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로도모나스속

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목차

1. 개요

로도모나스속은 1898년 G. 카르스텐에 의해 처음 기술된 은편모조류 속이다. 이 속은 분류학적 변천을 겪어왔으며, 현재 피레노모나스속과의 동의어 사용에 대한 논쟁이 존재한다. 로도모나스 종은 전 세계 해양 환경에 서식하며, 광합성을 통해 에너지를 얻는다. 이들은 운동성을 가지며, 세포 외피, 엽록체, 피레노이드, 핵 등을 포함한 특징적인 세포 구조를 갖는다. 또한 양식업에서 유용한 먹이원으로 활용되며, 다양한 종이 존재한다.

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로도모나스속 - [생물]에 관한 문서
속 정보
학명Rhodomonas
명명자Karsten, 1898
속 권위Karsten 1898
종 기준Rhodomonas baltica
종 기준 권위Karsten 1898
하위 분류 계급종
하위 분류
동의어Pyrenomonas (Santore 1984)

2. 역사

로도모나스속은 1898년 G. 카르스텐에 의해 처음 발견되고 기술되면서 생물학 연구의 대상이 되었다.[4][9] 초기에는 독특한 붉은색 엽록체를 가진 편모충으로 인식되었으나,[5] 이후 분류학적 연구가 진행되면서 속의 정의와 다른 은편모조류 속과의 관계에 대한 논의가 지속되어 왔다.[3][7][10] 특히, 초기 기술의 한계점과 분자 계통학적 연구 결과 등은 로도모나스속의 분류학적 위치에 대한 지속적인 논쟁을 야기하고 있다.[6][11][12]

2. 1. 발견

1898년 G. 카르스텐은 ''로도모나스''를 "이상한, 헤엄치는 생물체"로 처음 기술했다.[4][9] ''로도모나스''의 존재에 대한 첫 단서는 규조류, 조개껍데기, 돌, 갈조류 스파켈라리아가 포함된 표본에서 그의 증식을 관찰한 것이었다.[4] 이후 카르스텐은 ''로도모나스 발티카''를 ''로도모나스'' 속의 모식종으로 확립했다. 카르스텐은 ''로도모나스''가 붉은 엽록체, 전방의 인두에서 시작되어 뒤쪽으로 향하는 두 개의 편모, 세포 중앙의 큰 핵을 가지고 있음을 관찰했다.[4] 발견 당시 붉은 편모류는 이전에는 알려지지 않았으며, 이 붉은색은 ''로도모나스''의 주요 식별 특징으로 사용되었다.[5] 카르스텐의 발견 이후 렘머만, 로만, 킬린, 카터 등이 이 속에 종을 추가하는 등 연구를 이어갔다.[4] 짐머만은 나중에 카르스텐이 "핵"이라고 기술했던 구조물이 세포질 내 특징적인 위치를 근거로 실제로는 세포의 피레노이드임을 확인했다.[4][5]

2. 2. 분류학적 변천

현재, ''로도모나스속''을 속으로 유지하는 것에 대한 비판이 있다. 은편모조류의 현재 분류 체계는 세포의 미세 구조를 중요하게 여기는데, 카르스텐이 최초 연구에서 이러한 구조를 자세히 설명하지 않았기 때문이다. 이로 인해 일부 학자들은 현재 발견되는 생물들이 카르스텐이 처음 기술한 표본과 미세 구조 수준에서 정말로 일치하는지 확인하기 어렵다고 주장한다.[3][7][10] 결과적으로, ''로도모나스속''으로 분류된 생물들이 실제로 이 속에 속하는지에 대한 의문이 제기되고 있다.

이러한 배경에서 ''로도모나스속''의 구성원을 동의어 속으로 여겨지는 ''피레노모나스속''으로 옮겨야 한다는 주장이 힘을 얻고 있다.[6][10] 반면, ''로도모나스속''이 ''피레노모나스속''보다 먼저 명명되었으므로 명명규약 상의 역사적 우선권을 가지며, 따라서 계속 ''로도모나스속''이라는 이름을 사용해야 한다는 반론도 존재한다.[4][5] 현재 이 논쟁에 대한 명확한 결론은 내려지지 않았으며, ''로도모나스속''과 ''피레노모나스속''은 사실상 동의어로 사용되고 있다.[4][7] 최근 은편모조류의 분자 계통 발생 연구에서도 ''로도모나스속''과 ''피레노모나스속''이 동의어 관계임이 확인되었다.[11][12]

