어류는 숲, 사바나, 초원, 사막과 같은 육상 환경도 이용한다.[116] 육지는 일광욕을 하거나, 둥지를 만들거나, 극심한 더위 또는 추위를 피하는 데 사용된다. 여러 종은 주변 환경에 따라 체온을 조절하기 위해 땅에 얕은 굴을 파서 이용한다.[122] 네 종의 악어류는 물가에 마땅한 장소가 없을 때 일광욕을 위해 나무에 오르기도 한다.[123] 악어류가 사는 강이나 호수 주변의 식생은 주로 열대 우림이다. 이 숲은 악어류에게 매우 중요하며, 그들이 살아가기에 적합한 미세 서식 환경을 만들어준다. 나무뿌리는 비가 올 때 물을 저장했다가 서서히 방출하여 건기에도 서식지를 촉촉하게 유지해주고, 우기에는 홍수를 막는 데 도움을 준다.[124]

5. 2. 먹이 및 사냥

악어류는 대부분 육식성이며, 일반적으로 매복 포식자이다.[57] 주로 물가에 숨어 있다가 물을 마시러 오는 가젤, 누, 임팔라, 얼룩말과 같은 포유류나 박쥐, 뱀, 아나콘다, 새 등을 사냥한다. 현생 악어는 주로 어류, 갑각류, 패류와 같은 수생 생물이나 물가에 나타난 파충류, 포유류 등을 먹이로 삼는다.

나일악어가 마라강을 건너는 이동 중인 누를 매복 공격하는 모습


서식하는 종에 따라 주둥이 모양과 이빨의 날카로움이 달라 먹이 종류도 차이가 난다. 인도가비알이나 오스트레일리아 민물악어처럼 길고 가는 주둥이와 날카로운 이빨을 가진 종은 물고기, 곤충, 갑각류 사냥에 특화되어 있다. 반면, 중국악어나 넓은 주둥이 카이만처럼 넓은 주둥이와 뭉툭한 이빨을 가진 종은 단단한 껍질을 가진 연체동물을 부숴 먹기에 적합하다. 염분악어나 미국악어처럼 중간 형태의 주둥이와 이빨을 가진 종들은 무척추동물, 어류, 양서류, 다른 파충류, 조류, 포유류 등 다양한 먹이를 기회적으로 먹는다.[57][125] 대부분 육식성이지만, 일부 종에서는 과일을 먹는 모습이 관찰되었으며, 이는 종자 산포에 기여할 수도 있다.[126] 멸종한 악어 중에는 잡식이거나 완전한 초식이었던 종도 존재한다.[202]

사냥 전략은 종과 사냥감에 따라 다양하다.[63] 육상 동물은 물가에서 매복하여 잡은 뒤 물속으로 끌고 들어간다.[63][127] 가비알과 같이 물고기를 주로 먹는 종들은 턱을 좌우로 빠르게 휘둘러 먹이를 잡으며, 물 위로 뛰어올라 새나 박쥐, 뛰어오르는 물고기를 잡기도 한다.[125] 작은 동물은 머리를 강하게 흔드는 채찍질로 죽일 수 있다.[127] 카이만은 얕은 물에서 꼬리와 몸을 이용해 물고기를 특정 장소로 몰아넣기도 하며,[63] 바닥에 사는 무척추동물을 파내어 찾기도 한다.[38] 부드러운 얼굴 카이만은 육상 동물을 사냥하기 위해 물 밖으로 나오기도 한다.[57]

물고기를 먹는 가비알


악어는 매우 강력한 교합력(깨무는 힘)을 가지고 있어, 소의 대퇴골도 부술 수 있다. 주요 악어의 교합력은 다음과 같다.

악어는 이빨로 먹이를 물 수는 있지만 씹는 기능은 없어 음식을 통째로 삼킨다.[103] 삼키기에 너무 큰 먹이는 조각내야 하는데, 이때 강력한 턱으로 먹이를 물고 몸 전체를 빠르게 회전시키는 "데스롤(death roll)"이라는 행동을 사용한다.[128] 이 기술은 특히 크고 두꺼운 가죽을 가진 동물을 처리할 때 유용하다. 때로는 먹이가 썩어서 분해되기 쉬워질 때까지 기다리기도 한다.[129] 협동 사냥 시에는 일부 개체가 먹이를 붙잡고 다른 개체가 데스롤을 수행하기도 한다. 여러 마리가 함께 사냥감을 먹을 때는 서로 싸우지 않고 각자 자기 몫을 챙긴 뒤 흩어진다.[129][147] 음식은 보통 머리를 물 위로 내민 채 턱 끝으로 잡아 위로 던지듯 넘겨 삼킨다.[127] 악어가 나중에 먹기 위해 사냥감을 저장한다는 명확한 증거는 없다.[130]

악어의 위는 근위와 소화 기관으로 구성되어 있으며,[103] 다른 어떤 척추동물보다 산성도가 높다.[63] 위 속에는 의도적으로 삼킨 돌인 위석(gastrolith)이 있어 음식물을 갈아 소화를 돕고,[219] 수중에서 부력을 조절하는 역할도 한다.[201] 소화 속도는 주변 온도에 영향을 받아 온도가 높을수록 빨라진다.[63] 식사를 소화할 때는 폐로 가야 할 이산화탄소가 풍부한 혈액 일부가 위로 우회되어 벽세포(oxyntic glands)에서 더 많은 위산을 분비하도록 돕는다.[105] 알리게이터는 악어에 비해 탄수화물을 더 잘 소화하는 경향이 있다.[106] 소화되지 않은 뼈와 같은 단단한 물질은 펠릿(pellet) 형태로 다시 입으로 토해낸다.[104][203][204]

악어는 매우 낮은 신진대사율을 가지고 있어 에너지 요구량이 적다. 이 덕분에 오랫동안 먹이를 먹지 않아도 축적된 지방을 에너지원으로 사용하며 장기간 생존할 수 있다.[107][205] 갓 부화한 새끼 악어조차도 먹이 없이 58일 동안 생존하며 체중의 23%만 감소할 정도이다.[107]

악어는 동족포식 성향을 보이기도 한다. 자신의 영역에 들어온 작은 개체를 공격하는 경우가 있으며, 이런 현상은 야생뿐만 아니라 좁은 공간에 여러 마리를 함께 사육하는 동물원에서도 관찰된다.[257]

대형 악어인 나일악어나 이리악어는 서식지에서 최상위 포식자에 해당하며, 성체가 되면 천적이 거의 없다. 하지만 오스트레일리아악어나 안경카이만과 같은 소형 종들은 재규어나 비단뱀과 같은 다른 대형 포식자에게 사냥당하기도 한다.[206] 악어 알이나 새끼는 왕도마뱀이나 개코원숭이 등에게 쉽게 노출되어 잡아먹히기 때문에 성체로 살아남는 개체는 소수이다. 재규어는 악어의 주요 천적 중 하나이다.

중생대 백악기에 살았던 일부 원시 악어(약 3m 길이)는 무리 생활을 했으며, 육식 공룡처럼 긴 꼬리로 균형을 잡고 앞발을 든 채 뒷다리로 민첩하게 걷거나 달리며 당시 호수 생태계의 최상위 포식자였을 것으로 추정된다.[258]

5. 3. 천적

성체 나일악어나 이리악어와 같은 대형 악어는 해당 생태계의 최상위 포식자로서 천적이 거의 없다.[206] 그러나 오스트레일리아악어나 안경카이만과 같은 소형 악어는 다른 대형 육식 동물에게 공격당하기도 한다. 대표적인 천적으로는 재규어가 있으며[206], 비단뱀 역시 소형 악어를 습격하는 경우가 있다.[206]

악어는 알이나 새끼일 때 특히 취약하다. 어미 악어가 땅에 알을 수십 개 낳고 몇 달간 지키더라도, 주변의 왕도마뱀이나 개코원숭이 등이 알을 훔쳐 먹는 경우가 많아 부화율이 낮다. 부화에 성공하더라도 물 속에서 다른 포식자들을 피해 성체까지 살아남는 개체는 소수에 불과하다.

