곤충곰팡이목
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1. 개요
곤충곰팡이목은 대부분 탄도성 무성 포자를 생성하며, 기생 생활을 하는 종이 많다. 균사체는 분절 균사체 형태를 보이며, 숙주 내에서 증식한다. 곤충, 진딧물, 선충 등 다양한 생물에 기생하며, 생물학적 방제에 활용하려는 시도가 이루어지기도 한다. 분류 체계는 여러 학설이 존재하며, 곤충곰팡이과, 털곰팡이목과의 관계에 대한 논쟁이 있다. 인간에게는 해충 방제에 이용하려는 시도가 있었으나, 성공적인 사례는 드물며, 일부 종은 포유류에 기생하기도 한다.
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| 곤충곰팡이목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Entomophthorales |
| 명명자 | Winter 1880 |
| 분류 | |
| 계 | 균계 Fungi |
| 문 | incertae sedis (분류 불확실) |
| 아문 | 하에카비아문 Entomophthomycotina |
| 강 | 곤충곰팡이강 (Entomophthoromycetes) |
| 강 명명자 | Humber 2012 |
| 하위 분류 | |
| 과 | Ancylistaceae Completoriaceae Entomophthoraceae Meristacraceae Neozygitaceae |
| 이명 | |
2. 특징
곤충곰팡이목은 대부분 기생성이며 다양한 생물에 내부 기생한다. 균체는 숙주 내부에서 증식하며, 세포 내 기생 또는 세포 외 균사체 형태로 존재한다. 특화된 흡기를 세포 내로 보내는 형태는 나타나지 않는다. 숙주 범위는 넓은 경우도 있지만, 강한 종 특이성을 보이는 경우도 있다. 이러한 특성을 이용하여 해충 방제에 활용하기도 한다.
1980년대 연구를 통해 세포핵의 성질이 곤충곰팡이목 분류에 중요하게 작용함이 밝혀졌다. 파리곰팡이과는 핵이 비교적 크고(5-12μm), 간기에도 염색체가 뚜렷하며, 명료한 핵소체가 없다. 체세포 분열 동안 핵막이 닫힌 채로 유지된다. Completoriaceae는 파리곰팡이과와 유사하게 크고 뚜렷한 염색체를 가진 핵을 가진다. 바시지오볼루스과는 크지만 명료한 핵소체를 가지며, 염색체가 보이지 않는다는 점에서 다른 과와 구별된다. 핵막은 분열 시에 소실된다. Ancylistaceae, Meristacraceae, Neozygitaceae는 작고(3-5μm) 뚜렷한 핵소체를 가지며, 간기에 염색체가 보이지 않는다. Neozygitaceae는 체세포 분열 시 핵막이 유지되고, 내부에 큰 방추사가 생성된다.
2. 1. 균사체
균사체는 그다지 발달하지 않는다. 많은 경우 짧은 균사의 파편과 같은 모습까지만 성장한다. 각 부분은 단핵 또는 다핵체이며, 이를 '''분절 균사체'''(hyphal body)라고 한다. 기생성 종에서는 균체가 세포벽을 갖지 않는 모습을 보이거나, 효모 모양으로 숙주 내에 가득 차서 숙주를 죽인 다음 포자를 형성한다. 이때 일부가 숙주 체표면으로 나와도 체외로 뻗어 나오지 않고, 기껏해야 포자 형성이 이루어지는 자루가 뻗어 나올 정도이다.2. 2. 기생성
바시디오볼루스 라나룸은 개구리의 공생 곰팡이이자 포유류 병원균이다.[3] 코니디오볼루스 코로나투스는 낙엽의 부생 곰팡이이자 포유류 병원균이다. 엔토모파가 마이마이가는 해면나방의 생물학적 방제제이고, 엔토모프토라 무스카에는 집파리의 병원균이다. 마소스포라 속은 주기 매미의 병원균이며, 판도라 네오아피디스는 진딧물의 절대적 병원균이다.곤충곰팡이목은 자유 생활을 하는 것도 있지만, 대부분은 기생성이며, 다양한 생물에 내부 기생한다. 모두 그 내부에 균체가 증식하는 형태이며, 세포 내 기생의 경우도 있지만, 세포 외에 균사체가 존재하여 특화된 흡기를 세포 내로 보내는 형태는 존재하지 않는다. 숙주의 범위는 어느 정도 넓은 것도 있지만, 강한 종 특이성을 나타내는 것도 있다. 이 종류의 균을 사용한 해충 방제가 시도된 예도 있다.
