밀도의존성

3. 밀도 효과의 유형

동물의 개체군 밀도는 밀도의존성을 통해 일정하게 유지된다. 밀도의존성에 반대되는 개념으로는 '앨리 효과(Allee Effect)'가 있다. 미국의 동물생태학자 워더 클라이드 앨리가 발표한 가설로, 밀도가 감소할수록 개체군의 성장률도 낮아지는 현상이다. 이는 개체군의 크기가 심각하게 감소하여 개체가 이성을 찾기 어려워지기 때문에 일어나며, 이 단계에 들어간 개체군을 절멸의 소용돌이에 들어갔다고 표현한다.

비슷한 개념으로는 부피의존성도 있으며, 이는 한 생명체가 사는 공간의 부피에 맞게 그 성장을 조절하는 것을 의미한다.

== 양의 밀도 효과 (Positive density-dependence) ==

동물의 개체군 밀도는 밀도의존성을 통해 일정하게 유지된다. 밀도의존성에 반대되는 개념으로는 '앨리 효과'(Allee Effect)가 있다. 미국의 동물생태학자 워더 클라이드 앨리가 발표한 가설로, 밀도가 감소할수록 개체군의 성장률도 낮아지는 현상이다. 이는 개체군의 크기가 심각하게 감소하여 개체가 이성을 찾기 어려워지기 때문에 일어나며, 이 단계에 들어간 개체군을 절멸의 소용돌이에 들어갔다고 표현한다.

비슷한 개념으로는 부피의존성도 있으며, 이는 한 생명체가 사는 공간의 부피에 맞게 그 성장을 조절하는 것을 의미한다.

밀도 의존적 촉진, 또는 앨리 효과는 개체군 성장이 개체군 밀도 증가에 의해 촉진되는 상황을 설명한다.

일반적으로 밀도 효과라고 하면 개체수 증가에 따라 개체군 성장에 제동이 걸리는 현상을 가리키며, 저밀도에 대해서는 별로 생각하지 않는다. 이는 개체 간의 기본적인 관계가 경쟁이라고 하는 생태학의 기본적인 생각에 기초한다고도 생각할 수 있다. 이에 대해 우치다는 과소의 악영향에 대해서도 반복해서 언급하고 있다. 실제로 저밀도가 악영향을 미치는 경우도 있다. 예를 들어, 무리를 짓는 동물은 수가 적으면 문제를 일으키는 예가 적지 않다. 이에 대해서는 무리에 의한 이점에 관한 항목을 참조하기 바란다.

또한, 예를 들어 밀기울로 구더기를 사육하는 경우, 개체수가 많으면 적절하게 교반되어 구더기의 성장에 적합한 상태가 유지되지만, 수가 너무 적은 경우 교반이 부족하여 곰팡이가 생겨 밀기울이 고체화되어 생활할 수 없게 된다. 이 경우 구더기에 의한 환경의 조건 형성이 구더기의 성장을 보증하고 있는 예이다(우치다, 1972).

=== 예시 ===

자웅이숙 (성별 분리) 의무적 기생충의 경우, 짝짓기를 마친 암컷 벌레는 전파 주기를 완료해야 한다. 기생충 밀도가 낮으면 암컷 벌레가 수컷 벌레를 만나 짝짓기 쌍을 형성할 확률이 너무 낮아 단성 감염으로 인해 번식이 제한될 수 있다. 기생충 밀도가 높을수록 짝짓기 쌍이 형성되고 성공적인 번식할 확률이 증가한다. 이는 주혈흡충(''Schistosomes'')의 개체군 역학에서 관찰되었다.^[2]

양성 밀도 의존적 과정은 ''Anopheles'' 또는 ''Culex'' 모기와 같이 구협 장갑을 가진 매개체에 의존하는 대형 기생충 생활 주기에서 발생한다. 사상선충인 ''Wuchereria bancrofti''의 경우, 매개체 내에서 발달된 구협 장갑은 섭취된 미세사상충을 손상시키고 감염성 L3 유충의 발달을 방해할 수 있다. 미세사상충 밀도가 낮으면 대부분의 미세사상충이 이빨에 의해 파열되어 감염성 L3 유충의 성공적인 발달을 막는다. 더 많은 유충이 섭취될수록, 이빨에 얽힌 유충은 나머지 유충을 보호할 수 있으며, 이는 섭취 과정에서 손상되지 않고 남게 된다.^[3]