특히, 분자 데이터를 이용한 최근의 계통 발생 연구 결과에 따르면, ''로도모나스속'', ''리노모나스속'', ''스토레아툴라속''은 조사된 유전자 서열에서 높은 유사성을 보여 하나의 그룹으로 묶인다.[11][12][13][14] 이들 속이 매우 밀접하게 연관되어 있다는 점을 고려할 때, ''로도모나스속''이 ''리노모나스속'' 및 ''스토레아툴라속''과 명확히 구분되는 독립적인 속인지에 대한 불확실성이 남아 있다.[12][15] 은편모조류 내에서는 다형성(환경 조건에 따라 개체의 형태가 달라지는 현상)이 보고되었으며, 이러한 현상이 여러 속에 적용될 수 있다는 가설이 제기되었다. 즉, 현재 별개의 속으로 분류된 일부 그룹들이 실제로는 동일한 생물 그룹의 다른 생활사 단계나 형태일 수 있다는 것이다. 이러한 관점을 ''로도모나스속''에 적용하면, ''스토레아툴라속''이 ''리노모나스속''과 ''로도모나스속''의 또 다른 형태일 가능성이 제기되었다. 이는 분자 계통 발생 분석에서 이 세 그룹이 뚜렷하게 구분되지 않고 섞여 나타나기 때문이다.[16] 이러한 가능성을 명확히 밝히기 위해서는 추가적인 연구가 필요하다.

3. 서식지 및 생태

(내용 없음)

3. 1. 서식 환경

''로도모나스''는 전 세계 해양 환경에 서식하며, 일부 담수 종에 대한 보고도 있다.[4] ''로도모나스''의 첫 번째 기록 표본은 발트해의 킬러 피오르에서 G. 카르스텐에 의해 채취되었다.[4] 자연 환경에서 ''로도모나스''의 이상적인 온도 범위는 9°C~10°C로 보고된다.[17] 다른 많은 은편모조류와 마찬가지로, ''로도모나스'' 종은 광합성을 한다. 이들이 종속영양 능력을 가지고 있는지는 현재 알려져 있지 않다.[18]

3. 2. 생태적 역할

''로도모나스''는 전 세계 해양 환경에 널리 서식하며, 일부 담수 환경에서도 발견된다는 보고가 있다.[4] 자연 환경에서 ''로도모나스''가 가장 잘 자라는 온도 범위는 9°C에서 10°C 사이로 알려져 있다.[17] 다른 많은 은편모조류처럼 ''로도모나스'' 종은 광합성을 통해 스스로 양분을 만든다. 하지만 이들이 다른 생물을 섭취하는 종속영양 능력을 가지고 있는지는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.[18]

4. 형태

''로도모나스속''(Rhodomonaslat) 종의 크기는 9-40 𝜇m 범위로 보고되었으나, 연구 보고서 간에 차이가 있다.[4] ''로도모나스''는 운동성을 가진 세포로, 세포 앞쪽 끝에서 뻗어 나온 두 개의 편모를 이용해 헤엄친다. 세포 형태는 타원형이며, 앞쪽 끝은 짧고 뒤쪽 끝은 둥글다.[5] 세포의 세부 구조는 하위 문단에서 설명한다.

4. 1. 세포 구조

''로도모나스속'' 종의 크기는 9-40 𝜇m 범위로 보고되었으나, 연구 보고서 간에 차이가 있다.[4] ''로도모나스''는 운동성을 가진 세포로, 세포 앞쪽 끝에서 뻗어 나온 두 개의 편모를 이용해 헤엄친다. 세포 형태는 타원형이며, 앞쪽 끝은 짧고 뒤쪽 끝은 둥글다.[5]

''로도모나스''의 세포 외피는 내부와 외부 구성 요소로 나뉜다. 외부 구성 요소는 이 속의 특징인 거칠고 얽힌 섬유 네트워크로 이루어져 있다.[4] 내부 세포 외피는 세로로 배열된 작은 사각형 판들로 구성된다. 이 판들의 앞쪽 가장자리는 ''로도모나스''의 식도에 있는 배출체를 수용하기 위해 약간 올라가 있다.[4] 판의 뒤쪽 가장자리는 세포 뒤쪽 끝을 향해 가늘어지며 세포막에 부착된다.[4][18] 내부 세포 외피 판의 모서리는 경사져 있다.[18]

