뿌리
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1. 개요
뿌리는 식물의 지하 기관으로, 물과 무기 영양분을 흡수하고 식물체를 지면에 고정하는 역할을 한다. 뿌리는 표피, 피층, 중심주로 구성되며, 표피는 뿌리털을 형성하여 흡수 면적을 넓힌다. 뿌리의 종류는 곧은뿌리, 수염뿌리, 덩이뿌리, 공기뿌리 등으로 다양하며, 식물은 뿌리를 통해 영양분 저장, 호흡, 번식, 공생 등의 기능을 수행한다. 뿌리는 식량, 의약품, 염료, 환경 보호 등 인간 생활과 밀접한 관련이 있으며, 토양 침식을 방지하고, 건축물을 손상시키기도 한다.
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| 뿌리 | |
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| 기본 정보 | |
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| 정의 | 관다발식물의 기저 기관 |
| 형태 | |
| 기능 | 식물을 지탱 물과 영양분 흡수 저장 기능 식물 생장과 발달에 중요한 역할 |
| 구조 | 뿌리골무 분열 조직 신장대 성숙대 |
| 종류 | 곧은 뿌리 (원뿌리) 곁뿌리 (측근) 부정근 기근 수근 |
| 생태 | |
| 곰팡이 | 균근을 형성 |
| 토양 | 토양의 안정화에 기여 |
| 기타 | |
| 활용 | 식량 약재 공예품 |
| 관련 용어 | 뿌리털 뿌리골무 균근 |
2. 구조
뿌리는 바깥쪽부터 표피, 피층, 중심주(유관속주)[58]로 구성된다.[60][72] 활발한 이차 성장을 한 뿌리에서는 대부분이 이차 유관속으로 이루어지며, 표면은 주피로 덮여 있다.
비교적 어린 뿌리의 표피층에는 뿌리털이 군데군데 나 있다. 표피 안쪽에는 여러 층의 피층이 있으며, 피층 가장 안쪽에는 내피가 있다. 피층 세포는 유조직 세포로 이루어져 있고, 세포 사이에는 세포 간극이 발달되어 있다. 그러나 내피 안쪽의 유조직 세포인 내초에는 세포 간극이 거의 없다. 내피 안쪽에는 내초에 둘러싸인 물관부와 체관부가 방사상으로 분포하고 있어 뿌리의 관다발계를 형성한다.[4]
줄기 가지나 잎과 같은 다른 식물 기관과 달리, 뿌리는 중심주와 같은 모축의 안쪽 층에서 기원하고 발달하는 ''내생적인'' 특징을 가진다.[6][7]
2. 1. 표피
뿌리의 가장 바깥쪽을 덮고 있는 표피는 내부 조직을 보호하며, 일부 세포는 뿌리털로 변형되어 물과 무기 양분을 흡수한다. 뿌리 표면은 보통 한 층의 세포로 이루어진 '''표피'''로 둘러싸여 있으며, 지상부의 줄기와는 달리 뿌리 표피에는 큐티클층이 거의 발달하지 않고 기공도 존재하지 않아 흡수가 용이하다.[69]뿌리를 해부해 보면, 세포는 뿌리털, 표피, 피질, 내피, 중심주 순으로 배열되어 있으며, 뿌리 중앙에는 뿌리가 흡수한 물을 식물의 다른 부위로 운반하는 관다발 조직이 있다.
2. 1. 1. 뿌리털
뿌리털은 뿌리 끝에서 1cm 위쪽부터 수 cm에 걸쳐 발달하는 표피 세포의 변형이다. 뿌리털은 매우 가늘고 길며 수가 많아 뿌리의 표면적을 넓혀 흡수력을 크게 높인다.[56][60][70][71] 흔히 뿌리털만이 흡수를 담당한다고 생각하기 쉽지만, 실제로는 뿌리털 주변의 표피 세포에서도 흡수가 일어난다.애기장대(십자화과)와 같은 식물에서는 불균등 분열로 형성된 작은 뿌리털 형성 세포(원뿌리털)가 길어져 뿌리털이 된다.[88][61][112][70] 뿌리털의 직경은 약 10 µm이며, 보통 수명이 짧지만 반년 이상 남아 있는 숙존뿌리털도 있다.[88][60][70]
2. 1. 2. 뿌리골무
뿌리 끝에는 뿌리골무가 있어 뿌리가 토양 속으로 잘 자랄 수 있도록 보호하고 돕는다.[4] 뿌리골무는 뿌리가 토양 속으로 들어갈 때 떨어져 나가 윤활 작용을 하는 미끈미끈한 표면을 만든다.[5]
뿌리는 보통 가늘고 긴 축상의 구조이며, 정단분열한다.[55][56] 뿌리의 선단 부분은 '''근단'''(root apex)이라고 한다.[56][57] 근단에는 '''근단분열조직'''(root apical meristem, RAM)이라고 하는 분열조직이 존재하며, 활발한 세포분열을 한다.[58][66][59] 줄기의 슈트 정단분열조직과는 달리, 근단분열조직의 선단 쪽은 '''근관'''(root cap)이라고 하는 다세포층의 연조직으로 덮여 있다.[88][58][60] 근단분열조직은 선단 쪽으로 근관을, 기부 쪽으로 새로운 뿌리 조직을 만들어내면서 성장한다.
