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물벼룩

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목차

1. 개요

물벼룩은 절지동물에 속하며, 전 세계의 다양한 수생 환경에 서식하는 작은 갑각류이다. 머리와 가슴, 배의 구분이 뚜렷하지 않고, 등딱지 아래에 알을 품어 부화할 때까지 보호한다. 물벼룩은 주기적 단성생식 또는 의무적 단성생식을 통해 번식하며, 환경이 좋을 때는 암컷을 낳고, 생존 위협을 느낄 때는 수컷을 낳아 유성생식을 한다. 물벼룩은 다양한 포식자에게 먹이가 되며, 포식자의 존재에 따라 형태가 변하기도 한다. 물벼룩의 게놈은 해독된 최초의 갑각류 게놈으로, 3만 개 이상의 유전자를 가지고 있다. 물벼룩은 어류의 먹이, 생태독성 시험, 유전 연구 등 다양한 분야에서 활용된다.

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물벼룩 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
물벼룩 (Daphnia pulex)
물벼룩 (Daphnia pulex)
분류 정보
계동물계
문절지동물문
아문갑각아문
강갑각강(새각강)
목지각목
과물벼룩과
속물벼룩속
종물벼룩
학명Daphnia pulex
명명자라이디히, 1860
기타 정보
다른 이름물벼룩 (water flea)

2. 생태 및 특징

물벼룩은 몸길이가 1.5mm~5mm 정도이며, 몸은 투명한 이매패 모양의 껍데기로 덮여 있다. 머리에는 뚜렷한 주둥이와 한 쌍의 겹눈, 그리고 수영에 사용되는 큰 더듬이가 있다.

2. 1. 형태

물벼룩의 몸은 머리, 가슴, 배의 구분이 명확하지 않으며, 껍데기는 뒤쪽으로 가시처럼 뻗어 있다.[6] 몸은 머리를 제외하고 이매패류와 같은 등딱지로 덮여 있으며, 옆에서 보면 병아리 모양을 하고 있다. 등딱지 아래에 알을 품고 부화할 때까지 보호한다.

물벼룩의 큰 눈은 옆에서 보면 좌우에 있는 것처럼 보이지만, 실제로는 좌우가 융합된 하나의 겹눈이다. 정면에서 보면 외눈박이 귀신처럼 보인다. 머리에는 뚜렷한 주둥이가 있으며, 그 아래에 있는 첫째 더듬이는 주둥이 끝에 닿지 않는다. 몸을 덮는 껍데기는 넓은 계란형이며, 뒤쪽 가장자리에는 가는 가시가 늘어서 있다. 뒤쪽 끝에 있는 가시 모양 돌기는 껍데기 길이의 4분의 1 이하이고, 때로는 없는 경우도 있다.

2. 2. 생식

물벼룩(*D. pulex*)은 주기적 단위생식 또는 의무적 단위생식을 통해 번식할 수 있다.[18] 주기적 단위생식에서 물벼룩은 유성 생식과 단위 생식을 번갈아 한다. 유성 생식 단계에서 암컷은 감수분열을 통해 반수체 알을 생성하며, 이 알은 수컷의 수정이 필요하다. 단위 생식 단계에서는 수정 없이 발생할 수 있는 알을 생성한다. 의무적 단위생식을 하는 물벼룩 계통 또한 수정이 필요 없으며, 주기적 단위생식에서 생성되는 알과 구별할 수 없는 직접 발생 알을 생성한다.[1] 단위생식은 초기 감수 분열 염색체 쌍을 포함하는 것으로 보인다. 주기적 및 의무적 단위생식 모두에서 세포 분열 중 극체가 방출되어 감수분열이 시작됨을 나타낸다.

물벼룩은 자신과 같은 클론만 낳는 단위생식과 교배하여 자손을 남기는 유성생식을 한다. 보통 환경이 좋을 때는 암컷을 낳고, 생존 위기가 닥쳤을 때만 수컷을 낳아 교배한다고 알려져 있다. 먹이, 수온, 일조 시간 변화에 따라 휴면란(내구란)을 만들기도 하며, 유성생식 시기에는 암수 수정란을 만들기도 한다.

2. 3. 서식 환경

물벼룩은 전 세계적으로 분포하며, 다양한 수생 서식지에 서식하지만, 특히 작고 그늘진 웅덩이와 가장 밀접한 관련이 있다.[8] 빈영양성 호수에서는 물벼룩의 색소가 거의 없지만, 부영양성 수역에서는 헤모글로빈 생성으로 밝은 붉은색이 될 수 있다.[8] 일본 전역에도 분포하며, 얕은 못과 늪에 서식한다.

