무갑류
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1. 개요
무갑류는 갑각류의 한 목으로, 몸이 길쭉하고 마디로 나뉘며 외골격이 얇고 갑각이 없는 것이 특징이다. 머리에는 겹눈과 촉각이 있으며, 가슴 부위는 13개의 마디로 이루어져 있고, 배 부위는 부속지가 없는 6개의 마디와 미부절로 구성된다. 과염수호에서 용존 물질이 거의 없는 호수에 이르기까지 다양한 내륙 수역에 서식하며, 휴면기 동안 알 형태로 생존하여 가혹한 환경을 견딘다. 무갑류는 섭식, 번식, 분포, 진화, 다양성 등의 특징을 가지며, 브라인 슈림프와 같은 일부 종은 수족관이나 양식장에서 물고기 먹이로 활용된다.
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2. 형태
무갑류의 몸은 길쭉하며 여러 마디로 나뉘어 있다.[9] 몸 전체 길이는 일반적으로 6mm에서 25mm 사이지만, 예외적으로 ''Branchinecta gigas'' 종은 몸길이가 50mm가 되어야 성적 성숙에 도달하며, 최대 170mm까지 자랄 수 있다.[9] 외골격은 얇고 유연하며,[9] 갑각은 없다.[5] 몸은 크게 머리, 가슴, 배의 세 부분(분절)으로 나눌 수 있다.[5]
2. 1. 머리
머리는 가슴과 형태학적으로 구별된다. 머리에는 뚜렷한 자루에 두 쌍의 겹눈과 두 쌍의 촉각이 있다.[6] 첫 번째 촉각은 작고, 일반적으로 분절되지 않으며, 단지형이다. 두 번째 촉각은 암컷에서는 길고 원통형이지만, 수컷에서는 커지고 교미 시 암컷을 잡는 데 특화되어 있다.[6] 일부 그룹의 수컷은 추가적인 전두 부속지를 가지고 있다.[6]
2. 2. 가슴과 배
대부분의 무갑류는 가슴 부위가 13개의 마디로 이루어져 있다. 다만, ''Polyartemiella'' 속은 19개, ''Polyartemia'' 속은 21개의 마디를 가진다.[7] 가슴 마디 중 마지막 두 마디를 제외한 모든 마디는 매우 유사하며, 각각 한 쌍의 이지형(biramous) 잎 모양 부속지를 지닌다.[5] 마지막 두 마디는 서로 융합되어 있으며,[9] 이 마디의 부속지들은 생식을 위해 특화되어 있다.[7] 대부분의 무갑류는 암수가 나뉘어 있지만(자웅이체), 일부 종은 처녀생식으로 번식하기도 한다.[8]
배 부위는 부속지가 없는 6개의 마디와 미부절로 구성된다.[7] 미부절에는 두 개의 편평한 꼬리 지절, 즉 "미모"(caudal rami)가 달려 있다.[9]
2. 3. 내부 구조
머리에는 두 개의 소화선과 작고 엽(葉) 모양의 위가 있으며, 소화선은 위로 연결된다.[6] 위는 긴 창자와 연결되고, 창자는 짧은 직장으로 이어져 미절에 있는 항문으로 끝난다.[6] 혈강은 길고 관 모양의 심장에 의해 혈액이 순환하며, 심장은 몸 길이의 대부분을 차지한다.[6] 혈액은 여러 틈새를 통해 심장으로 들어가고, 심장은 연동 운동을 통해 몸 앞쪽으로 혈액을 보낸다.[6] 신경계는 몸 전체 길이에 걸쳐 뻗어 있는 두 개의 신경삭으로 이루어져 있다. 대부분의 몸마디에는 두 개의 신경절과 이를 가로로 잇는 연결 부위가 있다.[6]기체 교환은 몸 전체 표면, 특히 엽각류와 관련된 아가미를 통해 이루어지는 것으로 보이며, 이는 삼투압 조절에도 관여하는 것으로 추정된다.[6] 턱 밑부분에 있는 두 개의 나선형 샘은 질소 폐기물을 주로 요소 형태로 배설하는 역할을 한다.[6] 하지만 질소 폐기물의 대부분은 암모니아 형태이며, 이는 엽각류와 아가미를 통해 주변 환경으로 배출되는 것으로 보인다.[6]
3. 생태 및 행동
무갑류는 과염수호에서부터 용존 물질이 거의 없는 호수에 이르기까지 다양한 내륙 수역에 서식하며,[9] 특히 일시적으로 생기는 물웅덩이에서 흔히 발견되는 갑각류이다.[10] 이들은 비교적 크기가 크고 느리게 움직여 포식자인 물고기나 조류에게 쉽게 잡아먹힌다.[10] 이러한 이유로 무갑류는 포식자가 적은 봄 웅덩이, 염호, 고지대 또는 고위도 호수와 같은 특수한 환경에서 주로 발견된다.[10]