뿌리는 토양 속으로 자라기 때문에, 선단 표면에 있는 근관의 세포는 차츰 떨어져 나가지만(보통 하나의 근관 세포의 수명은 1~9일 정도), 근단분열조직에 의해 안쪽에서부터 차례로 새로운 근관 세포가 공급되어 근관에는 일정량의 세포가 유지된다.[88][60][61][62] 근관의 세포는 뮤시젤(점액질 겔[60], mucigel)을 분비하여 근단을 보호하고 뿌리가 신장하기 쉽게 한다.[60][62]
2. 2. 피층
피층은 표피와 내피 사이의 부분으로, 여러 층의 유조직 세포로 구성되어 있으며 세포 사이에는 세포 간극이 발달하여 공기가 잘 통한다.[4]뿌리의 해부 구조는 바깥쪽부터 뿌리털, 표피, 피질, 내피, 중심주 순서로 배열되어 있으며, 중심주 안에는 관다발 조직이 있다. 피층은 표피 바로 안쪽에 위치한다.[4]
뿌리는 줄기 가지나 잎과 같은 다른 식물 기관과 달리 중심주와 같은 모축의 안쪽 층에서 기원하고 발달하는 내생적인 특징을 가진다.[6][7]
2. 2. 1. 내피
피층의 가장 안쪽 층인 내피는 세포가 밀착되어 있고 카스파리 선이라는 특수 구조를 가지고 있어, 물과 무기 양분의 이동을 조절한다.[4] 내피는 피층의 가장 안쪽 층으로 중심주와의 경계를 이루며, 뿌리 속에서 원기둥 모양으로 배열된 한 층의 세포층이다. 내피 세포는 피층과 달리 서로 밀착되어 안팎으로 통하는 세포 간극이 없다. 세포의 안쪽과 바깥쪽 면을 제외한 위, 아래, 오른쪽, 왼쪽 4면에는 '카스파리 선'이라는 특별한 부분이 있어 세포를 더욱 밀착시킨다. 카스파리 선은 리그닌, 수베린 또는 두 가지 모두로 이루어져 있으며, 크기도 다양하다. 따라서 뿌리가 흡수한 물질은 내피층 세포 속을 통과해야만 뿌리의 통도 조직에 들어갈 수 있으며, 이곳에서 물질의 선택이 엄밀하게 이루어진다.2. 3. 중심주
중심주는 뿌리나 줄기의 중심부로, 뿌리의 경우 표피, 피질, 내피를 지나 안쪽에 위치한다. 중심주 안에는 뿌리가 흡수한 물을 식물의 다른 부위로 운반하는 관다발 조직이 있다.[4]뿌리의 중심주는 물관부와 체관부가 방사상으로 분포하여 관다발계를 형성한다. 물관부는 물과 무기 양분을, 체관부는 광합성 산물을 수송하는 역할을 한다.
일부 식물에서는 중심주 내에 부름켜가 형성되어 뿌리가 굵어지는 이차 생장을 하기도 한다.
2. 3. 1. 부름켜
부름켜는 일부 식물에서 중심주 내에 형성되어, 이차 생장을 통해 뿌리를 굵게 만든다.[96] 많은 종자식물(외떡잎식물 제외)은 뿌리가 이차 생장을 한다.[55][61][97] 일차물관부와 일차체관부 사이(물관부를 둘러싸는 형태)에 '''관다발형성층'''(vascular cambium)이 만들어져, 안쪽으로 이차물관부를, 바깥쪽으로 이차체관부를 형성해 간다.[55][98] 뿌리는 보통 방사중심주를 가지므로, 관다발 형성층의 횡단면은 처음에는 별 모양이지만, 이차 생장에 의해 점차 원형이 된다.[61][97][98]목본식물의 뿌리에서는 줄기와 마찬가지로 이차물관부가 주로 가도관이나 도관 요소, 물관부 섬유 등 목화된 세포로 구성되지만, 고구마(메꽃과) 등의 뿌리에서는 많은 양의 유세포가 형성된다.[119] 활발한 이차 생장에 의해 지름이 증가하면 표피, 더 나아가 피질이 갈라져 벗겨지는 경우가 있다. 이 경우에는 피질이나 내초 등에 1층의 세포로 구성된 측방분열조직인 '''코르크 형성층'''(phellogen)이 형성된다.[55][112][99][100] 코르크 형성층은 바깥쪽으로 '''코르크 조직'''(phellem), 안쪽으로 '''코르크 피질'''(phelloderm)을 형성하고, 이것들을 합쳐 '''주피'''(periderm)라고 한다. 코르크 조직의 세포는 원형질이 없고, 세포벽에 수베린, 때로는 리그닌이 침착되어 뿌리 표면을 보호하고 있다.
