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배우체

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목차

1. 개요

배우체는 세포 분열을 통해 배우자를 생성하는 생명체의 세대이다. 선태식물에서는 배우체가 영양체로, 포자체에 기생하며, 양치식물에서는 전엽체 형태를 띤다. 종자식물에서는 배우체가 현미경 수준으로 퇴화하여 포자체에 기생하며, 조류의 경우 포자체와 배우체가 동형인 경우도 있다. 육상 식물에서는 부동배우자생식이 보편적이며, 이형포자성 식물은 거대배우체와 소형배우체를 갖는다.

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배우체
개요
정의
설명식물과 조류의 생활사에서 배우자를 생성하는 반수체 다세포 단계이다. 배우체는 감수 분열을 거쳐 포자를 생성하는 포자체와 번갈아 나타난다.
배우자 생성배우체는 유사 분열을 통해 배우자를 생성한다.
생활사
세대 교대배우체는 포자체와 세대 교대를 한다. 포자체는 감수 분열을 통해 포자를 생성하고, 포자는 발아하여 배우체가 된다. 배우체는 다시 배우자를 생성하여 수정 과정을 거쳐 포자체가 된다.
다양한 식물에서의 배우체
선태식물 (이끼류)배우체가 생활사의 지배적인 단계이다. 포자체는 배우체에 의존하여 생존한다.
양치식물 (고사리류)배우체는 독립적인 작은 구조이다.
종자식물 (겉씨식물, 속씨식물)배우체는 포자체 내에 존재하며, 암배우체(씨방 속의 배낭)와 수배우체(꽃가루)로 극단적으로 축소된다.
진화적 중요성
육상 생활 적응배우체와 포자체의 세대 교대는 식물이 육상 생활에 적응하는 데 중요한 역할을 했다고 여겨진다.
유성 생식배우체는 유성 생식의 중요한 단계이며, 유전적 다양성을 증가시키는 데 기여한다.
기타
호모탈릭과 헤테로탈릭일부 조류와 균류는 동일한 배우체에서 유래한 배우자가 융합할 수 있는 호모탈릭이고, 다른 조류와 균류는 유전적으로 다른 배우체에서 유래한 배우자만 융합할 수 있는 헤테로탈릭이다.

2. 생활환에서의 위치

배우체는 세포 분열을 통해 암컷 또는 수컷(혹은 둘 다)의 배우자를 만든다. 암수 배우자가 융합하면 복상(이배체)의 접합자가 생기고, 이것이 세포 분열을 반복하여 다세포의 포자체를 형성한다. 성숙한 포자체는 감수 분열을 통해 포자를 형성하고, 이 반수체의 포자가 세포 분열을 반복하여 배우체를 형성한다.[1]

또한 배우자를 형성하는 것으로부터 이것을 유성 생식이라고 하며, 이 세대를 '''유성 세대'''라고 부르기도 한다.[1]

3. 다양한 식물군에서의 배우체

선태식물에서 배우체는 보통 관찰되는 식물체(영양체)이다. 초기 배우체는 원사체(原絲體)라고 하며, 발달하여 줄기잎 모양이나 잎 모양을 띤다. 장란기와 장정기에서 난자와 정자가 형성되며, 수정 후 포자체가 형성되지만 배우체에 기생하여 포자를 만든다.[5][6]

녹조류, 갈조류, 홍조류 등 다세포 조류에서는 포자체와 배우체가 형태가 같은 경우도 있지만, 대부분 배우체가 더 작다.

3. 1. 조류

일부 다세포 녹조류(예: ''바다상추''), 홍조류, 갈조류에서는 포자체와 배우체가 외형적으로 구별이 불가능하다(동형). ''바다상추''에서는 배우자가 등배우자이며, 크기, 형태, 일반적인 형태가 모두 동일하다.[1]

다세포 조류(녹조류, 갈조류, 홍조류)에서는 포자체와 배우체가 동형인 것도 있지만, 대부분은 배우체가 더 작다.