2. 3. 포자
곤충곰팡이목 대부분의 종은 탄도성 무성 포자를 생성하며, 이 포자는 강제로 배출된다. 적합한 숙주에 착지하지 못하면, 이 포자는 원래 포자의 소형 버전이나 (일부 종의 경우) 매우 가느다란 분생자병인 '''모세관분생자병''' 위에 부착된 점착성 포자를 포함하여 여러 대체 포자 형태 중 하나로 발아할 수 있다.[7]무성 포자는 균사의 선단에 생긴다. 선단부가 약간 팽창하고, 그 기부에 격벽이 생기는 것으로 포자가 분단된다. 그 후, 포자가 성숙하면, 이 격벽 사이에서 잘려져 나가, 포자는 강하게 쏘아져 나가는, 이른바 사출 포자이다. 이것은 포자 내부의 정수력학적 압력과 관계가 있다고 한다. 이 종류의 포자는, 왕왕 포자 그대로 거기에서 짧은 자루를 내어 그 선단에 이차적인 포자를 만든다. 더욱이 이차 포자에서 삼차 포자가 형성되는 경우도 있다. 이러한 포자는 일차 포자와 꼭 닮았으며, 그것보다 한두 바퀴 작아지는 것도 있지만, 다른 형태를 취하는 예도 있다. 일부에서는 곤충 등 숙주의 표피에 부착하는 구조를 갖춘 포자가 형성된다. 기생균의 경우, 포자가 숙주의 체표에 붙으면, 발아하여 그 내부에 침입한다.[7]
이 포자는 진정한 분생자로 생각되고 있다. 접합균강에는 분생자와 같은 포자를 만드는 것이 몇몇 있지만, 털곰팡이목이나 키크셀라목 등의 그것들은 단포자의 소포자낭 또는 분절포자낭, 어느 쪽이든 포자낭에 유래하는 것으로 생각되었다. 그러한 관점에서, 파리곰팡이류의 포자에 대해서도 검토되었지만, 현재는 진정한 분생자로 판단되며, 이것은 접합균 중에서는 예외적이다.[7]
유성 포자는 접합포자낭 내에 단일의 접합 포자를 만든다. 이것은 균사체의 접합 후, 그 사이 또는 그 측면에 출아하도록 하여 형성된다. 접합하는 균사는 보통의 균사와 딱히 차이가 없고, 명료한 배우자낭은 보이지 않는다. 접합포자낭은 거의 구형이며, 표면은 매끄럽다. 이 포자는 내구 포자로서 기능하는 것으로 보인다. 또한, 휴면 포자를 형성하는 것으로는, 그것이 접합 포자가 아닐까 생각되지만, 확인이 되지 않은 것도 많다. 일부는 무성적으로 형성되는 것으로 보이며, 그것을 위접합포자낭으로 보는 시각도 있다.[7]
예를 들어 파리곰팡이에서는 곤충의 체내에 균체가 충만하면, 균체는 분절 균사체가 되어, 체표면으로부터 분생자를 형성, 체내에서는 내구 포자를 형성한다.[7]
2. 4. 핵
1980년대 즈음의 연구를 통해 이 종류의 분류에서 세포핵의 성질이 중시되었다. 파리곰팡이과에서는 핵이 비교적 크고(5-12μm), 간기에도 염색체가 뚜렷하며, 명료한 핵소체가 없다. 또한, 체세포 분열 동안에도 핵막이 사라지지 않고 닫힌 채로 있다. Completoriaceae에서는 핵이 크고 염색체가 뚜렷하게 보이며, 거의 파리곰팡이과와 비슷하다. 바시지오볼루스과에서는 핵이 크지만, 명료한 핵소체를 가지며, 염색체가 보이지 않는다는 점에서 다른 과와 다르다. 또한 핵막은 분열 시에 소실된다. Ancylistaceae와 Meristacraceae, Neozygitaceae의 핵은 작고(3-5μm), 뚜렷한 핵소체가 있으며, 염색체는 간기에는 보이지 않는다. Neozygitaceae에서는 더 나아가 체세포 분열 시에 핵막이 사라지지 않고, 그 내부에 큰 방추사가 생기는 것이 확인되었다.3. 분류
곤충곰팡이목은 6과 22속, 200종에 가까운 종을 포함하며, 접합균강에서는 가장 큰 (혹은 그럴지도 모르는) 군이다.[4][5][6] 곤충곰팡이목에 Basidiobolaceae를 포함시킬 것인지, 아니면 목(目) 수준으로 격상시킬 것인지를 두고 논쟁이 벌어지고 있다. 현재까지의 분자 계통학적 접근 방식은 모호한 답을 제시하고 있다. 일부 분석에서는 Basidiobolaceae가 곤충곰팡이목보다 특정 사상균에 더 가깝다는 것을 시사하며, Chytridiales에 속하게 한다. 다른 연구에서는 곤충곰팡이목에 유지하는 것에 대한 약한 지지를 발견한다. 형태학적 특징은 두 가설 모두를 뒷받침할 수 있다.