3. 종류
뿌리는 줄기나 잎에 비해 식물에 따른 차이가 적어 종류가 적은 편이지만, 지구상에는 다양한 종류의 뿌리가 존재한다. 씨 속의 배(胚)에 이미 만들어져 있는 어린뿌리는 씨가 발아하면서 원뿌리가 된다. 원뿌리의 내초 부분에서 곁으로 발생하는 것은 곁뿌리이다. 줄기가 땅에 접해 있거나 축축한 땅 위에 놓인 베고니아 등의 잎에서는 막뿌리가 생긴다. 대부분의 식물체는 적당한 조건만 갖추어지면 필요에 따라 뿌리를 발생시킬 수 있는데, 많은 경우 뿌리뿐만 아니라 줄기나 잎에서도 막뿌리가 형성된다.
쌍떡잎식물이나 겉씨식물은 원뿌리가 굵게 자라고 곁뿌리가 발생하는 곧은뿌리를, 외떡잎식물은 배축이나 줄기에 많은 막뿌리가 발생하여 뿌리털을 이루는 수염뿌리를 갖는 것이 일반적이다. 그러나 뿌리는 땅 속에 있으면서 식물체를 지탱하고 물과 양분을 흡수하는 기본적인 역할 외에도, 다른 여러 가지 기능을 가진 뿌리들도 많다.
- '''부정근''': 줄기, 가지, 잎 또는 오래된 목질 뿌리에서 발생한다. 외떡잎식물과 양치식물에서 흔히 나타나지만 클로버, 담쟁이덩굴, 딸기, 버드나무와 같이 쌍떡잎식물에서도 나타난다.
- '''굵은뿌리''': 2차 비대가 일어나고 목질 구조를 가진 뿌리로, 물과 영양분 흡수보다는 수송과 가는 뿌리를 연결하는 구조적 기능을 담당한다.
- '''수축근''': 히아신스, 백합과 같은 외떡잎식물의 구근이나 구경, 민들레와 같은 일부 곧은뿌리에서 발견되며, 방사형으로 확장하고 종 방향으로 수축하여 식물을 토양 속으로 더 깊이 끌어당긴다. 표면은 주름져 있다.[33]
- '''산호상 뿌리''': 소철에서만 발견되며, 뿌리혹과 유사하나 더 크고 가지가 많으며 토양 표면 근처에 위치하고 질소 고정 시아노박테리아를 포함한다.
- '''이형성 뿌리계''': 두 가지 별개의 기능을 위해 두 가지 독특한 형태를 갖는 뿌리이다.
- '''가는뿌리''': 직경이 2mm 미만인 주근으로 물과 영양분 흡수 기능을 하며, 가지가 많고 균근을 지탱한다. 수명이 짧지만 뿌리 '순환'을 통해 지속적으로 대체된다.
- '''뿌리혹''': 질소 고정 토양 박테리아를 포함하는 뿌리로, 짧고 둥근 형태를 띠며 거의 모든 콩과식물에서 발견된다.
- '''저장근''': 당근, 비트와 같이 음식이나 물을 저장하도록 변형된 뿌리이다.
- '''구조근''': 2차 비대를 겪고 목본 식물과 나무에 기계적 지지를 제공하는 큰 뿌리이다.
- '''표면근''': 토양 표면 근처에서 증식하여 물과 영양분을 효율적으로 흡수하는 뿌리로, 토양 표면층의 조건이 좋을 때 성장이 촉진된다.
- '''기근''': 담쟁이덩굴이나 착생식물 난초와 같이 지면 위에 있는 뿌리로, 안개, 이슬 등 공기 중 습도로부터 물과 영양분을 직접 섭취한다.[31]
- '''수관뿌리/교목뿌리''': 나무 가지가 착생식물과 부식물 매트를 지탱할 때 형성되며, 매트로부터 물과 영양분을 흡수한다.[32]
뿌리는 보통 땅속에 있으면서 식물체를 고정하고 물과 무기 양분을 흡수하는 기능을 한다. 하지만 지하부에 있어도 이 외의 기능을 가진 뿌리도 존재하며, 땅속이 아닌 지상으로 뻗어 기능하는 뿌리(기근)도 있다. 더욱이, 뿌리는 종종 다른 생물(균근균, 근류균, 숙주식물 등)과 밀접한 공생 관계를 맺고 있다.