양성 밀도 의존적 과정은 또한 면역 억제를 유발하는 대형 기생충 감염에서도 발생할 수 있다. ''Onchocerca volvulus'' 감염은 인간 숙주 내에서 들어오는 감염성 L3 유충에 대한 면역력을 억제하는 면역 억제 과정을 촉진한다. 이러한 항기생충 면역의 억제는 기생충 부하가 높을수록 기생충 정착률을 증가시킨다.^[4]

== 음의 밀도 효과 (Negative density-dependence) ==

밀도의존성을 통해 동물의 개체군 밀도는 일정하게 유지된다. 밀도의존성에 반대되는 개념으로는 '앨리 효과(Allee Effect)'가 있다. 미국의 동물생태학자 워더 클라이드 앨리가 발표한 가설로, 밀도가 감소할수록 개체군의 성장률도 낮아지는 현상이다. 이는 개체군의 크기가 심각하게 감소하여 개체가 이성을 찾기 어려워지기 때문에 일어나며, 이 단계에 들어간 개체군을 절멸의 소용돌이에 들어갔다고 표현한다.

비슷한 개념으로는 부피의존성도 있으며, 이는 한 생명체가 사는 공간의 부피에 맞게 그 성장을 조절하는 것을 의미한다.

부정적 밀도의존성 또는 밀도의존적 제한은 개체군 성장이 과밀, 포식자 및 경쟁으로 인해 억제되는 상황을 설명한다.

세포 생물학에서 이는 세포 분열 감소를 설명한다. 세포 개체군이 특정 밀도에 도달하면 각 세포에 사용할 수 있는 필요한 성장 인자와 영양소의 양이 지속적인 세포 성장을 허용하기에 불충분해진다.

이것은 다른 유기체에게도 마찬가지인데, 밀도 증가는 동종 경쟁 증가를 의미하기 때문이다. 더 큰 경쟁은 개체가 다음 세대, 즉 자손에 대한 기여도가 감소한다는 것을 의미한다. 밀도의존적 사망률은 과보상, 과소보상 또는 정확하게 보상할 수 있다.

또한 날씨 또는 환경 조건 및 교란과 같은 다른 요인이 개체군의 지속 능력에 영향을 미칠 수 있는 '''밀도 비의존적 억제'''도 존재한다.

밀도의존적 변수의 예로는 과밀과 경쟁이 있다.

3. 1. 양의 밀도 효과 (Positive density-dependence)

3. 1. 1. 예시

3. 2. 음의 밀도 효과 (Negative density-dependence)

3. 2. 1. 예시

3. 3. 밀도 비의존적 억제

4. 밀도 효과의 메커니즘

4. 1. 상호 간섭 (Mutual interference)

4. 2. 생물적 조건화 (Biological conditioning of environment)

5. 밀도 효과의 구체적인 내용

밀도 효과가 구체적으로 어떻게 나타나는지는 개별 생물에 따라 다소 다르다. 예를 들어, 우치다는 팥바구미에 대해 자세히 조사한 사례에서, 성충 한 개체당 산란 수, 알의 부화율, 유충기(번데기 포함)의 사망률이 모두 밀도에 의존하여, 고밀도일수록 개체 수가 감소하는 방향으로 변화한다. 또한, 고밀도에서는 태어나는 성충 개체도 소형화되어 번식 능력이 낮아지는 경향이 있다.

그러한 결과가 어떤 과정으로 발생하는지에는 다양한 요인이 있지만, 크게 나누면 개체 간의 '''상호 간섭'''(mutual interference)과 환경의 '''생물적 조건화'''(biological conditioning of environment)로 나눌 수 있다.

5. 1. 팥바구미의 예시

5. 2. 납작콩벌레의 예시

5. 3. 황소개구리의 예시

6. 밀도 효과와 관련된 현상

6. 1. 암세포

6. 2. 상변이

6. 2. 1. 기생충 분포에 대한 영향

6. 2. 2. 기생충 지속 및 제어에 대한 영향

6. 2. 3. 절멸 임계값

7. 밀도 정의

밀도는 일정 면적 또는 체적당 개체수로 정의하는 것이 일반적이다. 그러나 예를 들어 곤충 사육 시 날아다니는 공간의 넓이와 먹이가 있는 면적은 각각 의미가 다르다. 팥바구미의 경우 용기 크기, 콩의 수 등을 다양하게 변화시켜 사육한 결과, 콩의 수당 개체수가 밀도 효과에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 큰 용기에 소수의 콩을 넣어도, 좁은 용기에 같은 수의 콩을 넣어도, 넣는 바구미의 수에 따라 증식률이 변화한다. 열대모기 유충 실험에서는 수면의 면적이 중요한 것으로 나타났다.