분류 체계에는 여러 설이 있지만, 경과적으로는 과를 세분화하는 방향으로 진행되고 있으며, 다음 6개 과로 정리한다. 또한, 바시디오볼루스류는 독립 목 (Basidiobolales)으로 해야 한다는 설도 있다.
| 과 | 특징 | 속 |
|---|---|---|
| Ancylistaceae | 곤충곰팡이과와 유사하지만, 세포벽이 없는 상을 갖지 않는다. 또한 간기에서 핵소체가 명확한 작은 핵을 갖는다. 기생균과 부생균을 포함한다. | |
| Completoriaceae | 양치식물의 전엽체에 세포 내 기생한다. 온실 내에서만 발견된다. 균체는 세포벽이 없다. 사출성 포자와 내구 포자가 관찰되었지만, 후자의 형성 과정은 불명이다. | |
| Entomophthoraceae (곤충곰팡이과) | 곤충 등에 기생한다. 영양 균사체에서 분절 균사체를 만든다. 사출성 분생자를 내는 외에, 사출하지 않는 포자도 만드는 종이 있다. | |
| Meristacraceae | 토양 중의 미소 동물(선충 등)에 기생한다. 포자는 포자 자루를 따라 다수 나온다. | |
| Neozygitaceae | 곤충, 특히 진딧물과 진드기에 기생한다. 포자 형성부가 분할된다. 모든 포자는 유색이다. | |
| Basidiobolaceae (바시디오볼루스과) | 자유 생활을 하며, 동물의 배설물 등에 산다. 짧은 균체에서 사출성 분생자를 낸다. |
4. 생태
곤충곰팡이목은 대부분 기생균이며, 많은 종이 곤충의 병원체이다. 그 외에도 조류나 양치류의 전엽체에 기생하거나, 선충 등의 무척추동물에 기생하는 종류가 있다. 극히 일부는 자유 생활을 한다. 또한, 인간을 포함한 척추동물의 병원체가 될 수 있는 종도 포함된다.[3] 하지만, 이들이 단계통군인지에 대한 논란이 있으며, 일부 군을 독립시켜야 한다는 주장도 제기되고 있다.
가장 잘 알려진 것은 ''엔토모프토라 무스카에(Entomophthora muscae)''이며, 흔한 파리류에 기생하여 죽게 만든다. 죽은 파리가 벽 등에 붙어 있고, 그 주변에 흰 가루가 흩어져 있다면 이 곰팡이일 가능성이 높으며, 주변의 가루는 사출된 포자이다.
- ''바시디오볼루스 라나룸(Basidiobolus ranarum)'': 개구리의 공생 곰팡이이자 포유류 병원균이다.
- ''코니디오볼루스 코로나투스(Conidiobolus coronatus)'':[3] 낙엽의 부생 곰팡이이자 포유류 병원균이다.
- ''엔토모파가 마이마이가(Entomophaga maimaiga)'': 해면나방의 생물학적 방제제이다.
- ''마소스포라(Massospora)'' 속: 주기 매미의 병원균이다.
- ''판도라(Pandora)'': 진딧물의 절대적 병원균인 ''판도라 네오아피디스(Pandora neoaphidis)''를 포함한다.
4. 1. 생물학적 방제
곤충곰팡이목은 곤충의 병원체로 작용하여 해충이나 유익충의 천적이 된다. 이 때문에 해충 방제에 사용하려는 시도가 있었지만, 성공한 사례는 없다.[3]5. 인간과의 관계
곤충곰팡이목의 대부분은 기생균으로, 많은 종이 곤충의 병원체이다. 그 외에도 조류나 양치류의 전엽체에 기생하는 것, 선충 등의 무척추동물에 기생하는 것이 있으며, 극히 일부는 자유 생활을 한다. 또한, 인간을 포함한 척추동물의 병원체가 될 수 있는 종도 포함된다.
가장 잘 알려진 것은 ''Entomophthora영어''(하에카비)이며, 대표적인 종인 ''E. muscae영어''는 흔한 파리류에 기생하여 죽게 만든다. 죽은 파리가 벽 등에 붙어 있고, 그 주변에 흰 가루가 흩어져 있다면 아마도 이 곰팡이로, 주변의 가루는 사출된 포자이다. 그 외에도 곤충의 병원균이 되는 종류가 있으며, 천적 방제의 관점에서 주목받는 종이 있다.
곤충의 병원체로 작용하는 것은 해충이나 유익충의 천적이다. 이 때문에 해충 방제에 이것을 사용하는 것이 시도된 예도 있지만, 성공한 것은 없다. 또한, 코니디오볼루스 등이 드물게 포유류에 기생하는 것이 알려져 있다.
참조
[1]
논문
A higher-level phylogenetic classification of the Fungi
2007-05
[2]
간행물
Botanische Zeitung 14, 882-883
Fresenius, G.
1856
[3]
논문
Natural occurrence of entomophthoralean fungi pathogenic to collembolans
2001-11
[4]
논문
Phylogenetic divergence of the entomophthoralean fungi: evidence from nuclear 18S ribosomal RNA gene sequences
[5]
서적
Encyclopedia of Food Microbiology (2014)
[6]
논문
Reconstructing the early evolution of Fungi using a six-gene phylogeny
[7]
서적
菌類のふしぎ－形とはたらきの驚異の多様性
東海大学出版会
2008
[8]
논문
A higher-level phylogenetic classification of the Fungi
http://linkinghub.el[...]
2007-05
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