3. 1. 곧은뿌리
쌍떡잎식물과 겉씨식물에서는 배의 어린뿌리가 원뿌리로 자라나고, 여기에서 가느다란 곁뿌리가 발생한다. 원뿌리가 굵게 자라고 곁뿌리가 발생하여, 땅속 깊이 뻗어 식물체를 지지하고 물을 흡수하는 이러한 형태를 곧은뿌리라고 한다.3. 2. 수염뿌리
외떡잎식물에서는 배(胚)의 어린뿌리가 잘 자라지 못하고, 대신 배축이나 줄기에 많은 막뿌리가 발생하여 뿌리털을 이룬다. 이러한 뿌리 형태를 수염뿌리라고 한다. 수염뿌리는 주근이 없고, 전체 뿌리계가 섬유처럼 생겨 모든 방향으로 가지를 뻗는 것이 특징이며, 외떡잎식물에서 가장 흔하게 나타난다. 섬유상 뿌리의 주된 기능은 식물을 땅에 고정하는 것이다.[4][5]3. 3. 덩이뿌리
덩이뿌리는 뿌리의 변태형 중 하나로, 뿌리가 비대해지면서 영양분을 저장하는 형태를 말한다. 고구마, 무, 당근, 우엉 등이 덩이뿌리에 속한다. 고구마의 경우, 뿌리의 물관 주변에 작은 부름켜가 만들어지고, 이 부름켜에서 많은 유조직 세포가 생성되면서 뿌리가 비대해진다.[4]3. 4. 공기뿌리
맹그로브와 같이 땅이나 물 위로 나와 공기 중에 노출되어 있는 뿌리를 '공기뿌리'라고 하며, 기근 또는 호흡뿌리라고도 부른다.[145] 난초과나 천남성과 식물 중에는 공기뿌리가 많이 생겨 공중에서 수분을 흡수하는 '근피'라고 하는 부분을 갖춘 것도 있다.[145] 낙우송이나 맹그로브처럼 기체 교환을 위해 특수화된 '통기근'을 갖춘 것도 있다.[145]
3. 5. 기타 특수 뿌리
담쟁이덩굴은 다른 식물의 줄기에 달라붙어 몸을 지탱하는 붙임뿌리를, 겨우살이나 새삼은 다른 식물체에 들어가 양분을 흡수하는 기생뿌리를 가지고 있다. 클라도푸스속의 동화뿌리는 물속에서 녹색을 띠며, 퇴화된 줄기와 잎 대신 광합성을 한다.[4]4. 기능
뿌리는 물 흡수, 식물 영양 공급, 그리고 식물체를 지면에 고정하는 중요한 기능을 수행한다.[3] 뿌리는 지하에서 식물체를 지탱하고, 물과 질산염, 칼륨, 칼슘, 인산 등의 무기 양분을 흡수하여 관다발의 물관을 통해 식물 전체로 보낸다. 가지를 쳐서 표면적을 넓히고, 뿌리털과 균근균을 통해 흡수 효율을 높인다.
토양 입자는 음전하를 띠고 있어 질산, 인산, 황산 등의 음이온은 토양 입자에 결합하지 않고 토양 용액에 녹아 뿌리에 흡수된다.[103] 반면, 칼륨, 칼슘, 마그네슘 등 양이온은 토양 입자에 결합하여 쉽게 용탈되지 않는데, 뿌리는 호흡을 통해 이산화탄소를 방출하여 토양 용액을 산성화하고, 수소 이온을 통해 양이온을 용탈시켜 흡수한다. 이 과정을 양이온 교환이라고 한다.[103]
뿌리 표면에서 흡수된 수용액은 아포플라스트 경로(세포벽 내부나 세포 간극)나 심플라스트 경로(세포질)를 통해 물관으로 수송된다.[102] 내피 세포는 카스파리대를 통해 물질 수송을 조절하여 필요한 물질은 통과시키고 불필요한 물질은 걸러낸다.[76][73][102]
뿌리는 사이토카이닌, 옥신, 지베렐린, 스트리고락톤 등의 식물 호르몬을 생성하여 세포 분열, 측근/불규칙뿌리 형성, 중력굴성, 뿌리/뿌리털 형성, 균근균 유인 등 다양한 생리 작용을 조절한다.[123]
4. 1. 영양분 저장
뿌리는 일반적으로 지하에 있으며 식물체를 고정하고 지상부를 지탱하는 동시에,[101] 물과 그 안에 포함된 질산염 등의 질소염, 칼륨, 칼슘, 인산 등의 무기 양분을 흡수하여 관다발의 물관을 통해 식물체 전체로 보낸다(물관부 수송).[101] 뿌리는 가지를 쳐서 표면적을 넓히고 물과 무기 양분을 흡수한다. 호밀(Poaceae)의 경우, 뿌리의 표면적은 지상부의 슈트계(줄기와 잎) 표면적의 40배에 달한다고 추산된다.[101] 뿌리는 질산염이 많은 곳에서 가지를 잘 치는 등 효율적인 무기 영양 흡수를 위한 반응을 보이며, 뿌리 세포는 질산염을 효율적으로 흡수할 수 있는 유전자 발현을 한다.[102] 뿌리털과 균근균의 존재는 뿌리의 표면적을 넓히고 흡수 효율을 높인다.토양 입자는 일반적으로 음전하를 띠기 때문에 질산, 인산, 황산 등의 음이온은 토양 입자에 결합하지 않는다. 따라서 이러한 무기 영양은 토양 용액에 쉽게 용탈되어 뿌리에 흡수된다.[103] 반면, 칼륨, 칼슘, 마그네슘 등 양이온은 토양 입자에 결합하고 있어 쉽게 용탈되지 않는다. 뿌리는 호흡을 통해 토양에 이산화탄소를 방출하여 토양 용액을 산성화한다. 그 결과 수소 이온(H+)이 공급된다. 이 수소 이온이 토양 입자를 중화시키고, 결합하고 있던 양이온이 토양 용액에 용탈되어 뿌리가 흡수한다. 이 과정은 양이온 교환이라고 한다.[103]
뿌리 표면에서 흡수된 무기 양분을 포함한 수용액은 세포벽 내부나 세포 간극 등 세포질 외부의 통로(아포플라스트 경로)나 세포질을 통하는 통로(심플라스트 경로)를 통해 관다발의 물관으로 수송된다.[102] 뿌리에서는 관다발이 '''내피'''에 둘러싸여 있기 때문에, 흡수된 수용액이 물관으로 수송될 때는 반드시 내피를 통과해야 한다. 내피 세포 간의 접착 부위에는 소수성 물질인 수베린이 축적되어 카스파리대가 형성되고, 세포막이 카스파리대에 밀착하고 있다.[76][73][102] 따라서, 아포플라스트 경로로 수송되어 온 수용액도 내피에서는 세포벽을 통과할 수 없고 반드시 내피 세포의 세포질을 통과해야 한다. 내피 세포는 물관으로 보내지는 물질을 선별하여 필요한 물질은 통과시키고 불필요한 물질은 통과시키지 않는다.[102] 또한, 내피 세포는 중심주에서 바깥쪽으로 물질이 역류하는 것을 방지한다.[102] 피질 최외각에 카스파리대를 가진 외피가 형성되는 경우도 있다.