또한 악어는 동족포식 성향을 보이기도 한다. 자신의 영역에 침범한 작은 개체를 공격하여 잡아먹는 경우가 있으며, 이러한 동족포식은 야생뿐만 아니라 좁은 공간에 여러 개체를 함께 사육하는 동물원에서도 관찰된다.[257]

5. 4. 번식

악어류는 일반적으로 다처제이며, 수컷 개체는 가능한 한 많은 암컷과 교미하려고 한다.[132] 일부일처제는 미국 악어에서 기록되었다.[131] 우점적인 수컷 악어류는 여러 마리의 암컷이 있는 지역을 순찰하고 방어한다. 미국 악어와 같은 일부 종의 수컷은 정교한 구애 행위를 통해 암컷을 유인하려고 하며, 이 과정에서 큰 소리를 내기도 한다.[225][132] 구애 시 수컷과 암컷은 서로 비비거나, 원을 그리며 돌거나, 수영하는 모습을 보여줄 수 있다.[132]

교미는 일반적으로 물속에서 이루어진다. 암컷이 교미할 준비가 되면, 머리와 꼬리가 물속에 잠기는 동안 등을 구부린다. 수컷은 암컷의 목을 비비고 뒷다리로 암컷을 잡은 다음, 자신의 꼬리를 암컷의 꼬리 아래에 놓아 총배설강을 맞추고 음경을 삽입한다. 교미는 최대 15분 동안 지속될 수 있으며, 이 기간 동안 짝은 계속해서 물속에 잠겼다가 수면 위로 올라온다.[132] 우점적인 수컷이 보통 암컷을 독점하지만, 미국 악어의 단일 알 덩어리는 세 마리의 수컷이 낳은 것일 수 있다.[63] 도마뱀이나 뱀과 같은 유린목의 수컷 생식기가 한 쌍의 반음경인 것과 달리, 악어는 짝을 이루지 않는 하나의 음경을 가진다.

어미 미국 악어와 둥지, 새끼


종에 따라 암컷 악어류는 구멍이나 둔덕을 둥지로 만들 수 있으며,[63] 후자는 식물, 쓰레기, 모래 또는 토양으로 만들어진다.[113] 둥지는 일반적으로 굴이나 동굴 근처에 있다. 다른 암컷이 만든 둥지는 특히 구멍을 파서 둥지를 만드는 종에서 서로 가까이 있는 경우가 있다. 암컷은 산란을 위해 둥지를 만들고, 알이 부화할 때까지 보호한다.[225] 한 번에 낳는 알의 수는 10개에서 50개까지 다양하다. 악어 알은 탄산칼슘으로 만들어진 단단한 껍질로 보호된다.[63]

나일 악어 알


포란 기간은 2~3개월이다.[63] 발생 중인 새끼의 성별은 온도에 따라 성별이 결정된다. 32°C 이상의 일정한 둥지 온도는 수컷을 더 많이 만들어내는 반면, 31°C 이하의 온도는 암컷을 더 많이 만들어낸다. 그러나 악어의 성별은 짧은 시간 안에 결정될 수 있으며, 둥지의 온도는 변할 수 있다. 대부분의 자연 둥지에서는 수컷과 암컷 새끼가 모두 부화하지만, 단일 성별의 알 덩어리가 발생하기도 한다.[113] 예를 들어, 미시시피악어는 33°C~34°C 전후에서 부화하면 모두 수컷이 되고, 30°C나 35°C 부근에서는 거의 암컷이 되는데, 그 결정에는 온도 감지 단백질 TRPV4|TRPV4eng의 이온 채널이 관여한다.[226] 이러한 성 결정 방식 때문에 지구 온난화의 영향으로 성비 불균형이 우려되고 있다.

한 덩어리의 모든 새끼는 같은 밤에 둥지를 떠날 수 있다.[137] 악어류는 새끼가 부화한 후 제공되는 부모의 보살핌의 양에 있어 파충류 중에서 특이하다.[134][63] 어미는 새끼를 둥지에서 파내고 입으로 물속으로 나르는 데 도움을 주며, 부화 직후의 새끼를 보호하는 종도 있다.[225] 부화한 지 얼마 안 된 악어들은 모여서 어미를 따른다.[133] 수컷과 암컷 성체 악어 모두 새끼의 울음소리에 반응하며,[134] 어린 개체는 위험을 감지하면 독특한 울음소리로 어미를 부르는 등 개체 간 의사소통이 발달되어 있다. 파충류 중에서 가장 사회성이 높다고 알려져 있다.[225] 안경카이만의 경우 베네수엘라의 야노스에서는 어미 개체가 새끼를 같은 보육장이나 탁아소에 남겨두고 어미 중 한 마리가 새끼를 보호하는 것으로 알려져 있다.[135] 일부 종의 새끼는 낮 동안 무리 지어 일광욕을 하고 저녁에는 따로 먹이를 찾기 시작한다.[137] 어린 악어가 독립하는 데 걸리는 시간은 다양하다. 미국 악어의 경우, 어린 악어 무리는 1~2년 동안 성체와 함께 지내는 반면, 어린 바다 악어와 나일 악어는 몇 달 만에 독립한다.[63] 이러한 육아 습성은 악어류가 잦은 기후 변동을 극복한 요인 중 하나로 여겨진다.[225]

5. 5. 의사소통

악어는 후두의 성대를 진동시켜 소리를 낸다.[136][100] 아메리칸 악어의 성대는 상피, 고유판 및 근육으로 구성된 복잡한 구조를 가지고 있으며, 이는 악어류의 조상 때부터 종 특이적인 형태를 가졌을 가능성을 시사한다.[101] 악어의 성대는 포유류의 성대처럼 탄력성이 있지는 않지만, 후두는 여전히 조류나 포유류와 유사하게 복잡한 운동 제어가 가능하여 기본 주파수를 적절하게 조절할 수 있다.[101][102]

악어의 울음소리 (ogg/Vorbis 형식)


또 다른 악어의 울음소리 (ogg/Vorbis 형식)


악어의 쉿 소리 (ogg/Vorbis 형식)


악어류는 조류를 제외한 파충류 중에서 가장 소리를 많이 내는 동물이다.[137] 이들은 "울음소리, 포효, 으르렁거림, 그르렁거림, 짖는 소리, 기침 소리, 쉿 소리, 푸 소리, 움 소리, 낑낑거림, 그리고 짹짹거림" 등 매우 다양한 소리를 통해 의사소통한다.[136] 새끼 악어들은 알에서 부화하기 전부터 서로 소리를 내며 의사소통을 시작하는데, 이는 알들이 동시에 부화하는 데 도움을 줄 수 있다. 알에서 깨어난 어린 악어는 스스로 또는 외부 자극에 반응하여 울음소리와 그르렁거림을 내며, 심지어 혈연관계가 없는 성체 악어도 어린 악어의 위험을 알리는 울음소리에 빠르게 반응한다.[137]

어린 악어들은 저녁에 흩어졌다가 아침에 다시 모일 때 매우 큰 소리를 낸다. 근처에 있는 성체, 아마도 부모일 가능성이 높은 개체는 이 소리를 통해 포식자의 접근을 경고하거나 먹이가 있음을 알릴 수 있다. 소리의 범위와 크기는 종에 따라 다른데, 악어와 카이만 종류가 가장 시끄럽고, 일부 다른 악어 종은 거의 소리를 내지 않는다. 어떤 종들은 다른 개체가 너무 가까이 다가오면 서로에게 "포효"하기도 한다. 아메리칸 악어는 특히 소리가 큰 편으로, 10초 간격으로 몇 초 동안 지속되는 낮고 굵은 울음소리를 최대 7번까지 내며, 다양한 그르렁거림, 으르렁거림, 쉿 소리도 낸다.[137] 수컷은 물속에서 몸을 진동시켜 암컷을 유인하고 경쟁자를 위협하는 초저주파 신호를 보내기도 한다.[138] 수컷 가비알의 머리에 있는 커다란 혹은 소리를 증폭시키는 소리 공명기 역할을 할 수도 있다.[139]

소리 외에도 머리로 물을 치는 행동 역시 의사소통의 한 형태이다. 보통 물속에 있는 악어가 주둥이를 물 밖으로 들어 올린 채 잠시 멈췄다가, 갑자기 턱을 벌렸다 강하게 닫으면서 큰 소리와 함께 물보라를 일으킨다. 이후 머리를 물속에 다시 담그고 목구멍이나 콧구멍에서 거품을 내뱉기도 한다. 일부 종은 포효를 동반하거나 꼬리로 물을 치기도 한다. 이 머리 치기 행동은 무리 전체로 퍼져나가기도 하며, 사회적 기능을 가지고 있고 구애 행동에도 사용되는 것으로 보인다.[137] 또한, 우위를 점한 개체는 수면에서 헤엄치며 자신의 큰 몸집을 과시하여 경쟁자를 위협하고, 이에 복종하는 개체는 머리를 앞으로 내밀고 턱을 벌린 채 수면 위에 있다가 물속으로 도망치는 모습을 보이기도 한다.[63]