2. 4. 포식

물벼룩 종은 다양한 척추동물과 무척추동물 포식자의 먹이가 된다. 포식이 ''D. pulex'' 개체군 생태에 미치는 역할은 광범위하게 연구되었으며, 개체군 역동성[9]과 지역 수준 분포[10]를 형성하는 주요 변이 요인으로 밝혀졌다. 포식의 직접적인 개체군 생태학적 영향 외에도, 이 과정은 상반되는 방식으로 표현형 진화에 기여한다. 더 큰 ''D. pulex'' 개체는 척추동물 포식자에게 더 잘 보이지만, 무척추동물 포식자는 더 큰 개체를 처리할 수 없다. 결과적으로, 더 큰 물벼룩은 무척추동물 포식자와 함께 발견되는 경향이 있는 반면, 더 작은 크기는 척추동물 포식자와 관련이 있다.

다른 일부 물벼룩 종과 마찬가지로, ''D. pulex''의 형태는 포식자의 존재에 대한 가소적 반응을 보인다. 유령각다귀 유충 (''깔대기모기'')은 카이로몬 – 화학적 신호 – 을 방출하는데, 이는 머리에 작고 들쭉날쭉한 돌출부, 소위 "목 이빨"[11]의 발생을 유도하며, 이는 무척추동물 포식자가 존재할 때 생존율을 높이지만, 포식자가 없을 때는 – 예를 들어 더 긴 발달 시간 – 비용이 발생한다.[12]

2. 5. 생태계 화학량론

영양소의 이용 가능성과 균형은 물벼룩의 생태를 형성하며, 이는 종내 및 종간 상호 작용을 매개하는 특징에 영향을 미친다. 아미노산 합성과 같은 다양한 생물학적 과정에는 영양소가 필요하기 때문에 이러한 영양소의 환경적 이용 가능성은 하류 유기체 특성을 조절한다.[13] 영양소 이용 가능성이 낮으면 몸 크기와 성장률이 모두 감소하며, 위에서 언급했듯이 포식자와의 ''물벼룩'' 관계를 조절한다. 특히 ''D. pulex''는 생태계 화학량론을 조사하는 데 중요한 모델 종이었으며, 나무의 그늘이 조류에서 탄소에 대한 영양소 농도를 증가시켜 ''D. pulex''의 몸 크기를 증가시키고, 따라서 경쟁력과 척추동물에 의한 포식에 대한 감수성을 증가시킨다는 것을 보여주었다.[14]

3. 유전체학

물벼룩(*Daphnia pulex*)은 최초로 게놈이 해독된 갑각류이다.[15][16] 물벼룩 게놈은 약 2억 염기쌍으로, 31,000개 이상의 유전자를 포함하고 있는데, 이는 인간 게놈보다 8,000개나 많은 수치이다. 이러한 유전자 수 증가는 광범위한 유전자 중복의 결과로 해석된다.[17]


  • D. pulex* 게놈은 약 200메가베이스페어(Mbp)로 크기가 작음에도(인간 게놈의 약 1/16) 12개의 염색체에 최소 30,907개의 단백질 코딩 유전자를 포함하고 있다.[17] 이는 인간 게놈보다 많은 수이다. 이러한 효율적인 유전자 배치는 작은 인트론 크기를 통해 달성된다. *D. pulex*의 평균 단백질 길이는 초파리와 매우 유사하지만, 평균 유전자 크기는 1000bp 더 짧다. 발현 서열 태그 분석에 따르면, *D. pulex* 유전자의 평균 인트론 크기는 170bp이다.[17] 하지만 *D. pulex* 게놈의 인트론 밀도는 꿀벌과 유사하며, 이는 초파리의 두 배이다.[17]

  • D. pulex* 게놈은 광범위한 유전자 중복을 거친 후 빠른 파라로그 발산과 탠덤 재배열을 거쳤다. 그 결과, 유전자 목록의 약 20%는 3개에서 80개의 파라로그 유전자로 구성된 탠덤으로 구성되어 있으며, 이 중 많은 수가 생태 반응성을 갖는다. 즉, 생물적 또는 비생물적 스트레스나 환경적 변화에 노출될 때 다르게 발현된다.[17] 도쿄약과대학과 인디애나대학교 등의 연구에 따르면, 물벼룩 유전자는 3만 1000개를 넘으며, 인간보다 8000개나 많다.[19]

3. 1. 일본 및 한국 서식 개체군에 대한 유전학적 연구

1926년 이전에는 *Daphnia morsei*로 분류되어 일본 고유종으로 여겨졌다.[20][21][22] 같은 해 우에노 마스조에 의해 *Daphnia pulex*로 수정되었다.[20][21][22]