뿌리는 식물 호르몬인 사이토카이닌의 주요 생성 장소이며, 옥신, 지베렐린, 스트리고락톤 등의 식물 호르몬도 생성한다.[123] 사이토카이닌은 세포 분열을 조절하고, 옥신은 측근과 불규칙뿌리 형성을 촉진한다.[123] 옥신은 고농도에서 세포 신장을 억제하지만, 이 신장 억제가 뿌리의 중력굴성과 관련이 있다고 생각된다.[123] 에틸렌에 의해 뿌리와 뿌리털 형성이 촉진되고, 브라시노스테로이드는 저농도에서 뿌리 성장을 촉진하고 고농도에서 뿌리 성장을 저해한다.[123] 스트리고락톤은 균근균을 뿌리에 유인하지만, 스트리고락톤을 감지하여 숙주 뿌리에 기생하는 기생 식물도 알려져 있다.[104]
4. 2. 호흡
땅이나 물 위로 나와 공기 중에 노출되어 있는 뿌리를 '공기뿌리'라고 하며, 기근 또는 호흡뿌리라고도 부른다. 식물 중에는 다음과 같은 다양한 종류의 공기뿌리가 존재한다.[145]- 낙지다리처럼 공기뿌리가 많이 생겨 식물체를 지탱하는 경우
- 시아테아처럼 줄기의 면을 두껍게 덮어 보호뿌리가 되는 경우
- 난초과, 천남성과처럼 공중에서 수분을 흡수하는 '근피'를 갖춘 경우
- 낙우송, 맹그로브처럼 기체 교환을 위해 특수화된 '통기근'을 갖춘 경우
- '''호흡근'''(통기근[119], respiratory root, pneumatophore)[105][111]) (→''자세한 내용은「호흡근」을 참조하십시오'')
- 지상에 노출되어 지하부의 호흡을 위한 산소를 흡입하는 뿌리이며, 내부에 통기를 위한 조직을 가지고 있다. 늪지대 등 지중의 산소가 부족한 환경에 많다. 위쪽으로 수직으로 뻗는 직립근(erect root)(예: 해당화), 위아래로 굴곡하면서 뻗는 굴곡슬근(curved knee-root)(예: 맹그로브; 그림 9a), 뿌리의 뒷면이 곳곳에서 상부를 향해 비대해지는 직립슬근(erect knee-root)(예: 낙우송; 그림 9b)으로 분류된다.
- '''흡수근'''(absorptive root)[105]
- 공기 중의 수분을 흡수하기 위한 뿌리이다. 표피가 다층화되어 사세포가 되고(때로는 목질화), 공기 중의 수분을 흡수·저장할 수 있다. 이러한 표피는 근피(velamen)라고 불린다.[72][112] 천남성과나 난초과의 착생식물에 예가 있다(그림 9c). 또한 "흡수근"이라는 용어는 전혀 다른 의미로 사용되는 경우가 있으며, 하나의 식물에서 토양 깊숙이 뻗어 주로 물을 흡수하는 뿌리를 흡수근, 얕게 퍼져 주로 무기 양분을 흡수하는 뿌리를 흡비근이라고 부르는 경우가 있다.[113]
- '''동화근'''(assimilation root, assimilatory root)[105][114]
- 많은 엽록체를 포함하고, 편평화하여 광합성을 하는 뿌리(그림 9d). 물까치밥과나 나도풍란(난초과)에서는 잎이 퇴화되어 동화근이 광합성 기관이 된다.
- '''판근'''(buttress root)[105][115]
- 옆으로 뻗는 뿌리의 뒷면이 극도로 편향되어 비대해져 병풍처럼 된 것(그림 9e). 뿌리를 깊게 뻗을 수 없는 식물의 지상부 지지에 기여한다.[58] 호흡근으로서의 역할을 하는 경우도 있다.[105] 사이판섬소철(아욱과)나 라왕(쌍떡잎식물강) 등 열대의 목본에 많이 볼 수 있다.