6. 신체 능력



주둥이와 이빨 모양에는 다양성이 있지만, 모든 악어류는 기본적으로 동일한 체형을 가지고 있다.[57] 넓고 원통형의 몸통, 납작한 머리, 긴 주둥이, 짧은 목, 그리고 좌우로 납작한 꼬리를 가진, 단단하게 만들어진 도마뱀과 같은 몸을 가지고 있다.[44][37] 다리는 크기가 작고, 앞발에는 대부분 물갈퀴가 없는 다섯 개의 발가락이 있고, 뒷발에는 네 개의 물갈퀴가 있는 발가락과 추가적인 다섯 번째 발가락이 있다.[38] 악어류의 골반과 갈비뼈는 변형되었는데, 갈비뼈의 연골 돌기는 물에 잠길 때 흉곽이 붕괴될 수 있게 하고, 골반의 구조는 많은 양의 음식[54] 또는 폐에 더 많은 공기를 수용할 수 있다.[94] 암수 모두 꼬리 근처에 항문이라는 하나의 공동과 배출구를 가지고 있으며, 이곳에는 장관, 비뇨기계 및 생식기계가 열린다.[44] 수컷에는 음경이, 암컷에는 음핵이 있다.[39] 악어의 음경은 항상 발기 상태이며, 항문 근육을 이용하여 돌출시키고 탄력있는 인대와 힘줄을 이용하여 다시 안으로 끌어들인다.[40] 생식샘은 신장 근처에 위치한다.[41]

악어류의 크기는 1m 에서 1.5m에 이르는 작은카이만과 아프리카왜악어부터 6m에 이르고 최대 1000kg의 무게가 나가는 바다악어와 나일악어까지 다양하다.[44][42] 하지만 후기 백악기의 ''데이노수쿠스''와 같이 최대 약 11m[43] 및 3450kg에 달하는 일부 선사시대 종들은 훨씬 더 컸다.[57] 수컷이 암컷보다 훨씬 더 큰 성적 이형을 보이는 경향이 있다.[44]

카이만 악어(Yacare caiman)의 일광욕과 입 벌리기


악어류는 외온동물이므로 체온 조절을 주로 주변 환경에 의존한다. 햇볕은 모든 악어류의 체온을 높이는 주된 수단이며, 물에 잠기는 것은 전도를 통해 체온을 높이거나 더운 날씨에 동물을 식힐 수 있다. 체온 조절의 주된 방법은 행동적이다. 온대 지역에 서식하는 악어들은 낮에 육지에서 햇볕을 쬐며 시작하여 오후에는 물속으로 이동할 수 있으며, 등의 일부가 수면 위로 나와 햇볕을 계속 쬘 수 있다. 밤에는 물속에 머물러 체온이 서서히 떨어진다. 일광욕 시간은 겨울에 더 길다. 열대 악어들은 아침에 잠시 일광욕을 하지만 하루의 나머지 시간은 물속에서 보낸다. 밤에는 기온이 내려가므로 육지로 이동하기도 한다. 입을 벌리는 것은 입 안쪽 점막에서의 증발을 통해 냉각 효과를 제공할 수 있다.[108] 이러한 방법을 통해 악어류의 체온 범위는 일반적으로 25°C 에서 35°C 사이로 유지되며, 주로 30°C 에서 33°C 범위를 유지한다.[109]

미국악어와 중국악어는 겨울에 서리가 내리는 시기를 경험하는 지역에서도 발견된다. 추운 날씨에는 꼬리는 더 깊고 차가운 물에, 콧구멍은 수면 위로 살짝 드러낸 채 물속에 머문다. 물에 얼음이 얼 경우, 얼음이 없는 호흡 구멍을 유지하며, 주둥이가 얼음에 얼어붙는 경우도 있었다. 야생 미국 악어에 이식된 체온 감지 탐침은 체온이 5°C 정도까지 내려갈 수 있음을 발견했지만, 호흡할 수 있는 한 날씨가 따뜻해져도 악영향을 보이지 않았다.[108]

6. 1. 운동 능력

나일악어가 헤엄치는 모습. 순서는 오른쪽에서 왼쪽으로 이어짐.


악어류는 뛰어난 수영 실력을 갖추고 있다. 수중 이동 시에는 강력한 꼬리를 좌우로 움직여 물속을 나아가고, 다리는 몸에 가까이 붙여 항력을 줄인다.[63][45] 멈추거나 방향을 바꿀 때는 다리를 벌린다.[63] 평소에는 꼬리를 부드럽게 움직여 헤엄치지만, 먹이를 쫓거나 위협을 느낄 때는 더 빠르게 움직일 수 있다.[46]

미국악어처럼 악어류는 다른 파충류와 달리 아랫다리 부분을 거의 수직으로 유지하며 "높이 걷기"를 할 수 있다.


악어류는 육상 이동에 그다지 잘 적응하지 못했으며, 척추동물 중 드물게 "높이 걷기"와 "낮게 걷기"라는 두 가지 지상 이동 방식을 가진다.[38] 다른 파충류와 달리 발목 관절이 독특하게 움직이는데, 이는 일부 초기 악어류 조상과 공유하는 특징이다. 발목 뼈 위쪽의 거골은 경골 및 비골과 함께 움직이고, 종골은 발과 함께 움직이며 발목 관절을 이룬다. 이 구조 덕분에 육상에서 다리를 몸 아래 거의 수직으로 유지할 수 있으며, 발목이 회전하면서 이동 중 발이 움직인다.[47]

사지 움직임은 다른 사족보행동물과 비슷하여, 왼쪽 앞다리, 오른쪽 뒷다리, 오른쪽 앞다리, 왼쪽 뒷다리 순서로 움직인다. 악어류의 높이 걷기는 배와 꼬리 대부분을 땅에서 떼고 다리를 몸 바로 아래에 두는 방식으로, 포유류나 조류의 걸음걸이와 유사하다.[46] 낮게 걷기는 높이 걷기와 비슷하지만 몸을 땅에 붙인다는 점이 다르며, 도롱뇽이나 도마뱀의 옆으로 뻗는 걸음걸이와는 구별된다. 악어는 순간적으로 걷는 방식을 바꿀 수 있지만, 보통은 높이 걷기로 이동한다. 때로는 낮게 한두 걸음 걷다가 몸을 들어 높이 걷기로 전환하기도 한다. 대부분의 다른 육상 척추동물과 달리, 악어류는 이동 속도를 높일 때 다리 전체가 아닌 아랫부분의 움직임을 빠르게 하여 보폭을 늘리고 보행 시간을 줄인다.[48]



육상에서는 일반적으로 느리지만, 악어류는 짧은 거리를 빠른 속도로 달릴 수 있다. 일부 종은 단거리에서 12km/h에서 14km/h의 속도를 낼 수 있으며,[49] 다른 자료에 따르면 11mph (약 18km/h) 정도로 달릴 수도 있다.[228] 민물악어와 같은 일부 작은 종은 갤럽 주법(구보)으로 달리기도 한다. 이때 뒷다리로 몸을 앞으로 밀고 앞다리가 체중을 지탱하며, 이후 뒷다리가 앞으로 나가면서 척추가 위아래로 휘어지는 동작을 반복한다.[50] 육상 이동 중에는 비늘이 근육에 의해 척추에 붙어 있어 등과 꼬리를 똑바로 유지할 수 있다.[54] 악어의 척추는 좌우뿐 아니라 상하로도 매우 유연하여 이러한 효율적인 달리기가 가능하며, 이는 멸종한 육상 주룡류(에리트로수쿠스 등)의 운동 능력을 연구하는 단서가 된다.[214]

악어류는 육지나 물속에서 꼬리와 뒷다리로 땅이나 물 바닥을 밀어 공중으로 뛰어오를 수 있다.[63][51] 진흙 강둑에서 물속으로 빠르게 들어갈 때는 땅에 배를 대고 미끄러지며 몸을 좌우로 비틀고 다리를 벌리는 방식을 사용하기도 한다.[46]

6. 2. 감각 기관

눈, 귀, 콧구멍이 물 위로 나온 큰부리악어의 위에서 본 모습


악어의 눈, 귀, 콧구멍은 머리 꼭대기에 위치하여 몸의 대부분을 물 속에 숨긴 채 주변을 살피거나 먹이를 노릴 수 있다.[63]
시각밝은 빛에서는 동공이 세로로 좁은 슬릿 모양으로 수축하지만, 어두운 곳에서는 크고 둥글게 확장되는데, 이는 야행성 동물의 특징이다.[38] 눈에는 `반사층`이 있어 어두운 곳에서의 시력을 향상시킨다.[38] 물속에 완전히 잠길 때는 `눈꺼풀`이 눈을 덮으며,[38] 추가로 `순막`이라는 투명한 세 번째 눈꺼풀이 눈을 보호하면서 물속에서도 볼 수 있게 해준다.[220][221] 눈꺼풀 안쪽 샘에서는 염분이 포함된 윤활액을 분비하여 눈을 깨끗하게 유지하는데, 악어가 물 밖으로 나와 눈이 마르면 이 액체가 흘러나와 마치 '악어의 눈물'처럼 보이기도 한다.[38][220] 공기 중에서의 시력은 상당히 좋지만 물속에서는 상대적으로 약해진다.[64]

