다형성 (생물학)

3. 메커니즘

다형성은 세 가지 메커니즘으로 발생할 수 있다.^[9]

• 유전적 다형성 – 각 개체의 표현형이 유전적으로 결정되는 경우. 청색꼬리잠자리(Ischnura elegans)가 이에 대한 예시이다.
• 조건적 발달 전략 – 각 개체의 표현형이 환경적 단서에 의해 설정되는 경우
• 혼합 발달 전략 – 표현형이 발달 과정에서 무작위로 할당되는 경우

4. 상대적 빈도

Endler의 자연 선택에 대한 조사는 자연 선택을 보여주는 연구에서 다형성의 상대적 중요성을 시사했다.^[10]

이는 다형성이 자연 선택 연구에서 연속 변이만큼 흔하게 발견되며, 따라서 진화 과정의 일부일 가능성이 높다는 것을 보여준다.

5. 유전학

일반적으로 보통과 다른 유전자의 빈도가 전체의 1% 이상인 경우를 다형성이라 하며, 그보다 적은 경우는 돌연변이라고 한다. 예를 들어 같은 종의 효소에 다른 것이 있다면 "효소 다형성"이라고 부른다.

분자생물학 및 유전학에서는 DNA 염기서열상의 다형성, 즉 유전적 다형성을 가리킨다. 인간 게놈의 대략적인 디자인이 밝혀짐에 따라, 인간의 다형성과 질병 등과의 관계를 밝히는 것이 의학상의 중요한 과제가 되고 있다.

5. 1. 유전적 다형성

• 동소성: 하나의 상호 교배 집단.
• 분리된 형태.
• 돌연변이만으로는 유지되지 않음.

5. 2. 균형 선택의 메커니즘

• 잡종 강세 (또는 이형접합자 우위): 한 좌위에서 이형접합자가 어느 동형접합자보다 더 적합한 경우를 의미한다.^[6][7][15]
• 빈도 의존적 선택: 특정 표현형의 적합성이 주어진 개체군 내에서 다른 표현형에 대한 빈도에 따라 달라지는 현상이다. 예를 들어, 포식자가 더 흔한 변이를 집중하기 때문에 드문 먹이 변이가 실제로 더 적합해지는 먹이 전환이 있다.^[6][14]
• 적합성의 시공간적 변화: 유전형의 적합성은 유충 단계와 성충 단계 사이, 또는 서식지 범위의 일부 지역 간에 크게 다를 수 있다.^[15]
• 다수준 선택: 유전형의 적합성은 개체군 내 다른 유전형의 적합성에 따라 달라질 수 있다. 이는 생존과 번식의 관점에서 무엇을 하는 것이 가장 좋은지는 당시 개체군의 다른 구성원이 무엇을 하고 있는지에 달려 있는 많은 자연적 상황을 포괄한다.^[7]

5. 3. 다면발현 (Pleiotropism)

5. 4. 상위성 (Epistasis)

5. 5. 슈퍼유전자 (Supergene)

6. 생태학

다형성은 종이 환경에 적응하는 방식과 깊이 관련되어 있으며, 색깔 변화, 먹이 획득, 포식 회피, 성적 괴롭힘 회피 등 다양한 방식으로 나타난다. 다형성은 주어진 기회를 효과적으로 활용하는 방법이며, 생존에 유리하게 작용할 수 있다. 또한, 수식 유전자(modifier gene)의 선택은 다형성을 더욱 강화할 수 있으며, 종 분화율을 높이는 것과도 관련이 있는 것으로 보인다.

6. 1. 틈새 다양성과 다형성

6. 2. 스위치 (Switch)

7. 연구 방법

다형성 연구에는 현장 조사와 실험실 연구가 모두 필요하다.

현장 조사에서는 다음을 수행한다.

• 발생, 습성 및 포식에 대한 상세한 조사
• 경계가 명확하게 정의된 생태학적 지역 선택
• 포획, 표지, 방생, 재포획 데이터
• 형태의 상대적인 개체수 및 분포
• 개체군 크기 추정

• 교배를 통한 유전 데이터
• 개체군 사육장
• 가능하다면 염색체 세포학
• 형태가 숨겨져 있는 경우 크로마토그래피, 생화학 또는 이와 유사한 기술 사용

8. 진화 이론과의 관련성

다형성 연구는 20세기 중반 진화 종합설과 현재의 진화 이론 형성에 중요한 영향을 미쳤다.^[31][32] 이 연구는 자연 선택이 진화의 주요 원인으로 거의 무시되던 시기에 시작되어, 부동에 대한 소월 라이트의 아이디어가 주목받던 시기를 거쳐, 기무라의 중립 진화 이론과 같은 아이디어가 많은 관심을 받던 20세기 마지막까지 이어졌다.^[33]

E. B. 포드(E. B. Ford)와 그의 동료들은 1920년대 중반부터 1970년대까지 생태 유전학 연구를 통해 다형성이 진화에 미치는 영향을 조사했다. 이와 유사한 연구는 오늘날에도 의태를 중심으로 계속되고 있다. 생태 유전학 연구는 자연 개체군 진화에서 자연 선택의 중요성을 보여주었으며, 홀데인과 로널드 피셔와 같이 자연 선택을 지지했던 학자들이 예상했던 것보다 훨씬 강력한 힘을 가지고 있음을 입증했다.^[33]