''로도모나스'' 세포는 엽록체 내에 포함된 붉은 색소인 피코에리트린 545의 농도에 따라 붉은색, 갈색 또는 황금 갈색을 띨 수 있다.[4] 이 색소는 엽록체 내 틸라코이드 막의 루멘 표면에 위치한다.[19] 세포 내에서 엽록체는 색소체 구획 안에 있으며, 피레노이드와 구조적으로 밀접하게 연관되어 있다. 엽록체는 두 개의 로브(lobe)를 가지며 H자 모양이다.[3] 피레노이드는 엽록체의 두 로브 사이에 위치하며, 녹말로 둘러싸여 있다.[4] 엽록체의 틸라코이드는 피레노이드 매트릭스를 관통하지 못하므로, 피레노이드를 통과하지 않는다.[18] ''로도모나스''는 보통 하나의 엽록체를 가지지만, 드물게 두 개의 엽록체가 관찰된 보고도 있다.[4]

전정-고랑-식도 시스템은 ''로도모나스''의 특징적인 구조이다.[4] 전정은 세포의 앞쪽 꼭대기 바로 아래에 위치하며, 두 개의 편모가 이곳에서 뻗어 나온다. 이는 숨엽식물의 특징이기도 하다.[18] 전정은 뒤쪽으로 이어지면서 고랑으로 변형되고, 이 고랑은 식도로 이어진다. 식도는 짧은 관 모양이며, 고랑의 길이는 종에 따라 다를 수 있다.[4] 식도는 세포 외부로 물질을 배출하는 배출체로 덮여 있다.[5]

''로도모나스''의 핵형체는 피레노이드 안으로 함몰된 세포 외피질 부분에 위치한다.[4][18] 이는 피레노이드 브리지(pyrenoid bridge)라고도 불린다.[18] 이러한 특징은 ''로도모나스''와 자주 함께 분류되는 다른 속인 ''리노모나스''와 ''스토레아툴라''에서도 공유된다.[11]

또한 ''로도모나스''는 세포 뒤쪽에 위치한 단일 핵을 포함한다. 세포 앞쪽 꼭대기 근처에는 수축성 액포가 위치한다.[5]

다른 많은 숨엽식물과 마찬가지로, ''로도모나스''는 무성 생식을 통해 번식한다.[18] 현재까지 이들이 유성 생식을 할 수 있는지 여부는 알려져 있지 않다.[18]

4. 2. 세포 외피

''로도모나스''의 세포 외피(세포 덮개)는 내부 및 외부 구성 요소로 이루어져 있다. 세포 외피의 외부 구성 요소는 ''로도모나스''의 특징적인 모습인 거칠고 얽힌 섬유 네트워크로 구성된다.[4] 내부 세포 외피 구성 요소는 세로 방향의 열로 배열된 작은 사각형 판들로 이루어져 있다. ''로도모나스''의 식도에 있는 배출체를 수용하기 위해, 이 내부 세포 외피 판들의 앞쪽 가장자리는 약간 위로 올라가 있다.[4] 내부 세포 외피 판의 뒤쪽 가장자리는 세포의 뒤쪽 끝을 향해 점차 가늘어지며 세포막에 부착된다.[4][18] 또한, 내부 세포 외피 판의 모서리는 경사져 있는 형태를 띤다.[18]

4. 3. 엽록체 및 피레노이드

''로도모나스'' 세포는 엽록체 내에 있는 붉은색 색소인 피코에리트린 545의 농도에 따라 붉은색, 갈색 또는 황금 갈색을 띨 수 있다.[4] 이 색소는 엽록체 내 틸라코이드 막의 루멘 표면에 위치한다.[19] 세포 안에서 엽록체는 색소체 구획에서 발견되며, 피레노이드와 구조적으로 밀접하게 연관되어 있다. 엽록체는 두 개의 로브(lobe)를 가지고 있어 H자 모양을 하고 있다.[3] 피레노이드는 엽록체의 두 로브 사이에 자리 잡고 있으며, 녹말로 둘러싸여 있다.[4] 엽록체의 틸라코이드는 피레노이드 매트릭스를 관통할 수 없기 때문에 피레노이드를 통과하지 못한다.[18] ''로도모나스''는 일반적으로 하나의 엽록체를 가지고 있지만, 드물게 두 개의 엽록체가 관찰된 보고도 있다.[4]

4. 4. 핵 및 기타 세포 기관

''로도모나스속''의 세포 외피 또는 세포 덮개는 내부 및 외부 구성 요소로 이루어져 있다. 세포 외피의 외부 구성 요소는 ''로도모나스속''의 특징인 거칠고 얽힌 섬유 네트워크로 구성된다.[4] 내부 세포 외피 구성 요소는 세로 열로 배열된 작은 사각형 판으로 이루어져 있다. ''로도모나스속''의 식도에 있는 배출체를 수용하기 위해 내부 세포 외피 판의 앞쪽 가장자리가 약간 올라가 있다.[4] 내부 세포 외피 판의 뒤쪽 가장자리는 세포 뒤쪽 끝을 향해 가늘어지며 세포막에 부착된다.[4][18] 내부 세포 외피 판의 모서리는 경사져 있다.[18]