악어는 진화 과정에서 '야행성 병목 현상'을 겪으며 `공막륜`, 수정체의 고리 모양 패드, 일부 색각 세포(`유적`)를 잃어 `이색시`(적록 색각 이상)를 가지게 되었다.[65][66][67] 그러나 이후 일부 악어 종은 `삼색시`(완전한 색각)를 다시 진화시킨 것으로 추정된다.[65][66][67]
청각 및 진동 감지악어의 귀는 공기 중과 물속 양쪽에서 소리를 들을 수 있도록 적응되었다.[68] `고막`은 근육으로 여닫을 수 있는 피부 덮개(외이개)로 보호되어 물속에서 귀에 물이 들어가는 것을 막는다.[68][223] 악어는 넓은 `청력 범위`를 가지며, 그 민감도는 대부분의 조류나 많은 포유류와 비슷하다.[69] 특히 청각 신경의 `유모세포`를 재생할 수 있어 나이가 들어도 청력이 잘 저하되지 않는다.[70] 수중에서는 일반적인 청각보다는 두개골에 전달되는 진동을 통해 소리를 감지하는 경향이 있다.[223] 양쪽 귀를 연결하는 관 구조를 통해 소리가 나는 방향을 정확히 파악할 수 있는 능력도 갖추고 있다.[223] 또한 내이에는 뛰어난 평형 감각 기관이 있으며, 자기장을 감지할 가능성도 제기되었다.[223]

또한 피부를 통해 물속의 미세한 진동을 감지하는 능력도 뛰어나다. 이는 잘 발달된 `삼차 신경` 덕분이며, 잠재적인 먹이가 움직일 때 발생하는 물의 파동 등을 감지하는 데 사용된다.[71]
후각악어는 단 하나의 `후각계`만을 가지고 있으며, 포유류 등에서 보이는 `야콥손 기관(서비기관)`은 성체가 되면서 거의 퇴화하거나 사라진다.[72][224] 하지만 후각은 매우 발달하여 공기 중 냄새와 물에 녹아 있는 화학 물질을 모두 감지하고 사냥에 적극적으로 활용한다.[73][74] 특히 물 위에 있을 때는 목구멍 안쪽(인두) 바닥을 주기적으로 움직이는 행동(구협 펌핑)을 통해 공기 중 냄새 입자를 더 효과적으로 감지한다.[73][74] 이를 통해 수백 미터 떨어진 사체 냄새나 동족이 분비하는 페로몬 등을 민감하게 감지할 수 있다.[224]
기타악어는 뇌의 `송과선`을 잃어버린 것으로 보이지만, 여전히 `멜라토닌` 분비와 관련된 생체 리듬의 흔적을 보인다.[75]

6. 3. 잠수 능력

악어의 심장과 순환계 다이어그램


악어는 매우 복잡한 순환계를 가지고 있다. 심장은 네 개의 방과 두 개의 심실로 이루어져 있는데, 이는 현존하는 파충류 중에서는 드문 특징이다.[85] 두 심실에서 나오는 좌우 대동맥은 파니차공이라는 구멍으로 연결되어 있다.[87][207] 또한, 악어는 독특한 톱니 모양의 판막을 가지고 있다. 이 판막이 맞물리면 혈액이 폐로 가지 않고 좌대동맥으로 흘러 다시 온몸으로 순환하게 된다.[86] 이러한 순환계의 특징 덕분에 악어가 물속에 더 오랫동안 머무를 수 있다고 여겨지지만,[87] 이 설명에 대해서는 다른 의견도 있다.[88] 이 특별한 순환계는 체온 조절, 폐부종 예방, 대사성 산증으로부터의 빠른 회복을 돕거나, 체내 이산화탄소를 유지하여 위산 분비를 늘려 소화 효율을 높이는 역할을 할 수도 있다. 이산화탄소 증가는 이자, 비장, 소장, 간 등 다른 소화 기관의 기능 효율도 높인다.[89]

물속에 잠수하면 악어의 심장 박동수는 분당 1~2회 정도로 크게 느려지고, 근육으로 가는 혈류는 거의 차단된다. 물 밖으로 나와 숨을 쉬면 심박수는 즉시 빨라지고 근육에는 산소가 풍부한 혈액이 다시 공급된다.[90] 악어는 해양 포유류와 달리 근육에 산소를 저장하는 미오글로빈이 거의 없다.[91][207] 대신, 잠수 중 혈액 내 중탄산염 이온 농도가 증가하면 헤모글로빈이 산소와의 결합력을 낮춰 근육 등 필요한 조직에 산소를 더 효과적으로 공급한다.[91][208][209] 이는 잠수 반사의 일부이다.

호흡과 관련해서는, 물속에서는 목구멍 안쪽의 판(velum palati와 gular fold)과 콧구멍(비공)을 닫아 물이 들어오는 것을 막는다.[210][211] 또한 악어는 조류처럼 공기가 한 방향으로 흐르는 기낭과 유사한 호흡 시스템을 가지고 있는 것으로 보인다.[212]

악어는 물속에서 최대 1시간 정도 잠수할 수 있으며,[216] 이동할 때는 주로 꼬리를 좌우로 흔들어 추진력을 얻고, 물의 저항을 줄이기 위해 앞다리와 뒷다리를 몸에 붙인다.[215]

7. 분류

악어목은 크게 가비알과, 앨리게이터과, 크로커다일과의 세 과로 분류한다.[6][31] 계통분류학적으로 악어목(Crocodilia)은 가비알( *Gavialis gangeticus*), 미시시피악어(*Alligator mississippiensis*), 쿠바악어(*Crocodylus rhombifer*)의 최근 공통 조상과 그 모든 자손으로 정의된다.[6][31]

백악기 후기까지 악어목의 세 주요 분류군이 갈라졌다. 가장 초기의 악어목으로 여겨지는 종은 세노마눔절-투로눔절의 포르투갈로수쿠스( *Portugalosuchus*)와 졸로수쿠스(*Zholsuchus*)일 수 있다.[22][23] 일부 연구자들은 포르투갈로수쿠스가 현생 악어목의 분기군 외부에 속할 수 있다고 주장하며 분류에 대해 논쟁을 벌였으나,[24][25] 최근 연구에서는 이 분류군이 현생 악어목의 분기군이며 가비알상과 내에서 토라코사우루스(*Thoracosaurus*)의 자매 분류군일 가능성을 제시한다.[26] 다만, 토라코사우루스류가 진정한 가비알상과였는지는 불확실하다.[36] 앨리게이터상과는 산토눔절-캄파눔절에 처음 등장했고,[27] 가비알상과는 마스트리히트절에 처음 등장했다.[28][29] 초기 앨리게이터상과와 가비알상과가 고도로 진화된 형태를 보이는 점은 세 계통 간의 실제 분기 시기가 캄파눔절 이전이었음을 시사한다.[6] 또한, 과학자들은 환경 요인, 특히 따뜻한 기후가 악어목과 그 조상의 진화 속도와 몸집 크기에 중요한 역할을 했다고 본다.[30]

악어의 계통 발생적 관계는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 과거에는 주로 골격 특징을 분석한 형태학 연구에 기반하여, 크로커다일과(Crocodylidae)와 앨리게이터과(Alligatoridae)가 가까운 친척이고 가비알과(Gavialidae)는 더 멀리 분기된 것으로 보는 단두류(Brevirostres) 가설이 지지받았다.[32]

하지만 살아있는 악어들의 DNA 염기서열 분석을 이용한 최근 분자 연구들은 이러한 단두류 가설을 부정하고, 오히려 가비알과가 크로커다일과와 더 가까운 관계이며, 이 둘을 묶어 장두류(Longirostres)라는 새로운 그룹을 형성한다는 결과를 제시했다.[33][34][57][35][36] 2021년 미토콘드리아 DNA를 기반으로 한 분석 결과 역시 장두류 가설을 지지한다.[36]

전통적으로 악어목(Crocodilia)은 원악아목(Protosuchia)이나 중악아목(Mesoeucrocodylia) 같은 멸종 그룹과 현생종을 포함하는 신악아목(Eusuchia)을 모두 포함하는 넓은 범위로 사용되었다.[191][233] 반면, 최근에는 악어목을 현생종과 그 직계 조상만을 포함하는 크라운 그룹(crown group)으로 정의하는 견해가 있으며, 이 정의에 따르면 악어목은 신악류(Eusuchia)의 하위 분기군이 된다.[234] 전통적으로 악어목의 범위로 여겨졌던 더 넓은 그룹은 악어형류(Crocodyliformes)로 구분된다.[234][235]

현생 악어목은 약 20여 종이 있으며, 크게 앨리게이터과, 크로커다일과, 가비알과의 세 과로 나뉜다. 각 과의 상세한 분류는 하위 문서를 참고할 수 있다.