- '''지주근'''(지지근, prop root, 지주기근, 지지기근, prop aerial root)[56][105][110]) (→''자세한 내용은「지주근」을 참조하십시오'')
- 지상경에서 방사상으로 생겨 토양으로 뻗어 식물체를 지지하는 뿌리이다(그림 9f). 호흡근으로서의 역할을 하는 경우도 있다. 판다누스(판다누스과)나 옥수수(벼과), 맹그로브(맹그로브과) 등에서 볼 수 있다.
- '''교살식물'''(strangler)[116]) (→''자세한 내용은「교살식물」을 참조하십시오'')
- 다른 식물(숙주)의 수관에서 발아하여 성장한다. 기생식물이 아니기 때문에 숙주가 된 식물에서 영양을 빼앗지는 않지만, 지면을 향해 많은 기근을 뻗어(그림 9g), 이윽고 이 기근이 숙주의 줄기를 덮으면서(그림 9h), 줄기는 잎을 붙이고 숙주의 수관을 덮는다. 숙주 식물이 고사하면("교살") 그 부분이 공동이 되고, 바구니 모양이 된 교살 식물의 기근이 남는다. 고무나무 등 무화과나무속(뽕나무과)에 예가 많지만, 그 외에도 겨우살이(두릅나무과)나 산수유(산수유나무과)가 교살식물이 되는 경우가 있다.
- '''부착근'''(착생근[119][117], adhesive root, adhering root, 덩굴손뿌리[118], climbing root)[56][105][110]
- 지상경에서 생겨, 기물에 부착하여 식물체를 지지하는 뿌리이다(그림 9i). 댕댕이덩굴(범의귀과)나 마삭줄(협죽도과), 송악(두릅나무과) 등에서 볼 수 있다.
- '''근성덩굴손'''(root tendril)[119]
- 줄기에서 생겨 기물에 감기는 뿌리(그림 9j). 일부 덩굴식물에 예가 있으며, 필로덴드론(천남성과)나 바닐라(난초과) 등에서 볼 수 있다.
- '''보호근'''(protecive root)[105]
- 줄기에서 생겨, 여러 개가 빽빽하게 얽혀 줄기를 두껍게 덮는 뿌리이며(그림 9k), 줄기를 보호하고 기계적인 지지를 준다. 이른바 목본성고사리라고 불리는 식물에 볼 수 있으며, 고사리(고사리강)에서는 줄기의 지름 13cm에 대해 보호근의 두께가 56cm에 달한 예가 있다.
- '''근침'''(근자, root spine, root thorn)[105][119][120]
- 줄기에서 생겨, 단단한 가시가 된 뿌리(그림 9l). 야자과에 예가 많고, 그 외에 (붓꽃과), 마속(마과) 등에서 볼 수 있는 경우가 있다.
4. 3. 공생
뿌리는 보통 지하에 있으며, 다른 생물과 밀접한 공생 관계를 맺는 경우가 많다. 뿌리는 특히 뿌리골무와 뿌리털을 통해 유기물(광합성 산물의 20%에 달하는 경우도 있다)을 토양에 분비·방출하여 뿌리 주변에 특이한 환경을 형성하는데,[103] 이를 근권이라 부르며, 다양한 미생물이 식물과 공생 관계를 맺고 서식하고 있다. 또한 대부분의 관속식물은 뿌리에서 균류와 직접적으로 공생하여 균근을 형성하며, 더 나아가 질소 고정을 하는 생물과 공생하여 특이한 구조를 형성하기도 한다.
- '''균근'''(mycorrhiza, ''pl.'' mycorrhizae)[105]（→''자세한 내용은 "균근" 참조''）
- : 관속식물의 대부분은 뿌리에서 균류(균근균)와 공생하여 균근을 형성한다.[121] 다만, 수생식물이나 고사리과, 배추과, 비름과, 석죽과, 마디풀과 등에서는 균근을 갖지 않는 종이 비교적 많이 알려져 있다. 균근의 형태와 균근균의 그룹에는 다양한 유형이 알려져 있으며, 외생균근(외균근; 그림 11a, 11c-c), 아르부스큘라균근(그림 11b, 11c-b), 진달래형 균근(에리코이드균근), 노루발형 균근(알부토이드균근), 수정난풀형 균근(모노트로포이드균근), 난형 균근(그림 11c-a) 등으로 분류된다.