''로도모나스속'' 세포는 엽록체 내의 적색 색소인 피코에리트린 545의 농도에 따라 붉은색, 갈색 또는 황금 갈색을 띨 수 있다.[4] 이 색소는 엽록체 내 틸라코이드 막의 루멘 표면에 위치한다.[19] 세포 내에서 엽록체는 색소체 구획 내에서 발견되며 피레노이드와 밀접한 구조적 연관성을 갖는다. 엽록체는 두 개의 로브를 가지며 H자 모양이다.[3] 피레노이드는 엽록체의 두 로브 사이에 위치하며, 녹말로 둘러싸여 있다.[4] 엽록체의 틸라코이드는 피레노이드 매트릭스를 관통할 수 없으며, 결과적으로 피레노이드를 통과하지 못한다.[18] ''로도모나스속''은 보통 하나의 엽록체를 포함하지만, 두 개의 엽록체가 관찰된 드문 보고도 존재한다.[4]

전정-고랑-식도 시스템은 ''로도모나스속''의 특징을 정의한다.[4] 전정은 세포의 앞쪽 꼭대기 아래에 위치하며, 여기서 두 개의 편모가 뻗어 나와 숨엽식물군의 특징을 이룬다.[18] 전정은 뒤쪽으로 변형되어 고랑으로 바뀌고, 이 고랑은 식도로 닫힌다. 식도는 짧고 관 모양이며, 고랑의 길이는 종에 따라 다를 수 있다.[4] 식도는 세포 외부로 물질을 배출하는 배출체로 덮여 있다.[5]

''로도모나스속''의 핵형체는 피레노이드 안으로 들어간 세포 외피질의 함몰부에 위치한다.[4][18] 이것은 피레노이드 브리지라고도 불린다.[18] 이러한 특징은 ''로도모나스속''과 자주 함께 그룹화되는 다른 속인 ''리노모나스''와 ''스토레아툴라''와 공유된다.[11]

''로도모나스속''은 또한 세포 뒤쪽에 위치한 단일 핵을 포함한다. 반대 방향에는 수축성 액포가 세포 앞쪽 꼭대기 근처에 위치한다.[5]

5. 양식업에서의 활용

''로도모나스'' 종은 양식업에서 유익한 먹이 생물로 확인되었다. 특히 요각류, 브라인 쉬림프, 가리비 유생 등 다른 유기체들의 먹이로 이상적이다.[8][20] 양식업에서 생먹이로서 ''로도모나스''가 가지는 이점은 높은 지방산 및 단백질 함량에 있으며, 이는 먹이 생물의 영양가를 높인다.[8][20] 또한 질소가 부족한 환경 조건에서는 이러한 영양 성분이 더욱 증가할 수 있다는 연구 결과도 있다.[8]

6. 하위 종

(내용 없음)

6. 1. 주요 종 목록

속 ''로도모나스''는 다음 종을 포함한다.

  • ''로도모나스 아브레비아타'' Butcher 1967 ex Hill & Wetherbee 1989[21]
  • ''로도모나스 아트로로세아'' Butcher ex Hill & Wetherbee 1989[21]
  • ''로도모나스 발티카'' Karsten 1898[9]
  • ''로도모나스 크리소이데아'' Butcher 1967 ex Hill & Wetherbee 1989[21]
  • ''로도모나스 듀플렉스'' Hill & Wetherbee 1989[21]
  • ''로도모나스 팔카타'' (Butcher 1967) Hill & Wetherbee 1989[21]
  • ?''로도모나스 그라실리스'' Schiller 1925
  • ?''로도모나스 헬골란디'' (Santore)
  • ''로도모나스 헤테로모르파'' Butcher 1967 ex Hill & Wetherbee 1989[21]
  • ?''로도모나스 이레귤라리스'' Butcher 1967 ex Chihara 1989
  • ''Rhodomonas lacustris'' Pascher & Ruttner
  • ''로도모나스 렌스'' Pascher & Ruttner 1913[21]
  • ''로도모나스 마쿨라타'' Butcher 1967 ex Hill & Wetherbee 1989[21]
  • ''로도모나스 마리나'' (Dangeard 1892) Lemmermann 1899[21]
  • ''로도모나스 오발리스'' Nygaard 1950
  • ''로도모나스 푸실라'' (Bachman 1923) Javornicky 1967[22]
  • ''로도모나스 라딕스'' Javornický 2001[22]
  • ''로도모나스 루브라'' Geitler 1921[22]
  • ?''로도모나스 루트네리'' Schiller 1925
  • ''로도모나스 살리나'' (Wislouch 1924) Hill & Wetherbee 1989[23]
  • ''로도모나스 스티그마티카'' (Wislouch 1924) Hill 1991[22]
  • ''로도모나스 테누이스'' Skuja 1948[22]