7. 1. 악어과 (Alligatoridae)


  • 앨리게이터상과(Alligatoroidea)
  • * 앨리게이터과(Alligatoridae) - 4속 8종
  • ** 앨리게이터아과(Alligatorinae)

앨리게이터속(Alligator) - 2종

  • ** 카이만아과(Caimaninae)

카이만속(Caiman) - 3종
팔레오수쿠스속(Paleosuchus) - 2종
멜라노수쿠스속(Melanosuchus) - 1종

7. 2. 가비알과 (Crocodylidae)

악어목은 크게 가비알과, 앨리게이터과, 크로커다일과의 세 과로 분류한다.

가비알과는 가비알상과(Gavialoidea)에 속하며, 2속 2종으로 이루어져 있다.

7. 3. 긴주둥이악어과 (Gavialidae)

긴주둥이악어과(Gavialidae)는 악어목 가비알상과(Gavialoidea)에 속하는 파충류의 한 과이다. 현재 2속 2종이 존재한다.[1][2]

속종 수대표종
가비알속 (Gavialis)1종가비알
말레이가비알속 (Tomistoma)1종말레이가비알


8. 인간과의 관계

악어는 기회주의적인 포식 동물로, 특히 물속이나 물가에서 인간에게 위험할 수 있다. 여러 종의 악어가 사람을 공격하는 것으로 알려져 있는데, 이는 자신의 영역, 둥지, 또는 새끼를 지키기 위해서거나, 개와 같은 가축을 공격하다가 우연히 발생하기도 한다. 몸집이 큰 악어의 경우, 사람을 먹이로 인식하고 공격할 수도 있다. 사람을 공격하는 것으로 잘 알려진 주요 종으로는 바다악어, 나일악어, 무거악어, 아메리카악어, 미국앨리게이터, 검은카이만 등이 있으며, 모렐레악어나 안경카이만 역시 사람을 공격하는 사례가 있다.[151] 나일악어와 바다악어는 특히 공격성이 강하고 치명적인 공격 사례가 많은 종으로 알려져 있다.[151][152][153] 미국앨리게이터는 상대적으로 공격성이 덜하지만, 서식지와 인간 거주 지역이 가까워지면서 공격 위험이 증가하고 있다.[151][154] 악어 공격에 대한 자세한 내용은 #위협 섹션에서 다룬다.

플로리다의 악어 경고 표지판

8. 1. 문화적 상징

악어는 전 세계 여러 문화의 이야기에서 중요한 역할을 했으며, 심지어 용에 대한 이야기에 영감을 주었을 수도 있다.[170]

이집트 신 소베크(Sobek)의 부조


이집트, 세베크 신의 상


고대 이집트 종교에서는 불가능한 영혼을 삼키는 존재인 암미트(Ammit)와 힘, 보호, 다산의 신인 소베크(Sobek)가 모두 악어 머리를 가진 것으로 묘사된다. 이는 고대 이집트인들이 악어를 무시무시한 포식자이자 나일 강 생태계의 중요한 부분으로 동시에 보았다는 것을 반영한다. 악어는 이집트인들이 미라로 만들었던 여러 동물 미라 중 하나였다.[171] 고대 이집트에서는 악어가 풍요와 나일 강 그 자체를 상징했고, 테베에서는 악어 머리를 가진 세베크 신의 숭배가 성행했다. 신전에서는 악어를 사육하고, 사제가 먹이를 주었으며, 많은 악어 미라가 만들어졌다. 로마 제국의 하드리아누스 황제의 광대한 별장인 티볼리의 하드리아누스 빌라의 연못가에는 악어 상이 있다.

서아프리카 사람들은 악어를 여러 물의 신과 연관 지었다. 베냉 제국 시대에는 악어가 왕 또는 '오바'의 권력을 상징했고, 생명을 주는 강과 그를 연결시켰다.[172] 욥기에 묘사된 리바이어던(Leviathan)은 악어를 바탕으로 했을 가능성이 있다.[173]

중앙아메리카에서는 아즈텍이 농작물을 보호하는 다산의 악어 신인 시팍틀리(Cipactli)를 숭배했다. 아즈텍 신화에서 지구의 여신인 틀랄테쿠틀리(Tlaltecuhtli)는 "큰 카이만"과 결합하도록 보내진다. 마야인들 또한 악어 신을 숭배했고, 세상이 헤엄치는 악어의 등에 의해 지탱된다고 믿었다.[174]

인도에도 악어를 신성한 생물로서 기르는 사원이 있다. 가비알(가르)은 인도의 민담에 등장한다. 한 이야기에서, 원숭이가 가르에게 과일을 주자 가르와 원숭이는 친구가 되지만, 가르가 자신을 먹으려고 집으로 유인하려 했다고 고백하자 우정은 끝난다.[175] 일본 배의 수호신인 해신 금비라권현도 산스크리트어로 악어를 의미하는 쿤비라에서 유래했다는 설이 있다.

미국의 원주민과 아프리카계 미국인의 민담에서는 악어와 교활한 토끼를 짝으로 묘사하는데, 아프리카계 미국인 이야기에서는 브레어래빗(Br'er Rabbit)이 등장한다.[176]

호주의 드림타임 이야기는 악어 조상이 모든 불을 독차지하고 있다가 "무지개 새"가 인간을 위해 불 막대기를 훔치자, 악어가 물속에서 살게 되었다는 내용을 담고 있다.[177]

13세기 후반 로체스터 동물 그림책(Rochester Bestiary)에 묘사된 악어


고대 역사가들은 가장 오래된 기록부터 악어를 묘사해왔지만, 그들의 묘사에는 관찰보다 추측이 더 많이 포함되어 있는 경우가 많다. 고대 그리스 역사가 헤로도토스(기원전 440년경)는 악어를 자세히 묘사했지만, 그의 묘사 상당 부분은 공상에 가깝다. 그는 악어가 입을 벌리고 누워서 "트로킬루스"(아마 이집트꼬마물떼새)라는 새가 거머리를 제거하도록 허용한다고 주장했다.[178] 악어는 고전적인 자료들을 바탕으로 13세기 후반 로체스터 동물 그림책에 묘사되었는데, 여기에는 플리니우스의 『자연사』(서기 79년경)[179]와 이스도르의 『어원학』[180][181]이 포함된다. 이스도르는 악어가 황색(라틴어 croceus|크로케우스lat, '사프란')을 뜻하는 색깔 때문에 그렇게 이름 지어졌다고 주장하며, 톱니 모양의 볏이 있는 물고기가 부드러운 배를 톱질하여 악어를 죽일 수 있다고 한다.[182]

서양에서는 악어가 눈물을 흘리면서 먹이를 방심하게 만든다는 전승이 있으며, '악어의 눈물'(crocodile tears|크로커다일 티어스eng)은 거짓 눈물 또는 위선적인 행위를 일컫는 용어가 되었다. 이는 이집트 나일강에 사는 악어가 사람을 보면 잡아먹고 난 뒤에 그를 위해 눈물을 흘린다는 고대 서양 전설에서 유래했다. (실제 악어가 눈물을 흘리는 이유는 먹이를 씹을 때 턱 근육이 눈물샘을 자극하기 때문이다.) 악어는 9세기 포티오스 1세의 『비블리오테카』 이후로 희생자를 위해 눈물을 흘린다고 알려져 왔다.[183] 이 이야기는 1400년 영국 여행가 존 맨더빌 경이 "코코드릴"에 대한 묘사를 쓴 후 널리 퍼졌다.[184] 그는 "밤에는 물속에, 낮에는 땅 위 바위와 동굴에서 살며 겨울에는 아무것도 먹지 않고 뱀처럼 꿈속에 있는 것처럼 누워 있다. 이 뱀들은 사람을 죽이고 울면서 먹는다. 먹을 때는 아래턱이 아니라 위턱을 움직이고 혀가 없다."라고 묘사했다.[184] 이 '악어의 눈물'은 남자를 속이는 여자의 거짓 눈물이나, 안면신경 마비 후유증으로 식사 중에 나오는 눈물(보고라드 증후군, 악어의 눈물 증후군) 등을 비유하는 데도 사용된다.