가장 남쪽에서는 남극 반도에서 ''Branchinecta gaini''가 발견되었고,[11] 가장 높은 고도 기록은 칠레 안데스 산맥의 5930m 지점에서 서식하는 ''B. brushi''가 가지고 있다.[12] ''Streptocephalus''와 같은 일부 속은 전 세계의 사막 지역에서도 발견된다.[13]
무갑류는 여러 개의 엽족(가슴 부분의 다리)을 메타크로날 리듬에 맞춰 움직이며 우아하게 헤엄친다.[6] 헤엄칠 때는 보통 배를 위로 향하고 있어 "거꾸로 헤엄친다"고 묘사되기도 한다.[9]
3. 1. 섭식
무갑류는 헤엄치면서 물속의 먹이를 무차별적으로 걸러 먹는 여과 섭식을 한다.[9] 또한, 고체 표면에서 조류 및 기타 유기물을 긁어 먹기도 하는데, 이때는 몸의 복부(배 부분)를 음식 표면에 닿게 한다.[9]한편, 무갑류는 많은 조류(새)와 물고기에게 중요한 먹이 공급원이기도 하다. 예를 들어, 북아메리카 대평원의 초원 웅덩이 지역에서는 특히 임시 습지가 풍부할 때 암컷 흰뺨오리와 청둥오리의 중요한 먹이가 된다.[23] 마찬가지로, 브라인 슈림프(brine shrimpeng)라고도 불리는 ''Artemia'' 속은 발견되는 지역 어디에서나 홍학 식단의 중요한 부분을 차지한다.[24]
3. 2. 번식
무갑류의 가슴 부위 마지막 두 마디에 달린 부속지는 생식을 위해 특화되어 있다.[7] 대부분의 무갑류는 암수가 구별되는 자웅이체이지만, 일부는 처녀생식으로 번식하기도 한다.[8]
무갑류 생활사에서 중요한 특징 중 하나는 알(또는 낭) 상태로 휴면기에 들어갈 수 있다는 점이다. 휴면기는 성장과 신진대사가 일시적으로 멈추는 상태를 말한다.[14][15] 이 능력 덕분에 무갑류는 불리한 환경 조건을 극복하고 종을 널리 퍼뜨릴 수 있다.[15][16] 휴면 상태의 낭은 가뭄, 서리, 염도가 매우 높은 환경, 완전한 건조 상태, 강한 자외선 노출, 심지어 우주의 진공 상태와 같은 극한 조건에서도 살아남을 수 있다.[17][9][16]
또한, 알(낭) 상태는 무갑류가 새로운 서식지로 이동하는 유일한 수단이다. 몸이 연약한 성체는 원래 살던 담수 환경을 벗어날 수 없기 때문에,[19] 바람, 포식자, 해류 등에 의해 낭이 옮겨지면서 분포 지역이 넓어진다.[18][19][20] 휴면 상태의 낭은 수백 년 동안 생존 가능하며,[18] 퇴적물 속에서 여러 세대에 걸쳐 형성된 낭들이 섞여 부화하게 된다.[21][19][22] 이러한 과정은 근친교배를 방지하고 유전자 흐름을 유지하는 데 도움을 주며, 표현형의 급격한 변화를 줄여 기존의 성공적인 형질을 안정적으로 유지하는 역할을 한다.[19]
4. 분포
무갑류는 과염수호에서부터 용존 물질이 거의 없는 호수에 이르기까지 다양한 내륙 수역에 서식하며,[9] 특히 일시적으로 생기는 물웅덩이에서 가장 흔하게 발견되는 갑각류 중 하나이다.[10] 이들은 비교적 크기가 크고 움직임이 느려 포식자인 물고기나 조류에게 쉽게 잡아먹히기 때문에,[10] 포식자가 적은 환경, 예를 들어 봄 웅덩이, 염호, 그리고 높은 고도나 위도에 위치한 호수 등에서 주로 발견된다.[10]
무갑류의 분포는 극단적인 환경까지 확장된다. 가장 남쪽에서 발견된 기록은 남극 반도에 서식하는 ''Branchinecta gaini''이며,[11] 가장 높은 고도 기록은 칠레 안데스 산맥의 5930m 지점에서 발견된 ''B. brushi''이다.[12] 또한 ''Streptocephalus''와 같은 일부 속은 전 세계의 사막 지역에서도 발견된다.[13]