[122] 이 중에서 아르부스큘라균근이 가장 보편적이며, 진화적으로도 가장 원시적인 균근으로 생각된다.[121] 뿌리가 합성하는 식물호르몬인 스트리고락톤은 아르부스큘라균근균을 뿌리로 유인한다.[123] 균근균은 뿌리 표층이나 세포간극에 균사를 넓게 펼치거나, 식물 세포 내(세포벽과 세포막 사이)에 침입하여 영양 교환용 구조를 형성한다.[103][127] (그림 11c). 균근균의 균사는 뿌리털보다 가늘고 훨씬 길게 토양 속에 퍼져 있어, 무기 양분과 물을 효율적으로 흡수하여 식물에 공급한다.[124] 또한 균근균은 식물에 병해와 건조 스트레스에 대한 저항성을 부여한다.[125] 한편, 식물은 균근균에 유기물을 제공하며, 상호 이익을 주는 공생 관계를 맺고 있다. 그러나 부생식물(균종속영양식물, 균기생식물)처럼 스스로 광합성을 하지 않고 유기물도 균근균으로부터 얻는 경우도 있다.[126] 균근균은 이종을 포함한 다양한 식물의 뿌리를 연결(균근균 네트워크)하여 그 사이에서 당류 등의 물질 전달이 일어난다고 알려져 있다.[127][128]
- '''근류'''(뿌리혹, root nodule)[105]（→''자세한 내용은 "근류" 참조''）
- : 콩과 식물은 뿌리에 근류균이라 총칭되는 질소고정 능력을 가진 세균과 공생하여 근류를 형성한다(그림 11d, e). 근류균은 질소 화합물을 공급하고, 식물은 유기물을 공급하는 상호 이익 관계이다. 콩과 식물과 공생하는 근류균은 프로테오박테리아문에 속하지만, 콩목에 비교적 근연인 장미목(구미), 참나무목(산딸나무, 개암나무, 측백나무), 박목(천남성, 나기나타소우) 중에는 질소고정 능력을 가진 방선균의 프랑키아속과 공생하여 근류를 형성하는 경우가 있다.[129] 이러한 식물을 악티노리잘 식물(actinorhizal plant), 형성되는 근류는 방선균근(actinorhiza)이나 개암나무형 근류라고도 한다.[130][131] (그림 11f). 콩목, 장미목, 참나무목, 박목은 단계통군을 형성하며, 이 계통군은 질소고정 클레이드라고 불린다.[132] 근류 형성 기구는 아르부스큘라균근 형성 기구를 기반으로 한다.[132]
5. 인간과의 관계
뿌리는 식량, 의약품, 향신료, 염료 등 다양한 방면으로 인간에게 이용되며, 환경 보전에도 중요한 역할을 한다.
뿌리에서 얻는 향신료에는 사사프라스, 안젤리카, 사르사파릴라, 감초 등이 있다. 야 뿌리는 피임약에 사용되는 에스트로겐 화합물을, ''롱코카르푸스''속 식물의 뿌리는 어류 독 및 살충제인 로테논을 얻는데 사용된다. 질소를 고정하는 뿌리혹을 가진 여러 콩과 식물은 갈아엎을 때 다른 작물에 질소 비료를 제공하는 녹비 작물로 사용된다. 낙우송의 무릎뿌리는 기념품이나 램프 받침대로 판매되거나 민속 예술품으로 조각된다. 아메리카 원주민들은 흰가문비나무의 유연한 뿌리를 바구니를 만드는 데 사용했다.
나무 뿌리는 콘크리트 보도를 들어올리고 파손시키거나 매설된 파이프를 막을 수 있다.[48] 무화과나무의 공중뿌리는 중앙아메리카의 고대 마야 사원과 캄보디아의 앙코르 와트 사원을 손상시키기도 했다.
꺾꽂이를 통한 식물의 영양번식은 부정근 형성에 달려 있다. 매년 꺾꽂이를 통해 국화, 포인세티아, 카네이션, 관상용 관목 및 많은 실내식물 등 수억 그루의 식물이 번식된다.
5. 1. 식량 자원
덩이뿌리는 우리에게 가장 익숙한 뿌리의 변형된 형태로, 비대한 뿌리 속에 영양분을 저장하고 있는 것이 특징이다. 여기에는 고구마, 무, 당근, 우엉 등이 속한다.
“뿌리채소”라는 용어는 식용이 가능한 지하 식물 구조를 가리키지만, 많은 뿌리채소는 실제로는 줄기이다. 예를 들어 감자의 덩이줄기가 그렇다. 식용 뿌리에는 카사바, 고구마, 비트, 당근, 순무, 무, 파스닙, 야 및 와사비가 포함된다. 사탕무는 중요한 설탕 공급원이다.
