내피
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1. 개요
내피는 식물의 뿌리, 줄기, 잎에서 관다발을 둘러싸는 세포층으로, 물과 용질의 이동을 조절하고 기포의 유입을 막아 색전증을 방지하는 역할을 한다. 내피 세포는 수베린이 침착된 카스파리선을 가지며, 이를 통해 아포플라스트 경로를 통한 물질 이동을 제한한다. 내피는 뿌리압 형성, 영양분 저장, 중력 방향 감지에도 기여하며, 통과 세포를 통해 특정 용질의 이동을 돕기도 한다.
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내피 | |
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개요 | |
유형 | 뿌리의 피층 내부 층 |
위치 | 관다발 식물 뿌리의 피층에서 가장 안쪽 층 |
특징 | 카스파리안 대 (Casparian strip)를 포함하는 세포로 구성됨 내피 세포는 수베린과 리그닌으로 이루어진 카스파리안 대를 가지고 있음 엑소더미스와 함께 뿌리에서 물과 영양분의 이동을 조절하는 데 중요한 역할 수행 |
상세 정보 | |
기능 | 물과 영양분의 이동 조절 불필요한 물질의 통과 차단 뿌리 내부의 유관속으로 물과 무기염류를 능동적으로 수송 내생 포자 형성 |
카스파리안 대 (Casparian strip) | 세포벽에 발달한 수베린과 리그닌으로 이루어진 띠 물과 이온의 자유로운 확산을 막음 세포막을 통한 선택적인 흡수 유도 |
발달 | 뿌리의 발달 과정에서 형성 초기에는 1차 세포벽에 카스파리안 대가 형성 이후 세포가 성숙하면서 2차 세포벽이 형성되어 카스파리안 대가 더욱 두꺼워짐 |
역할 | 물과 무기 양분의 흡수 조절 뿌리압 유지 균근 형성 촉진 |
기타 | |
참고 사항 | 내피는 엑소더미스와 함께 뿌리에서 물과 영양분의 이동을 조절하는 중요한 역할을 수행함 |
2. 구조
내피는 발생학적으로 피층의 가장 안쪽 부분이다. 보통 세포 간극이 없는 한 층의 통 모양 세포로 구성되지만, 때로는 여러 세포층으로 구성될 수도 있다. 내피 세포는 방사형 세포벽과 횡단면 세포벽에 수베린이라는 소수성 물질이 침착된 카스파리선을 가진다.
일부 식물은 내피 세포에 많은 수의 아밀로플라스트(전분을 포함하는 소기관)를 가지고 있으며, 이 경우 내피를 전분초라고 부를 수 있다.
내피는 보통 관다발군 바깥쪽을 둘러싸고 있으며(외립내피),[5][6] 양치식물 등에서는 관다발군 안쪽에도 내피가 존재할 수 있다(양립내피).[5][6] 속새속 등에서는 개별 관다발이 내피에 둘러싸여 있을 수 있다(자립내피).[5][6]
또한 엽록체가 많이 존재하는 내피는 엽록체초, 근처 세포보다 큰 유세포로 이루어진 내피는 유조직초라고도 불린다.[5]
2. 1. 카스파리선
내피 세포는 일반적으로 4면, 즉 방사형 및 횡단면에 수베린(물이 통과할 수 없는 왁스 물질)으로 두꺼워진 1차 세포벽을 가지고 있으며, 어린 내피 세포에서는 카스파리선이라고 하는 독특한 띠 형태로 침착된다.[6][7][14][9] 이 띠는 폭이 다양하지만 일반적으로 침착된 세포벽보다 작다. 카스파리선 부분에서는 세포막이 세포벽에 밀착되어 있다.[10] 내피를 개별 세포를 나타내는 벽돌을 가진 벽돌 원통(예: 굴뚝)에 비유하면 카스파리선은 벽돌 사이의 모르타르와 유사하다.
이처럼 명확한 카스파리선이 존재하는 내피의 단계를 제1단계라고 한다.[11] 이어서 제2단계가 되면, 내피세포의 세포벽(1차벽)의 안쪽 전체에 수베린이 축적된다. 최종적으로 제3단계에 도달하면, 내피세포의 수베린층 안쪽에 리그닌 등을 포함하는 2차벽이 형성되며, 특히 내피세포의 측면과 내측(관다발 측)의 세포벽이 두꺼워진다.[11] 이러한 단계에서는 카스파리선은 불명확해진다.[6][11][17]
카스파리선에 침착된 물질의 특성 때문에, 그리고 때때로 다량의 녹말 입자를 포함하기 때문에, 내피는 플로로글루시놀과 같은 염색제로 염색된다.