3. 2. 육상 식물

육상 식물에서는 부동배우자생식이 보편적이며, 암컷과 수컷 배우자는 각각 ''난자''와 ''정자''라고 불린다. 현존하는 육상 식물에서는 포자체 또는 배우체 중 하나가 축소될 수 있다(이형성).[2] 현존하는 배우체는 기공을 가지고 있지 않지만, 데본기 초기의 ''Aglaophyton''과 같은 Rhynie chert에서 발견된 화석 종에서는 기공이 발견되었다.[3] Rhynie chert에서 발견된 다른 화석 배우체는 발달된 도관, 피층, 표피 및 기공을 가진 큐티클을 가지고 있어 포자체와 유사하며, 현존하는 형태보다 훨씬 더 발달되었지만 크기는 훨씬 작았다.[4]

양치식물의 배우체는 '''전엽체'''(前葉體, prothallus, prothallium)라고 하며, 선태류의 배우체보다 훨씬 작지만 엽상체와 비슷하고 편평하며 지면에 생육하는 경우가 많다. 일반적으로 포자체(보통 관찰하는 식물체)가 자라면 말라 죽지만, 일부 종에서는 오래 살아남는다. 전엽체는 종에 따라 자웅동체(대부분의 양치식물) 또는 자웅이체(부처손과나 수생 양치)가 있다. 자웅이체의 경우에는 배우자로서 각각 난자와 정자 중 하나만 만든다. 그 근원이 되는 포자에도 구별이 있어 각각 대포자·소포자라고 한다. 종자식물의 조상도 이 자웅이체 타입이었을 것으로 생각된다.

종자식물의 배우체는 현미경 수준으로 퇴화하여, 영양체인 포자체에 기생한다. 암성 배우체는 배주 내의 배낭, 웅성 배우체는 꽃가루이다(또는 이것들로부터 발생하는 기관을 포함하여 각각 대배우체, 소배우체라고도 한다). 겉씨식물 중 원시적인 성질을 유지하는 소철류 및 은행나무에서는, 소배우체가 배주 상에서 성숙하여 정자를 만들고, 이것이 난세포와 융합한다. 그 외의 겉씨식물에서는 정자는 생기지 않고 정세포로 퇴화한다. 또한 겉씨식물의 배유도 대배우체에 기인한다. 속씨식물에서는 꽃가루는 배주에 도달하지 않고 암술의 암술머리에 붙어, 여기서 화분관을 발아시켜 정핵을 배주까지 보낸다(속씨식물의 배유는 겉씨식물과 달리, 정핵 1개와 극핵 2개가 융합하여 생기는 3배체이다).

3. 2. 1. 선태식물

선태식물(이끼, 우산이끼, 뿔이끼)에서 배우체는 생활사에서 가장 눈에 띄는 단계이다. 선태식물 배우체는 더 오래 살고 영양적으로 독립적이며, 포자체는 배우체에 부착되어 배우체에 의존한다.[5] 이끼 포자가 발아하면 세포의 실(원사)을 생성하기 위해 자란다. 이끼의 성숙한 배우체는 생식 기관(배우자낭)을 생성하는 잎이 많은 싹으로 발달하여 배우자를 생성한다. 난자는 장란기에서 발생하고, 정자는 장정기에서 발생한다.[6]

마르칸티아목의 많은 우산이끼와 같은 일부 선태식물 그룹에서 배우자는 배우자포자체라고 하는 특수한 구조에서 생성된다.