피셔, 포드, 아서 케인, 필립 셰퍼드, 시릴 클라크의 연구는 단 몇십 년 만에 자연 개체군의 변이에 대한 주요 설명으로 유전적 부동 대신 자연 선택을 제시했다. 이러한 증거는 메이어(Mayr)의 『동물 종과 진화』^[34]와 포드(Ford)의 『생태 유전학』^[6]에서 찾아볼 수 있다. 스테빈스와 테오도시우스 도브잔스키와 같이 진화적 종합에 참여한 다른 사람들 대부분에서도 비슷한 변화가 나타났다.^{[3][35][36][37]}

기무라는 분자 진화와 표현형 특성을 구분하여, 분자 진화는 선택적으로 중립적인 돌연변이가 지배하고, 표현형 특성은 부동보다는 자연 선택에 의해 지배될 가능성이 높다고 보았다.^[38]

Endler의 자연 선택에 대한 연구는 자연 선택을 보여주는 데 있어 다형성의 상대적 중요성을 시사했다. 연구 결과는 다음과 같다.^[10]

이 결과는 다형성이 자연 선택 연구에서 연속 변이만큼 흔하게 발견되며, 따라서 진화 과정의 일부일 가능성이 높다는 것을 보여준다.

9. 예시

개미의 진사회성 계급제는 표현형 다형성의 전형적인 예이다. 이러한 다형성은 매우 일반적으로 나타나며, 생물 다양성, 유전적 변이, 적응과 관련되어 유지된다. 곤충, 포유류 및 조류에서 나타나는 성적 이형성도 다형성의 대표적인 예이다. 나비의 무늬(의태도 참조), 나방의 날개 모양, 달팽이의 껍질 모양, 사람의 혈액형 등도 다형성의 전형적인 예이며, 개체군 밀도의 변화에 따라 생기는 상변이 등도 다형성이다. 다형성은 진화적 과정의 결과로 생기며 유전되고, 선택에 의해 수정된다. 같은 유전자형이 다른 표현형의 다형성을 만들어내는 경우, 그 성질을 표현형 가소성이라고 한다.^[1]

참조

_[1] 문서
_[2] 서적 Genetic polymorphism Faber & Faber 1965
_[3] 서적 Genetics of the Evolutionary Process Columbia University Press 1970
_[4] 서적 Natural Selection and Heredity Hutchinson 1975
_[5] 서적 The New Systematics Clarendon Pr. 1940
_[6] 서적 Ecological Genetics Chapman & Hall 1975
_[7] 서적 Evolutionary Genetics Oxford U. Pr. 1998
_[8] 논문 Morphism and Evolution 1955
_[9] 논문 The evolution of phenotypic polymorphism: randomized strategies versus evolutionary branching 2005-06
_[10] 서적 Natural Selection in the Wild Princeton U. Press 1986
_[11] 서적 Genetics of Populations https://books.google[...] Jones & Bartlett Learning 2011
_[12] 서적 The Genetics of Human Populations https://books.google[...] Courier 1999
_[13] 서적 The biology of cancer Garland Science, Taylor & Francis 2013
_[14] 서적 Ecology: from individuals to ecosystems Blackwell 2006
_[15] 서적 Heterozygous Advantage MIT Pr./Faber & Faber 1965
_[16] 서적 Genetics in Medicine Thompson & Thompson 2007
_[17] 서적 The nature of selection: evolutionary theory in philosophical focus 1984
_[18] 논문 Studies on crossing-over I. The effects of selection on crossover values https://zenodo.org/r[...]
_[19] 서적 Chromosome Botany Allen & Unwin 1956
_[20] 서적 The Elements of Genetics Allen & Unwin 1949
_[21] 논문 Theoretical genetics of Batesian mimicry I. single-locus models
_[22] 서적 "Mimicry: The Palatability Spectrum and its Consequences" Academic Pr. 1984
_[23] 논문 Fossil records of Mendelian mutants
_[24] 서적 "Colour and Banding Morphs in Subfossil Samples of the Snail ''Cepaea''" Blackwell 1971
_[25] 논문 Predator induced colour polymorphism in Danaus plexippus L. (Lepidoptera: Nymphalidae) in Hawaii
_[26] 서적 The evolutionary theater and the evolutionary play Yale 1965
_[27] 논문 The effect of distastefulness of the model on the predation of artificial batesian mimics 1977-08
_[28] 논문 Mate choice in the polymorphic African swallowtail butterfly, Papilio dardanus: male-like females may avoid sexual harassment 1994-02
_[29] 논문 The role of male harassment on female fitness for the dengue vector mosquito Aedes aegypti 2012-06-01
_[30] 논문 Density-Dependent Male Mating Harassment, Female Resistance, and Male Mimicry 2009-06
_[31] 서적 The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolutionary Theories in the Decades Around 1900 Johns Hopkins U. Pr. 1983
_[32] 서적 Evolution: the History of an Idea University of California Press 2003
_[33] 서적 "Genes and Ecology in History" Blackwell 1991
_[34] 서적 Animal Species and Evolution Harvard U. Pr. 1963
_[35] 서적 Variation and Evolution in Plants Columbia U. Pr. 1950
_[36] 서적 Processes of Organic Evolution 1966
_[37] 서적 Genetics and the Origin of Species Columbia U. Pr. 1951
_[38] 서적 The neutral theory of molecular evolution 1983
_[39] 문서 Greek 용어 설명
_[40] 저널 The evolution of phenotypic polymorphism: randomized strategies versus evolutionary branching 2005-06