무갑류의 분포 확산에는 알(낭) 상태에서의 휴면 능력이 결정적인 역할을 한다.[14][15] 몸이 연약한 성체는 담수 환경을 벗어나 이동할 수 없지만,[19] 휴면 상태의 낭은 가뭄, 추위, 높은 염도, 완전한 건조 상태뿐만 아니라 자외선 노출이나 심지어 우주의 진공 상태와 같은 극한의 조건에서도 생존할 수 있다.[17][9][16] 이러한 낭들은 바람에 날리거나, 새와 같은 포식자의 몸에 붙거나, 물살을 따라 이동하는 등 다양한 방식으로 새로운 서식지로 퍼져나간다.[18][19][20] 휴면 상태의 낭은 수백 년 동안 생존할 수 있으며,[18] 퇴적물 속에서 여러 세대에 걸쳐 형성된 낭들이 섞여 부화함으로써 유전적 다양성을 유지하고 환경 변화에 대한 적응력을 높인다.[21][19][22]
5. 진화
무갑류(Anostraca)는 오르도비스기에 새각강(Branchiopoda)의 주요 계통에서 분화된 것으로 여겨진다.[27][28] 이는 이들이 담수 및 기수 생태계에 서식하게 된 시기와 거의 일치하는 것으로 보이는데,[16] 이러한 환경 변화는 초기 고생대 바다의 포식 압력에서 벗어나기 위한 선택의 결과로 추정된다.[40][9][15]
화석 기록을 살펴보면, 상부 캄브리아기의 오르스텐 해양 퇴적물에서 발견된 ''Rehbachiella kinnekullensis''는 가장 오래된 새각강 화석 중 하나로, 현대 무갑류와 외형상 유사점이 있지만,[31][32][33] 대부분의 학자들은 이를 실제 무갑류라기보다는 조상 형태의 해양 새각강으로 간주한다.[27] 초기 데본기 라이니 처트에서 발견된 ''Lepidocaris''는 무갑류와 가까운 친척일 가능성이 있다. 현생 무갑류와 가장 유사한 형태를 보이는 가장 오래된 화석은 후기 데본기(파메니안)에 해당하는 약 3억 6천 5백만 년 전 벨기에 스트루드 지역에서 발견된 ''Haltinnaias''이다.[29][30]
무갑류 목(Anostraca)의 단계통성(하나의 공통 조상에서 유래한 분류군)은 여러 연구를 통해 잘 뒷받침되고 있으며,[40][34][35][27][31][36][37] 과학계는 이들이 새각강 내에서 가장 먼저 분화된 그룹이라는 데 대체로 동의한다.[14][31][15][37][28]
현재 무갑류는 남극을 포함한 7개 대륙 모두에서 발견되는데,[40] 이러한 넓은 분포는 곤드와나 대륙 분열 시기에 급격한 확산과 정착이 이루어졌다는 방산 가설과 잘 들어맞는다.[28][19] 대부분의 현존하는 속들은 지리적으로 제한된 분포를 보이지만, 아르테미아(''Artemia''), ''Branchinella'', ''Branchinecta'' 세 속은 과거 초대륙 판게아의 잔해 지역 전역에서 광범위하게 발견된다. 반면 나머지 속들은 과거 로라시아 지역에서만 발견되는 경향이 있다.[38] 이는 과거 이 지역들의 유사 서식지가 비어 있었거나, 적응력이 낮은 다른 종들이 차지하고 있었음을 시사할 수 있다.[19] 연구에 따르면 무갑류는 빠른 속도로 새로운 환경에 정착하고[39] 종 분화를[21] 이루는 능력을 가진 것으로 보인다.
6. 다양성
무갑류는 지각류의 4개 목 중 가장 다양성이 풍부한 목이다. 약 313종이 있으며, 8개의 과에 26개의 속으로 분류된다:[40]
7. 활용
브라인 슈림프는 수족관과 양식에서 물고기 및 다른 생물의 먹이로 널리 사용된다.[25] 브라인 슈림프의 알은 가뭄에 강한 특성이 있어, 호숫가에서 수집된 후 건조된 상태로 보관 및 운송이 용이하다. 이 알들은 소금물에 넣으면 쉽게 부화한다. 이러한 특성을 바탕으로 미국 유타주의 그레이트 솔트 호와 캘리포니아주의 샌프란시스코 만을 중심으로 알을 채집하고 판매하는 산업이 발달했으며, 이는 수백만 달러 규모에 이른다.[26] 한편, 성체 브라인 슈림프는 모노 호 등지에서 수집되어 냉동 상태로 운송되기도 한다.[25]
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