2. 2. 발달 단계
내피는 피층의 가장 안쪽에 위치하며 관다발군을 둘러싸고 있는 보통 1층의 세포(내피세포)로 구성된다.[5][6][7][14] 내피세포는 서로 밀착되어 세포 간극이 존재하지 않는다. 전형적으로 내피세포가 접하는 부분에 소수성 물질인 수베린 등이 침착하여 '''카스파리선'''(Casparian strip, Casparian band[8])이라고 불리는 띠가 형성된다.[6][7][14][9] 카스파리선 부분에서는 세포막이 세포벽에 밀착되어 있다.[10] 내피는 굴뚝과 같은 벽돌로 된 원통에 비유할 수 있는데, 벽돌은 개별 세포(내피세포)이고 카스파리선은 벽돌 사이를 채우는 모르타르에 해당한다.이처럼 명확한 카스파리선이 존재하는 내피의 단계를 제1단계라고 한다.[11] 제2단계에서는 내피세포의 세포벽(1차벽) 안쪽 전체에 수베린이 축적된다. 최종적으로 제3단계에 도달하면, 내피세포의 수베린층 안쪽에 리그닌 등을 포함하는 2차벽이 형성되며, 특히 내피세포의 측면과 내측(관다발 측) 세포벽이 두꺼워진다.[11] 이러한 단계에서는 카스파리선이 불명확해진다.[6][11][17]
벼과 식물 등의 뿌리에서는 내피보다 바깥쪽의 표피와 피층이 탈락하고, 세포벽이 비후된 내피가 뿌리 표면을 보호하는 구조가 될 수 있는데, 이러한 내피를 보호초(protective sheath)라고 부른다.[5]
3. 기능
내피는 물과 용질의 이동 경로를 조절하여 식물 생장에 필요한 물질을 선택적으로 흡수하고, 유해 물질의 유입을 막는 중요한 기능을 수행한다. 내피의 카스파리선은 아포플라스트를 통한 물의 이동을 막고, 심플라스트를 통해서만 물이 이동하도록 하여 식물이 물의 흡수를 조절할 수 있게 한다.
오래된 뿌리에서는 통과 세포가 존재하여 칼슘이나 마그네슘과 같은 용질을 관속으로 전달하는 역할을 하지만,[3] 대부분의 경우 내피에서 스스로 밀봉되어 "아래쪽"에 있는 어린 뿌리에 의해 흡수된 물과 무기질의 통로 역할만 한다.
내피 세포는 아밀로플라스트 형태로 전분 과립을 포함할 수 있는데,[4] 이는 영양분 저장 역할을 하며, 일부 식물에서는 중력 감지에 관여하는 것으로 알려져 있다.[5][19]
3. 1. 물질 이동 조절
내피는 아포플라스트 경로와 심플라스트 경로를 통해 이동하는 물질을 선별적으로 통과시킨다. 물은 내피 세포의 막을 두 번 통과해야만 내피를 통과할 수 있다(한 번은 들어가고 두 번째는 나가기 위해). 아포플라스트의 일부인 물관부 안팎으로 이동하는 물은 내피의 심플라스트에 들어가야 하므로 조절될 수 있다.[2] 이를 통해 식물은 물의 이동을 어느 정도 제어하고 이온이나 다른 분자의 통과를 선택적으로 흡수하거나 방지할 수 있다.내피는 관다발을 둘러싸고 있으며, 외부와 관다발 사이의 아포플라스트 경로를 카스파리선 등으로 차단하고 있다. 따라서 관다발에 출입하는 물질은 반드시 내피 세포의 원형질을 통과해야 하며, 이때 통과하는 물질의 종류와 양이 제어된다.[7][14] 또한 내피는 관다발에 축적된 용질이 외부로 역류하는 것을 막는다.[14] 이는 관다발 내(물관부)의 물을 밀어 올리는 힘인 뿌리압 발생과도 이어진다(고농도의 용질을 유지함으로써 물이 유입된다).[9]
내피는 기포가 물관부에 들어가는 것을 허용하지 않으며, 물기둥에서 색전증이 발생하는 것을 방지하는 데 도움이 된다.[2]
3. 2. 뿌리압 형성
내피는 관다발을 둘러싸고 있으며, 외부와 관다발 사이의 아포플라스트 경로를 카스파리선 등으로 차단한다. 따라서 관다발에 출입하는 물질은 반드시 내피 세포의 원형질을 통과해야 하며, 이때 통과하는 물질의 종류와 양이 제어된다.[7][14] 또한 내피는 관다발에 축적된 용질이 외부로 역류하는 것을 막는다.[14] 이는 관다발 내(물관부)의 물을 밀어 올리는 힘인 뿌리압 발생과도 이어진다(고농도의 용질을 유지함으로써 물이 유입된다).[9]3. 3. 색전증 방지