러디어드 키플링의 『정글북』 중 한 장면에 묘사된 코끼리 아이의 코를 잡아당기는 악어


악어는 로알드 달의 『엄청나게 큰 악어』(1978)와 에밀리 그래벗의 『이상한 알』(2008)과 같이 어린이 이야기에서 반복적으로 등장하는 등장인물이다.[185] 루이스 캐럴의 『이상한 나라의 앨리스』(1865)에는 시 「작은 악어는 어떻게 하는가」가 포함되어 있다. 제임스 매슈 배리의 소설 『피터 팬』(1911)에서는 캡틴 후크가 악어에게 손을 잃었다.[186] 러디어드 키플링의 『정글북』(1902)에서는 코끼리 아이가 악어에게 코를 아주 세게 잡아당겨 길어진 코를 갖게 된다.[187] 악어가 없는 영국 문학 고전인 『베오울프』에서는 차가운 늪에서 나와 사람들을 공격하는 grendel|그렌델eng이라는 괴물을 물리치는 이야기가 나오지만, 상상으로 그려진 것이다. 셰익스피어는 『안토니와 클레오파트라』(2막 7장)에서 악어에 대해 "체형은, 소위 악어 모양이고, 적당한 폭이 있으며, 마땅한 두께도 있다. 항상 자신의 기관을 사용하여 움직인다. 적당한 영양이 되는 먹이를 먹고, 마침내 그 힘이 붙으면, 순환하여 생사의 사이클로 돌아간다"고 묘사했다.

영화와 쇼에서 악어는 종종 위험한 수중 장애물[190] 또는 공포 영화 『살아있는 먹이』(1977), 『악어』(1980), 『레이크 플래시드』(1999), 『악어』(2000), 『프라이멀』(2007), 『블랙 워터』(2007)과 같이 괴물 같은 인육을 먹는 동물로 묘사된다.[188] 영화 『크로커다일 던디』에서는 주인공의 별명이 그의 다리를 물어뜯은 동물에서 유래했다.[189] 스티브 어윈의 야생 동물 다큐멘터리 시리즈 『악어 사냥꾼』과 같이 일부 미디어에서는 이 파충류를 더 긍정적이거나 교육적인 관점에서 묘사하기도 한다.[190]

미국(특히 뉴욕)에는 애완동물로 키워지다 버려진 악어가 하수도에 살고 있다는 도시 전설인 「하수도의 악어」가 있다.



동남아시아에서 강 배의 뱃머리에 그려지는 눈알 무늬는 악어에 대한 방마(防魔)의 의미를 담고 있다고 한다(베트남의 호이안에서).


악어는 서식지에서 사람을 공격하는 경우도 있어 사악하거나 마성을 지닌 동물로 여겨지기도 하지만, 반대로 신성시하는 예도 많다. 파푸아뉴기니, 인도네시아, 카메룬 등 세계 각지에는 악어를 자신의 씨족의 토템(조상신)으로 숭배하는 사람들이 있다. 브라질의 아마존강 유역에서는 악어의 음경이 행운을 불러온다고 숭배되고 있다. 유럽의 약국에서는 악어 박제를 장식으로 사용하는 경우가 많은데, 이는 파충류가 치유의 상징(히기이아의 잔, 아스클레피오스의 지팡이)인 점과 더불어 악어가 주는 이국적인 분위기, 외국의 약을 취급한다는 인상을 주기 위함이다.[240][241] 동남아시아에서는 강 배의 뱃머리에 눈알 무늬를 그려 악어로부터 보호받으려는 방마(防魔)의 의미를 담기도 한다.

일본에서는 옛 중국어에서 이리에와니를 가리키던 '鰐(와)'라는 글자와 개념이 전래되었다. 『와명류취초』에서는 '鰐(와)'를 '和邇(와니)'라고 훈독하며, "별(鼈, 자라 또는 다른 수생 파충류)과 비슷하며 네 발이 있고, 주둥이 길이가 3척이며, 이빨이 매우 날카롭다. 호랑이와 큰 사슴이 물을 건널 때 공격하여 잡아 죽인다."라고 설명한다. '와니(わに)'의 어원에 대해서는 바다의 주인(わたぬし)의 변화, 와레니쿠키(割醜, 깨어지기 어려운)의 변화, 윌타어에서 바다표범을 가리키는 '바르니(バーニ)'의 변음 등 여러 설이 있다.[242] '와니'가 악어인지 상어인지에 대한 논쟁이 있었는데, 마루야마 린페이(丸山林平)는 1936년 저서에서 와니는 악어라고 주장했다. 그는 『와명초』의 기록, 고사기전에서 모토오리 노리나가가 악어설을 채택한 점, 중국 기록의 정확성, 나라 시대 말기 이후 서양과의 접촉으로 인한 일본인의 악어 지식 습득 가능성, 모리 오가이·마츠무라 타케오(松村武雄)의 악어설 지지 등을 근거로 들었다. 또한 쓰다 소우키치의 바다뱀 설을 비판하며, 토요타마히메 출산 이야기에서 육지에서 배를 깔고 몸부림치는 동물이 상어일 리 없다고 주장했다. '사히모치'라는 별명(날카로운 이빨을 가진 신)이 상어설의 근거가 되지 못하며, 이나바의 흰토끼 이야기가 남방에서 전래되었고 원전에서는 속는 동물이 항상 악어라는 점, 일본에 용은 없지만 '타츠(たつ)'라는 단어와 개념이 있는 것처럼 '와니'도 일본 고유어이며 악어 입(鰐口)은 악어의 입이지 상어의 입이 아니라는 점 등을 들어 악어설을 뒷받침했다.[243] 오리구치 시노부 역시 1942년 강연에서 일본에 악어가 없다는 이유로 와니를 상어라고 단정하는 것은 성급하다고 지적했다. 아마미오시마의 풍속을 그린 『남도잡화(南島雑話)』에는 '사룡(蛇龍)'이라는 이름으로 악어가 기록되어 있으며, 『훈몽도휘』와 『와칸산사이즈에』에도 '와니(わに)'라는 이름으로 악어 그림이 그려져 있다. 1770년(메이와 7년) 기슈번에서는 악어를 발견하면 포획하여 소금절임으로 하라는 명령이 내려졌고,[244] 1843년(덴포 14년) 우타가와 쿠니요시는 아사히나 요시히데가 상어를 잡았다는 전승을 바탕으로 악어를 그린 우키요에를 제작했는데, 이는 모리시마 주료의 「홍모잡화」에 실린 카이만 그림을 참고한 것으로 보인다.[245]

영어 명칭 '''alligator'''|앨리게이터eng는 스페인어 "el lagarto (de India)"|엘 라가르토 (데 인디아)spa("(인도의) 도마뱀")가 변형된 것이다. '''crocodile'''|크로코다일eng은 원래 나일악어를 의미하는 고대 그리스어 κροκόδειλος|크로코데일로스grc(원래 뜻은 '작은 돌의 벌레'[246])에서 유래했다. '''gavial'''|가비알eng은 '''gharial'''|가리알eng의 오기가 정착된 것으로, 성장한 수컷의 주둥이 끝 혹 모양을 "항아리"에 비유하여 힌디어 ghariyāl|가리얄hin에서 유래한 명칭으로 여겨진다. 중국어에서는 鼉(다)가 일반적이며, 이는 양쯔강악어를 의미한다. 鰐(악)으로 표기되는 것은 고대 중국 남부에 서식했던 바다악어 등을 의미했다. 용(竜)이나 교룡(蛟) 등도 특정 종을 의미했던 것으로 추정된다. 중국의 전설적인 동물인 용 이미지의 원형이 멸종한 마치카네악어라는 설도 있다.[247]

악어가죽으로 만든 가방은 최고급으로 여겨지며, 특히 한국에서 인기가 높다. 그러나 악어가죽에 대한 높은 수요는 악어 남획으로 이어져 개체수 감소 및 멸종 위기의 원인이 되기도 한다.

8. 2. 이용

악어는 가죽, 고기, 뼈 등을 얻기 위해 사냥되어 왔다. 특히 악어가죽으로 만든 가방, 코트, 신발, 지갑 등은 최고급으로 여겨지며 한국에서도 인기가 높다. 그러나 이러한 수요는 악어 개체 수 감소와 멸종 위협의 원인이 되기도 한다. 질긴 가죽은 내구성 때문에 과거 방패나 갑옷 제작에도 사용되었다.[249] 악어 고기는 닭고기와 비슷한 담백한 맛과 식감을 가지며,[250] 강장제로 여겨지기도 한다. 뼈, 이빨, 절인 머리는 기념품으로, 다른 조직과 체액은 민간요법의 재료로 사용된다.