3. 2. 2. 관다발식물

모든 관다발식물은 포자체 우점 식물이며, 씨앗에 의한 번식을 진화시키면서 암 배우체가 더 작고 포자체에 더 의존적인 경향을 보인다.[7]

4. 이형포자성과 배우체

이형포자성 식물은 난자를 생산하는 더 큰 '''거대배우체'''와 정자를 생산하는 '''소형배우체'''라는 두 가지 뚜렷한 종류의 배우체를 갖는다. 난자와 정자를 별도의 배우체에서 생산하는 종은 자웅이주, 동일한 배우체에서 모두 생산하는 종은 자웅동주라고 한다.[27]

이형포자성 식물(물고사리, 일부 석송류, 모든 겉씨식물 및 속씨식물)은 두 가지 뚜렷한 유형의 포자낭을 가지며, 각 포자낭은 단일 종류의 포자를 생산하여 하나의 배우체를 생성한다.

씨앗 식물에서 소형배우체는 꽃가루이다. 거대배우체는 씨앗 식물의 구과 또는 꽃의 대포자낭 내에서 발달한다. 소형배우체(꽃가루)는 난세포 근처로 이동하여 두 개의 정자를 생성한다.

겉씨식물에서 거대배우체는 수천 개의 세포로 구성되며, 씨앗에서 양분 저장 조직이 된다.[27]

속씨식물에서 거대배우체는 배낭이라고도 하며, 전형적인 배낭은 7개의 세포와 8개의 핵을 포함한다. 이 중 두 개의 핵은 정핵과 융합하여 3배체 배유를 형성하며, 배유는 씨앗에서 양분 저장 조직이 된다.

참조

[1] 서적 Life: The Science of Biology, Volume 1 Macmillan 2012
[2] 논문 Origin and early evolution of land plants 2008
[3] 논문 Stomata: The holey grail of plant evolution
[4] 논문 Organs and tissues of Rhynie chert plants
[5] 논문 Dehydration protection provided by a maternal cuticle improves offspring fitness in the moss ''Funaria hygrometrica''
[6] 간행물 Development, genetics and molecular biology of mosses 1998
[7] 서적 Palaeobotany and the evolution of plants, second edition. Cambridge University press 1993-02-26
[8] 논문 Speed and force of spore ejection in Selaginella martensii http://doc.rero.ch/r[...] 2008-06
[9] 논문 On the megagametophytes of two Lepidodendracean cones. 1978
[10] 논문 Male Gametophyte Development and Evolution in Extant Gymnosperms https://www.academia[...] 2010
[11] 논문 Double Fertilization in Gnetum gnemon: The Relationship between the Cell Cycle and Sexual Reproduction 1995
[12] 논문 The evolutionary history of the seed plant male gametophyte 1993
[13] 논문 Double Fertilization in Gnetales: Implications for Understanding Reproductive Diversification among Seed Plants 1996
[14] 논문 Heterochrony and Developmental Innovation: Evolution of Female Gametophyte Ontogeny in Gnetum, a Highly Apomorphic Seed Plant 1998
[15] 논문 Photosynthesis in the female gametophyte of Ginkgo biloba 1986
[16] 서적 Conifer reproductive biology https://www.worldcat[...] Springer 2009
[17] 논문 Evolutionary origins of the endosperm in flowering plants 2002
[18] 논문 The Male Gametophyte of Flowering Plants 1989
[19] 서적 Angiosperms Structure and Important Products from Flowers in Industry. https://www.worldcat[...] John Wiley & Sons, Incorporated 2017
[20] 논문 The distribution and phylogenetic significance of binucleate and trinucleate pollen grains in the angiosperms 1967
[21] 서적 Plant anatomy and embryology of angiosperms https://www.worldcat[...] Global Media 2009–2010
[22] 논문 Male gametophyte development: a molecular perspective 2009
[23] 논문 The male gametophyte of angiosperms 1949
[24] 논문 Female Gametophyte Development 2004
[25] 논문 How many nuclei make an embryo sac in flowering plants? 2006
[26] 논문 Female gametophyte and early seed development in Peperomia (Piperaceae) 2010
[27] 웹사이트 Vascular Plants :: Description http://digimuse.nmns[...] Digimuse.nmns.edu.tw 2014-07-13


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