근채류라고 불리는 채소 중에는 토란(천남성과), 양파(수선화과), 연근(연꽃과), 감자(가지과) 등 실제로는 뿌리가 아니라 줄기(덩이줄기, 괴경 등)에서 유래한 것이 많다. 뿌리(때로는 그 뒤에 이어지는 배축을 포함하여)를 식용으로 이용하는 것으로는 무와 순무, 빨강무, 고추냉이, 스웨디시턴닙, 마카(십자화과), 카사바(대극과), 칡, 호도이모(콩과), 사탕무(그림 13a), 고구마(그림 13b), 당근, 파스닙(산형과), 우엉, 엉겅퀴, 살시파이, 야콘(국화과) 등이 있다.[56][105][137][138][139][140]
5. 2. 의약품 및 향신료
사탕무는 중요한 설탕 공급원이다. 야 뿌리는 피임약에 사용되는 에스트로겐 화합물의 공급원이다. 어류 독 및 살충제인 로테논은 ''롱코카르푸스''속 식물의 뿌리에서 얻는다. 뿌리에서 얻는 중요한 약재로는 인삼, 부자, 이페카, 겐티아나 및 레세르핀이 있다.근채류라고 불리는 채소 중에는 토란(천남성과), 양파(수선화과), 연근(연꽃과), 감자(가지과) 등 실제로는 뿌리가 아니라 줄기(근경, 괴경 등)에서 유래한 것이 많다. 뿌리(때로는 그 뒤에 이어지는 배축을 포함하여)를 식용으로 이용하는 것으로는 무와 순무, 빨강무, 고추냉이, 스웨디시턴닙, 마카(십자화과), 카사바(대극과), 칡, 호도이모(콩과), 사탕무(비름과), 고구마(메꽃과), 당근, 파스닙(산형과), 우엉, 엉겅퀴, 살시파이, 야콘(국화과) 등이 있다.[56][105][137][138][139][140]
약용으로 사용되는 뿌리에는 천태약(녹나무과), 맥문동(백합과), 투구꽃, 사키시마보탄즈루(미나리아재비과), 작약, 모란(모란과), 금작화, 감초, 갈근(콩과), 애기땅빈대, 세네가(히메하기과), 큰열매참외(박과), 좀개미취(비름과), 며느리밑씻개(마디풀과), 토콘(꼭두서니과), 겐티아나, 당용담(용담과), 인도자보크(협죽도과), 자주(지치과), 금전화(꿀풀과), 벨라돈나, 독말풀(가지과), 인삼(고려인삼)(두릅나무과), 미시마사이코, 노다케, 당귀, 토우스케보후(미나리과), 패랭이꽃(패랭이꽃과), 골풀, 황금(인동과), 모꼬우(국화과)의 뿌리가 이용된다.[141]
꼭두서니(꼭두서니과)와 자주(지치과)의 뿌리는 옛날부터 염료로 사용되어 왔다.[142]
5. 3. 환경 보전
풀 뿌리계는 토양을 붙잡아 토양 침식을 줄이는 데 도움을 준다.[5] 목초지에서 자라는 다년생 풀은 유익한 균류, 원생동물, 박테리아, 곤충, 지렁이에게 공격받은 후 뿌리가 썩으면서 토양에 유기물을 제공한다.[5] 나무 뿌리는 산사태가 발생하기 쉬운 경사면의 토양을 안정시키고, 뿌리털은 토양에 닻 역할을 한다.
뿌리는 토양을 고정시켜 토양 침식을 줄임으로써 환경을 보호하는데, 이는 사구와 같은 지역에서 특히 중요하다.
5. 4. 기타
근채류 중에는 토란(천남성과), 양파(수선화과), 연근(연꽃과), 감자(가지과)처럼 실제로는 뿌리가 아닌 줄기(근경, 괴경 등)에서 유래한 것이 많다. 식용으로 이용되는 뿌리(때로는 배축 포함)에는 무, 순무, 빨강무, 고추냉이, 스웨디시턴닙, 마카(십자화과), 카사바(대극과), 칡, 호도이모(콩과), 사탕무(비름과), 고구마(메꽃과), 당근, 파스닙(산형과), 우엉, 엉겅퀴, 살시파이, 야콘(국화과) 등이 있다.[56][105][137][138][139][140]약용으로 사용되는 뿌리(지하경과 구분 없이 함께 사용되는 경우도 있음)에는 천태약(녹나무과), 맥문동(백합과), 투구꽃, 사키시마보탄즈루(미나리아재비과), 작약, 모란(모란과), 금작화, 감초, 갈근(콩과), 애기땅빈대, 세네가(히메하기과), 큰열매참외(박과), 좀개미취(비름과), 며느리밑씻개(마디풀과), 토콘(꼭두서니과), 겐티아나, 리누스|당용담la(용담과), 인도자보크(협죽도과), 자주(지치과), 금전화(꿀풀과), 벨라돈나, 독말풀(가지과), 인삼(고려인삼)(두릅나무과), 미시마사이코, 노다케, 당귀, 토우스케보후(미나리과), 패랭이꽃(패랭이꽃과), 골풀, 황금(인동과), 모꼬우(국화과) 등이 있다.[141]
꼭두서니(꼭두서니과)와 자주(지치과)의 뿌리는 예로부터 염료로 사용되었다.[142]
콩과 식물 대부분은 뿌리에서 질소고정세균과 공생하여 뿌리혹을 형성한다. 그래서 경작지에 콩과 식물(흰토끼풀, 자주개자리 등)을 재배하여 질소 영양분 등을 토지에 공급하는 녹비로 이용하기도 한다(그림 13e). 콩과 식물 이용은 18세기 농업혁명에서 중요한 역할을 했다.[143]
뿌리는 땅속을 뻗고 비대 성장하며 모암 등을 파괴하는데, 이는 토양 형성에 중요한 역할을 한다. 이러한 작용으로 포장도로 등 인공 구조물이 파괴되기도 한다. 또한 뿌리 성장으로 앙코르 유적 등의 유적이 피해를 보기도 한다(한편 이러한 경관이 관광 명소가 되기도 한다).[144]
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薬用植物総合情報データベース
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薬用植物資源研究センター
2020-05-27
[142]
논문
衣裳を彩る色材の分析―日本における染色の歴史と琉球紅型衣装にみられる色材―
[143]
논문
有機農業 2.0
[144]
논문
カンボジアのアンコール遺跡とその修復
[145]
서적
Plant Systematics: A Phylogenetic Approach
신일북스
2008-09-29
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