런던 자연사 박물관에 전시된 아프리카왜악어 가죽으로 만든 핸드백


이러한 수요를 충족시키기 위해 악어 농장이 설립되었다. 악어 농장에서는 주로 CITES 부속서 II에 등재된 종을 사육하며, 규제된 거래가 이루어진다.[155][156] 미국의 악어 농장 연구에 따르면, 악어 농장은 야생 악어 보호에 상당한 성과를 거두었으며 야생 악어 밀렵을 크게 줄이는 데 기여했다.[157]

악어 고기는 식용으로 사육될 경우 잡내가 없고 고단백 저칼로리 식품으로 건강식품으로 판매되기도 한다. 악어의 혀 또한 식용으로 이용된다.[250] 쿠바에서는 악어 요리 전문점이 관광객을 대상으로 운영되고 있으며, 오스트레일리아에서는 악어 고기가 슈퍼마켓에서 판매될 정도로 일상적인 식재료이다. 일본에서는 과거 시즈오카현 코사이시에서 식용 양식이 이루어졌고 하마마쓰시에 악어 요리 레스토랑이 있었으며,[251] 아이치 엑스포에서도 오스트레일리아관 등에서 악어 고기가 제공되었다.[252] 동남아시아 여러 국가에도 식용 및 가죽용 악어 양식 시설이 많으며, 태국에서는 아프리카돼지열병으로 가격이 오른 돼지고기의 대체재로 수요가 늘고 있다.[253] (참고로 히로시마현 일부 지역의 향토 음식인 "악어 요리"는 상어의 지방명을 뜻하며, 파충류 악어와는 다르다.)

호주에서의 악어 요리


과거 가죽을 얻기 위한 남획으로 악어 개체 수가 급감했으나, 현재 야생 개체는 보호 대상이며 모든 종이 워싱턴 조약에 등재되어 국제 거래가 규제된다. 양식을 통해 개체 수가 회복된 사례도 있지만, 여전히 밀렵과 서식지 개발로 인해 멸종이 우려되는 개체군이나 종도 적지 않다.

몇몇 악어 종은 애완동물로 거래되기도 한다. 어릴 때는 작고 귀여워 보일 수 있으나, 크게 자라면 위험하고 사육 비용도 많이 들어 좋은 애완동물이라 하기 어렵다. 결국 주인에게 버려지는 경우가 많으며, 이로 인해 미국과 쿠바 등지에는 버려진 안경카이만 등이 야생화되어 정착한 사례도 있다. 대부분의 국가에서는 악어 사육에 엄격한 규정을 두고 있다.[158]

악어는 의학 및 과학 연구에도 활용될 가능성을 보인다. 악어의 피에는 항생 효과가 있는 펩타이드가 포함되어 있어 미래의 항균 약물 개발에 기여할 수 있다.[159] 또한 악어는 인간보다 훨씬 강력한 면역 체계를 가지고 있어 큰 부상을 입어도 감염이 잘 일어나지 않는 것으로 알려져 있는데,[254][255] 이 강력한 면역력을 응용하여 악어 혈청을 HIV 치료에 활용하려는 연구도 진행 중이다.[256] 악어 농장에서 얻은 악어 연골은 인간 줄기 세포와 혼합하여 3D 프린팅 기술로 인간을 위한 새로운 연골을 만드는 연구에도 사용된다.[160]

문화적으로 악어는 '악어의 눈물'이라는 표현으로 잘 알려져 있다. 이는 거짓 눈물이나 위선적인 행위를 비유하는 말로, 고대 이집트 나일강 악어가 사람을 잡아먹고 나서 눈물을 흘린다는 서양 전설에서 유래했다. (실제로 악어가 먹이를 먹을 때 눈물을 흘리는 것은 턱 근육이 눈물샘을 자극하기 때문이다.) 또한 유럽의 오래된 약국에서는 악어 박제를 장식으로 사용하는 경우가 있었는데, 이는 히기이아의 잔이나 아스클레피오스의 지팡이에 뱀이 등장하듯 파충류가 전통적으로 치유의 상징으로 여겨졌고, 악어가 주는 이국적인 분위기를 통해 외국의 약을 취급하는 곳임을 나타내기 위함이었다.[240][241]

8. 3. 위협

악어는 자연 환경과 인간 활동 양쪽에서 다양한 위협에 직면한다.

사육 중인 어린 바다악어


악어의 알과 새끼는 생존율이 매우 낮다. 둥지는 홍수, 건조, 과열과 같은 환경적 요인과 포식자의 위협에 노출되어 있다.[63] 특히 홍수는 둥지를 물에 잠기게 하고, 알 속의 배아를 산소 부족으로 죽게 하며, 부화한 새끼들을 떠내려가게 만들어 번식 성공률을 크게 떨어뜨린다.[124] 어미가 돌보더라도 알과 새끼는 포유류나 다른 파충류와 같은 포식자들에게 쉽게 먹힌다.[63][140][141] 물에 도달한 어린 악어들도 물고기나 조류의 공격 대상이 된다.[142] 때로는 기형으로 태어나 생존 가능성이 낮은 개체도 있다. 예를 들어, 오스트레일리아 북부의 바다악어 새끼는 첫해 생존율이 25%에 불과하지만, 매년 생존율이 향상되어 5년 차에는 60%까지 오른다.[63]

몸집이 커진 아성체나 성체 악어는 사망률이 훨씬 낮지만, 여전히 위협에 노출된다. 드물게 큰 고양이과 동물이나 뱀에게 잡아먹히기도 한다.[140][63] 코끼리나 하마 같은 대형 초식동물은 자신을 방어하는 과정에서 악어를 죽일 수도 있다.[63] 악어들 사이의 동족포식 발생 여부에 대해서는 의견이 분분하다. 성체 악어는 보통 자신의 새끼를 먹지 않지만, 아성체가 더 어린 악어를 잡아먹는 경우는 있으며, 이 아성체 역시 더 큰 성체에게 잡아먹힐 수 있다. 성체는 어린 악어를 보호하려는 경향이 있으며, 아성체를 둥지 근처에서 쫓아내기도 한다. 번식기에는 경쟁 관계에 있는 수컷 나일악어들이 서로 싸우다 죽이기도 한다.[140]

인간의 활동 역시 악어에게 큰 위협이 된다. 특히 악어가죽은 고급 가방 등의 재료로 인기가 높아(한국에서도 수요가 많다) 남획의 원인이 되며, 이는 악어 개체 수 감소와 멸종 위기로 이어진다.

반대로 악어는 인간에게도 위협적인 존재이다. 악어는 기회주의적인 포식자로, 특히 물속이나 물가에서 매우 위험하다. 여러 종의 악어가 사람을 공격한 사례가 있으며, 이는 자신의 영역, 둥지, 새끼를 보호하려 하거나, 개와 같은 가축을 공격하는 과정에서 우연히 발생하거나, 혹은 큰 악어가 사람을 먹이로 인식하여 공격하는 경우이다. 사람을 공격하는 것으로 알려진 주요 종으로는 바다악어, 나일악어, 무거악어, 아메리카악어, 미국앨리게이터, 검은카이만 등이 있으며, 모렐레악어나 안경카이만도 종종 사람을 공격한다.[151]

나일악어는 특히 위험한 종으로, 2010년부터 2020년까지 1,000건 이상의 공격이 보고되었고 그중 약 70%가 치명적이었다.[151] 넓은 분포 지역과 많은 개체 수 때문에 아프리카에서 가장 위험한 대형 포식 동물 중 하나로 여겨진다. 물가에 접근하는 사람이나 가축에게 몰래 다가가 공격하며, 어부, 수영하는 사람, 물가에서 일(빨래 등)을 하는 사람들이 특히 위험에 노출된다. 일단 악어에게 붙잡혀 물속으로 끌려 들어가면 탈출하기 매우 어렵다. 공격 사례 분석 결과, 상당수는 악어가 둥지나 새끼를 보호하려 할 때 발생한 것으로 나타났다.[152]

바다악어 역시 2010년부터 2020년 사이에 1,300건 이상의 공격에 연루되었으며, 그중 절반 가까이가 치명적이었다.[151] 다양한 크기의 악어가 공격할 수 있지만, 치명적인 공격은 주로 몸집이 큰 수컷에 의해 발생한다. 몸집이 클수록 더 큰 먹이를 필요로 하며, 사람은 이들에게 적절한 크기의 먹잇감이 될 수 있다. 공격은 대부분 물속에서 일어나지만, 때로는 육지에서도 발생한다. 드물게 보트를 공격하기도 하지만, 보트 안의 사람을 직접 노리는 것 같지는 않다. 사람이 악어의 영역을 침범했을 때 공격이 발생하기도 한다.[153]