내피는 물관부에 기포가 들어가는 것을 막아 물기둥에서 색전증이 발생하는 것을 방지한다.[2] 관다발의 물관부에 있는 도관이나 가도관 조직은 물과 무기 양분을 통과시키는 조직이지만(물관부 수송), 조직 내부의 물기둥이 기포에 의해 절단되면 물이 통과할 수 없게 된다. 내피는 관다발로 기포가 침입하는 것을 방지하여 이러한 색전 발생을 막는다.[15]4. 한국 농업과의 관련성
내피는 물과 물에 용해된 용질이 아포플라스트 경로를 통해 이 층을 통과하는 것을 막는다. 물은 내피 세포의 막을 두 번 통과해야만 내피를 통과할 수 있다(한 번은 들어가고 두 번째는 나가기 위해). 아포플라스트의 일부인 물관부 안팎으로 이동하는 물은 내피의 심플라스트에 들어가야 하므로 조절될 수 있다. 이를 통해 식물은 물의 이동을 어느 정도 제어하고 이온이나 다른 분자의 통과를 선택적으로 흡수하거나 방지할 수 있다.[2]
내피는 기포가 물관부에 들어가는 것을 허용하지 않으며, 물기둥에서 색전증이 발생하는 것을 방지하는 데 도움이 된다.[2]
'''통과 세포'''는 두꺼워지고 방수가 되는 대신 얇은 벽과 카스파리띠를 유지한 오래된 뿌리의 내피 세포로, 심플라스트 흐름을 내부로 계속 허용한다. 실험적 증거에 따르면 통과 세포는 관속으로 칼슘과 마그네슘과 같은 용질을 전달하여 결국 증산 시스템에 도달하도록 하는 기능을 한다.[3] 그러나 대부분의 경우 오래된 뿌리는 내피에서 스스로 밀봉되어 "아래쪽"에 있는 어린 뿌리에 의해 흡수된 물과 무기질의 통로 역할만 한다.
내피 세포는 아밀로플라스트 형태로 전분 과립을 포함할 수 있다. 이것들은 음식 저장 역할을 할 수 있으며, 일부 식물에서 굴성 반응에 관여하는 것으로 나타났다.[4]
5. 같이 보기
- 수베린
- 카스파리선
- 아밀로플라스트
- 외피
참조
[1]
서적
Plant Biology, 2nd Edition
Thompson, Brooks/Cole
[2]
서적
Plant Physiology and Development
Sinauer Associates, Inc.
[3]
논문
Functions of passage cells in the endodermis and exodermis of root
[4]
웹사이트
Involvement of the Vacuoles of the Endodermis in the Early Process of Shoot Gravitropism in Arabidopsis
http://www.plantcell[...]
[5]
서적
岩波 生物学辞典 第5版
岩波書店
[6]
서적
図説 植物用語事典
八坂書房
[7]
서적
植物形態学
朝倉書店
[8]
서적
An Introduction to Plant Structure and Development
Cambridge University Press
[9]
서적
岩波 生物学辞典 第5版
岩波書店
[10]
서적
根の事典
朝倉書店
[11]
서적
根の事典
朝倉書店
[12]
논문
緑藻クラミドモナスにおける光合成ターボエンジンの駆動と制御
[13]
서적
文部省 学術用語集 植物学編 (増訂版)
丸善
[14]
서적
キャンベル生物学 原書11版
丸善出版
[15]
서적
Plant Physiology and Development
Sinauer Associates, Inc
[16]
서적
文部省 学術用語集 植物学編 (増訂版)
丸善
[17]
서적
植物解剖学入門 ―植物体の構造とその形成―
八坂書房
[18]
논문
Functions of passage cells in the endodermis and exodermis of root
[19]
논문
Involvement of the vacuoles of the endodermis in the early process of shoot gravitropism in ''Arabidopsis''
http://www.plantcell[...]
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