개체수에 의해 개개의 생물 몫이 변화하는 것은 공간 자체와 먹이이다. 겉보리저장벌레 등 저장 곡물 해충의 경우 이 두 가지는 거의 같은 것이 된다.

8. 실험적 발견

미국의 레이몬드 펄은 1920년대에 인구학 연구의 기초를 다지기 위한 실험으로 초파리의 개체수 증가에 관해 연구했다. 병에 먹이로 바나나 조각을 넣고, 여기에 초파리를 넣어 개체수 증가를 관찰한 결과, 개체수는 처음에는 빠르게 증가하지만, 점차 그 증가율이 감소하는 S자 곡선을 그렸다. 도중에 먹이를 추가하거나, 새로운 병으로 초파리를 옮기는 등의 추가 실험을 진행했지만, 개체수 증가의 경향은 변하지 않았다. 그는 이 곡선을 개체수 증가의 한 유형으로 보고, 로지스틱 곡선이라고 명명했다.

또한, 그는 개체수 증가에 따라 그 증가율에 변화가 생기는 것에 주목하여, 개체수를 바꿔가며 사육함으로써, 개체수가 많아지면 해당 세대의 증가율이 작아진다는 것을 발견했다. 이것이 밀도 효과의 발견이다.

비슷한 연구는 편평쌀도둑을 이용하여 채프먼 등에 의해 진행되었으며, 일본에서는 우치다 토시오가 팥바구미로 유사한 연구를 수행했다.

9. 로지스틱 방정식과 최적 밀도

개체군 성장의 기본 모델로서 로지스틱 방정식이 있다. 이는 다음과 같은 형태를 하고 있다.

:$\backslash frac\{dN\}\{dt\}\; =\; N(r\; -\; kN)$

여기서 N은 개체수, r은 내적 자연 증가율, k는 1개체의 증가에 따른 증식률의 저하율이다. 본래의 증식률 r에 대해, 개체수가 N일 때는 kN만큼 브레이크가 걸리는데, 이를 환경 저항이라고 하며, 밀도 효과는 이의 일부를 이룬다고 생각된다.

이 식을 보면, N＝0이 아닌 한 N이 작을수록 증가율이 높다는 것을 알 수 있다. 가로축에 N, 세로축에 증가율을 취하면, 일방적으로 우하향하는 곡선이 될 것이며, 이 유형을 처음에 발견된 초파리에 연유하여 초파리형(''Drosophila'' type)이라고 한다. 그러나, 극단적으로 낮은 밀도에서는 오히려 증가율이 떨어지는 예가 발견되어, 이를 알리형(또는 녹테벌레형 ''Tribolium'' type)이라고 한다. 이 경우, 명백히 증식률이 최대가 되는 최적 밀도가 존재한다. 우치다는 이에 대해, 아마도 초파리형에서도, 더욱 극단적인 저밀도에서는 증식률이 저하될 것이라고 말하며 (예를 들어 교미 상대를 찾을 수 없는 밀도), 로지스틱 방정식은 저밀도에는 적용할 수 없다는 견해를 보이고 있다.

참조

_[1] 서적 Encyclopedia of Life Sciences John Wiley & Sons Ltd
_[2] 논문 Togetherness among Schistosomes: its effects on the dynamics of the infection
_[3] 논문 Transmission dynamics of lymphatic filariasis: vector-specific density dependence in the development of Wuchereria bancrofti infective larvae in mosquitoes
_[4] 논문 Density-dependent parasite establishment suggests infection-associated immunosuppression as an important mechanism for parasite density regulation in onchocerciasis
_[5] 논문 Density-dependent effects on the weight of female Ascaris lumbricoides infections of humans and its impact on patterns of egg production
_[6] 논문 Density-dependent processes in the onchocerciasis: relationship between microfilarial intake and mortality of the simuliid vector Cambridge University Press
_[7] 논문 Density dependence and the control of helminth parasites
_[8] 논문 Determinants of the eradicability of filarial infections: a conceptual approach
_[9] 논문 Processes influencing the distribution of parasite numbers within host populations with special emphasis on parasite-induced host mortalities
_[10] 서적 Modelling Onchocerciasis Transmission and Control Erasmus University
_[11] 웹인용 밀도의존[성] https://terms.naver.[...] 2022-03-05