미국앨리게이터는 2010년부터 2020년까지 127건의 공격이 기록되었고, 이 중 치명적인 경우는 6건에 불과했다.[151] 앨리게이터는 나일악어나 바다악어에 비해 공격성이 덜한 것으로 평가받지만,[154] 에버글레이즈 국립공원 주변과 같이 인간의 거주 지역이 확장되면서 사람과 앨리게이터의 접촉이 늘어나 공격 위험성이 증가하고 있다.[151][154]

악어 공격으로 인해 매년 전 세계적으로 약 1,000명이 사망하는 것으로 추정된다.[248]

8. 4. 보존



악어의 알과 새끼는 자연 상태에서 높은 사망률을 보인다. 둥지는 홍수, 건조, 과열 등 환경적 요인과 포식자의 위협에 노출되어 있다.[63] 특히 홍수는 둥지를 침수시키고 부화 중인 배아의 산소 부족을 유발하며, 어린 악어들을 떠내려가게 만들어 번식 성공률을 낮추는 주요 원인이다.[124] 어미가 둥지를 보호하더라도 알과 갓 부화한 새끼는 포유류, 다른 파충류, 물고기, 조류 등 다양한 포식자에게 쉽게 희생된다.[63][140][141][142] 오스트레일리아 북부의 바다악어 새끼 생존율은 첫해에 25%에 불과하지만, 매년 생존율이 높아져 5년 차에는 60%에 달한다.[63]

아성체와 성체의 사망률은 비교적 낮지만, 드물게 표범이나 재규어 같은 큰 고양이과 동물이나 아나콘다 같은 큰 뱀의 먹이가 되기도 한다.[140][63] 코끼리나 하마는 자신을 방어하는 과정에서 악어를 죽일 수도 있다.[63] 악어 사이의 동족포식 발생 빈도에 대해서는 의견이 분분하나, 성체가 자신의 새끼를 먹는 경우는 드물지만 아성체가 어린 악어를 잡아먹거나, 그 아성체가 다시 성체에게 잡아먹히는 경우는 관찰된다. 성체 수컷 나일악어는 번식기에 영역 다툼을 하다가 서로를 죽이기도 한다.[140]

악어의 성장은 먹이 공급량에 크게 좌우되며, 나이보다는 특정 몸길이에 도달했을 때 성적으로 성숙한다. 바다악어는 암컷이 2.2m~2.5m, 수컷이 3m 정도에 성숙한다. 오스트레일리아 민물악어는 1.4m까지 자라는 데 10년이 걸리며, 안경카이만은 4~7년 만에 1.2m 크기로 성숙한다.[132] 악어는 평생 성장을 멈추지 않으며, 특히 수컷은 나이가 들면서 길이보다는 몸통 둘레가 커지며 체중이 계속 증가한다.[143] 평균 수명은 35년에서 75년 사이이며,[60] 뼈에 남는 성장 고리를 통해 나이를 추정할 수 있다.[132][143]

역사적으로 악어는 가죽, 고기, 뼈 등을 얻기 위해 인간에게 사냥당해왔다. 질긴 악어 가죽은 핸드백, 코트, 신발, 지갑 등 고급 제품을 만드는 데 사용되었고, 고기는 닭고기와 비슷한 맛으로 알려져 있으며 강장제로 여겨지기도 했다. 뼈, 이빨, 박제된 머리는 기념품으로 팔렸고, 다른 신체 부위는 민간요법의 재료로 쓰였다.[155][156] 이러한 수요를 충족하고 야생 개체 보호를 위해 악어 농장이 설립되었다. 농장에서 사육되는 종들은 대부분 CITES 부속서 II에 등재되어 규제된 거래가 허용된다.[155][156] 미국의 악어 농장 연구에 따르면, 농장 운영은 야생 악어 밀렵을 줄이는 등 상당한 보존 효과를 거둔 것으로 평가된다.[157]

일부 악어 종은 애완동물로 거래되기도 하지만, 어릴 때의 모습과 달리 크게 자라면 위험하고 사육 비용도 많이 들어 좋은 애완동물이라 할 수 없다. 결국 주인에게 버려지는 경우가 많으며, 미국과 쿠바 등지에서는 버려진 안경카이만이 야생화되어 생태계 문제를 일으키기도 한다. 대부분의 국가에서는 악어 사육에 엄격한 규제를 두고 있다.[158]

한편, 악어는 강력한 면역 체계를 가지고 있어 큰 부상을 입어도 감염이 잘 일어나지 않는 것으로 알려져 있다.[254][255] 악어의 피에는 항생 효과가 있는 펩타이드가 포함되어 있어 미래의 항균제 개발에 기여할 가능성이 있으며,[159] 악어 혈청을 HIV 치료에 활용하려는 연구도 진행 중이다.[256] 또한, 악어 농장에서 얻은 연골은 인간 면역계를 자극할 수 있는 단백질을 제거한 뒤, 인간 줄기세포와 혼합하여 3D 프린팅 기술로 새로운 연골을 만드는 연구에 활용되고 있다.[160]

IUCN 적색 목록에 따르면 현존하는 26종의 악어 중 11종이 멸종 위기에 처해 있다.[161]

쿠크라일 보호림의 어린 가비알


전 세계적으로 악어가 직면한 가장 큰 위협은 사냥과 서식지 파괴를 포함한 인간 활동이다. 1970년대 초에는 연간 200만 마리가 넘는 야생 악어 가죽이 거래되면서 대부분의 악어 개체 수가 급감했고, 일부 종은 멸종 직전까지 내몰렸다. 1973년 발효된 CITES는 악어 가죽처럼 멸종 위기에 처한 동물의 거래를 규제하기 시작했다. 그러나 1980년대 아프리카 일부 지역에서는 악어가 너무 많아 인간에게 위협이 되고 사냥이 합법적이었기 때문에, 합법적으로 사냥된 가죽의 거래를 허용해야 한다는 주장이 제기되기도 했다. 1970년대 후반부터 여러 국가에서 야생에서 알을 채취해 부화시키는 방식의 악어 양식이 시작되었고, 1980년대에는 양식 악어 가죽 생산량이 늘어나면서 야생 악어의 불법 거래를 크게 줄이는 효과를 가져왔다. 2000년까지 약 30개국에서 12종의 악어 가죽이 합법적으로 수확되거나 양식되어 거래되었고, 불법 거래는 거의 사라졌다.[162]

종별 보존 노력 사례는 다음과 같다.

  • 가비알: 과거 인도의 주요 강에 널리 분포했으나, 1943년 이후 남획, 어업 중 혼획, 댐 건설로 인한 서식지 단절 등으로 개체 수가 급감했다.[163] 중금속 오염과 기생충 감염 등 환경적 위협도 지속되고 있다.[164] 알 포식자로부터 둥지를 보호하는 조치가 개체 수 회복에 효과적인 것으로 나타났다.[165]
  • 중국악어: 역사적으로 양쯔강 동부 유역에 분포했으나, 서식지 파편화와 훼손으로 현재는 안후이성 남동부 일부 지역의 고립된 연못에만 서식하는 것으로 추정된다. 1972년 중국 정부가 1급 멸종 위기종으로 지정하여 법적 보호를 시작했고, 1979년부터 중국과 북미에서 사육 번식 프로그램을 통해 안정적인 사육 개체군을 확보했다.[166] 2008년에는 브롱크스 동물원에서 번식된 개체들이 충밍다오에 성공적으로 재도입되었다.[167]
  • 필리핀악어: 가장 심각한 멸종 위기에 처한 종 중 하나로, 사냥과 파괴적인 어업 방식으로 인해 2009년에는 야생 개체 수가 약 100마리까지 줄었다. 같은 해, 사육된 악어 50마리가 개체 수 증진을 위해 야생에 방사되었으며, 이 종의 생존에는 지역 주민들의 협조가 필수적이다.[168]
  • 아메리카악어: 분포 지역 전역에서 사냥과 서식지 감소로 개체 수가 크게 줄어 멸종 위기에 처했었다. 1967년 미국에서 멸종 위기종으로 지정되었으나, 미국 어류 및 야생동물관리국과 남부 주들의 노력으로 개체 수가 회복되어 1987년 멸종 위기종 목록에서 제외되었다.[169]
  • 바다악어: 오스트레일리아에서는 무분별한 사냥으로 1971년 노던 테리토리에 역사적 개체 수의 5%만이 남을 정도로 심각한 상태였다. 이후 법적 보호 조치가 시행되면서 2001년까지 개체 수가 크게 증가했다.[63]

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