2015년 도호쿠대학 연구 그룹은 일본 각지 300곳 이상의 지점에서 포획한 *Daphnia pulex*의 미토콘드리아 DNA와 핵 DNA를 분석하였다. 그 결과, 일본에는 이 종의 유성 생식을 하는 순환 단위생식 개체군이 없다는 것이 밝혀졌다. 일본산 개체의 미토콘드리아 DNA는 모두 *Daphnia pulex*의 것이며, 핵 DNA의 젖산 탈수소효소 유전자에는 북미산으로 일본에는 서식하지 않는 별종 *Daphnia pulicaria*의 유전자가 확인되었다. 미토콘드리아 DNA와 핵 DNA 형태 조합이 4가지로 고정되어 있다는 점으로 미루어 볼 때, 일본산 물벼룩은 *D. pulex*와 *D. pulicaria*의 잡종이며, 모두 북미에서 유입된 4개체의 암컷에서 유래하는 절대 단위생식 클론 개체군으로 밝혀졌다.[20][21][22] 미토콘드리아 DNA 변이 비교 결과 그중 2개체는 매우 최근에, 나머지 2개체는 700년에서 3000년 전에 유입된 것으로 나타났다.[20][21][22]

유입 경로와 단위생식으로 번식한 클론이기 때문에 유전적 다양성이 낮음에도 개체군을 유지할 수 있었던 이유는 불명확하다.[20][21][22] 한편, "단위생식을 계속하는 개체군은 유해 유전자가 축적되어 수천 년 만에 집단으로서 수명이 다한다"는 연구가 있어, 단위생식을 계속할 경우 *Daphnia pulex* 개체군은 유해 유전자 축적이나 질병으로 소멸할 가능성이 있다는 지적이 있다.[20][21][22]

4. 활용

물벼룩은 쉽게 사육할 수 있어 다음과 같이 다양하게 활용된다.



유전 연구 등에는 같은 속의 다른 종인 큰물벼룩 ''D. magna''가 사용되는 경우가 많다. 인터넷 등에서는 이것을 단순히 물벼룩이라고 표기하는 경우가 많으므로 주의해야 한다.

참조

[1] 논문 A review of the species of protozoan epibionts on crustaceans. II. Suctorian ciliates
[2] ITIS 2010-08-27
[3] 웹사이트 Daphnia pulex http://animaldiversi[...] University of Michigan
[4] 웹사이트 Daphnia pulex http://cfb.unh.edu/C[...] University of New Hampshire 2009-11-28
[5] 서적 Morphology of Invertebrate Types BiblioBazaar
[6] 서적 A Final Report on the Crustacea of Minnesota General Books LLC
[7] 논문 Profiling sex-biased gene expression during parthenogenetic reproduction in Daphnia pulex 2007-12-18
[8] 웹사이트 Daphnia pulex http://cfb.unh.edu/c[...] University of New Hampshire 2011-05-12
[9] 논문 Population dynamics of Chaoborus flavicans and Daphnia spp.: effects on a zooplankton community in a volcanic eutrophic lake with naturally high metal concentrations (L. Monticchio Grande, Southern Italy) https://jlimnol.it/i[...]
[10] 논문 Environmental gradients structure Daphnia pulex × pulicaria clonal distribution
[11] 서적 Limnoecology: The Ecology of Lakes and Streams Oxford University Press
[12] 논문 Neckteeth formation in Daphnia pulex as an example of continuous phenotypic plasticity: morphological effects of Chaoborus kairomone concentration and their quantification
[13] 서적 Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere Princeton University Press
[14] 논문 Stoichiometry and planktonic grazer composition over gradients of light, nutrients, and predation risk
[15] 웹사이트 Daphnia pulex v1.0 http://genome.jgi-ps[...] DOE Joint Genome Institute 2009-11-29
[16] 논문
[17] 논문 The ecoresponsive genome of Daphnia pulex
[18] 논문 Meiosis genes in Daphnia pulex and the role of parthenogenesis in genome evolution 2009
[19] 뉴스 ミジンコの遺伝子、ヒトを8000個上回る インディアナ大など https://www.afpbb.co[...] AFP通信 AFPBB News 2011-02-09
[20] 논문 Invasion and molecular evolution of Daphnia pulex in Japan http://onlinelibrary[...]
[21] 뉴스 ミジンコはたった4個体を起源とする北米からの帰化種だった -日本に生息する生物の意外な由来- http://www.tohoku.ac[...] 東北大学 プレスリリース 2015-04-07
[22] 웹사이트 日本のミジンコ、実はアメリカ外来種だった たった4個体から全国に どこから？ 東北大発表 https://www.itmedia.[...] ITmedia 2015-04-07
[23] 간행물 ミジンコの利用に関する二, 三の実験 https://doi.org/10.1[...] 1969-1970
[24] 간행물 農薬の水生動物に対する毒性試験法の確立 https://doi.org/10.1[...] 1981
[25] 간행물 化学物質の安全性試験と生態系への影響評価 https://doi.org/10.1[...] 2000


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