참조

[1] 논문 Plastid genome sequence of the cryptophyte alga Rhodomonas salina CCMP1319: lateral transfer of putative DNA replication machinery and a test of chromist plastid phylogeny 2007-08
[2] 논문 Crystallization of phycoerythrin 545 of Rhodomonas lens using detergents and unusual additives 1998-03
[3] 논문 Ultrastructure and Systematics of Two New Freshwater Red Cryptomonads, Storeatula Rhinosa, Sp. Nov. And Pyrenomonas Ovalis, Sp. Nov. http://doi.wiley.com[...] 1999
[4] 논문 A reappraisal of the genus Rhodomonas (Cryptophyceae) https://www.tandfonl[...] 1989
[5] 논문 Re-examination ofPyrenomonas andRhodomonas (class cryptophyceae) through ultrastructural survey of red pigmented cryptomonads http://link.springer[...] 1989
[6] 논문 Some Aspects of Txonomy in the Cryptophyceae 1984
[7] 서적 Current advances in algal taxonomy and its applications : phylogenetic, ecological and applied perspective https://www.worldcat[...] W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences 2012
[8] 논문 Effect of light quality and quantity on productivity and phycoerythrin concentration in the cryptophyte Rhodomonas sp. 2021
[9] 논문 Rhodomonas baltica, n.g. et sp. 1898
[10] 논문 Some proposals for a new classification system of the Cryptophyceae https://academic.oup[...] 1993
[11] 논문 CRYPTOMONAD EVOLUTION: NUCLEAR 18S rDNA PHYLOGENY VERSUS CELL MORPHOLOGY AND PIGMENTATION1 http://doi.wiley.com[...] 2002-12-19
[12] 논문 Phylogenetic Relationships among the Cryptophyta: Analyses of Nuclear-Encoded SSU rRNA Sequences Support the Monophyly of Extant Plastid-Containing Lineages https://linkinghub.e[...] 1998
[13] 논문 Nuclear and Nucleomorph SSU rDNA Phylogeny in the Cryptophyta and the Evolution of Cryptophyte Diversity http://link.springer[...] 2002-08-01
[14] 논문 Cryptomonad nuclear and nucleomorph 18S rRNA phylogeny http://www.tandfonli[...] 1996
[15] 논문 Revision of the Genus Cryptomonas (Cryptophyceae): a Combination of Molecular Phylogeny and Morphology Provides Insights into a Long-Hidden Dimorphism https://linkinghub.e[...] 2003
[16] 논문 Rhinomonas nottbecki n. sp. (Cryptomonadales) and Molecular Phylogeny of the Family Pyrenomonadaceae https://onlinelibrar[...] 2014
[17] 논문 Cryptomonad alga Rhodomonas sp. (Cryptophyta, Pyrenomonadaceae) bloom in the redox zone of the basins separating from the White Sea http://link.springer[...] 2014
[18] 서적 Freshwater algae of North America : ecology and classification https://www.worldcat[...] Academic Press 2003
[19] 논문 Localization of phycoerythrin at the lumenal surface of the thylakoid membrane in Rhodomonas lens. https://rupress.org/[...] 1989-03-01
[20] 논문 Optimization of Rhodomonas sp. under continuous cultivation for industrial applications in aquaculture 2020
[21] 웹사이트 WoRMS - World Register of Marine Species - Rhodomonas G. Karsten, 1898 https://www.marinesp[...] 2022-04-14
[22] 웹사이트 Index Nominum Algarum: names of algae https://ucjeps.berke[...] 2022-04-14
[23] 논문 Complete sequence and analysis of the mitochondrial genome of Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae)
[24] 저널 인용 Plastid genome sequence of the cryptophyte alga Rhodomonas salina CCMP1319: lateral transfer of putative DNA replication machinery and a test of chromist plastid phylogeny http://mbe.oxfordjou[...]
[25] 저널 인용 Crystallization of phycoerythrin 545 of Rhodomonas lens using detergents and unusual additives
[26] 저널 인용 Complete sequence and analysis of the mitochondrial genome of Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae) http://www.biomedcen[...]


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