포자

3. 다양한 포자

홍조류, 갈조류, 담자균류, 선태식물, 양치식물 등에서 볼 수 있는 포자를 편의상 '진정 포자'라고 한다. 이것은 감수 분열에 의해 생긴 무성 생식 세포로 핵상은 단상(n)이다. 대부분의 식물은 무성 세대와 유성 세대가 교대로 나타나므로 성의 분화가 무성 세대에 나타나는 경우도 있다. 이때는 보통 대포자, 소포자와 같이 크기로 분간할 수 있는 2형의 포자가 생기는데, 대포자에서는 암배우체가, 소포자에서는 수배우체가 만들어진다. 한 가지 형의 포자만 존재하는 경우를 '동형 포자'라고 하며, 이러한 경우는 '이형포자'라고 하는데, 양치식물의 일부에서 볼 수 있다. 또한 종자식물의 꽃가루와 배낭을 형성하는 세포도 이에 해당한다.

진정 포자는 4개씩 짝을 지어 만들어지는데, 이들이 분리되지 않고 모인 채로 있는 경우가 있다. 예를 들어, 선태식물과 종자식물 중 철쭉 등의 꽃가루에서 그 예를 볼 수 있으며, 갈조류나 홍조류에서는 1개의 모세포에 1개씩의 포자낭이 있어 이 속에 4개씩의 포자가 규칙적으로 배열되어 있는데, 이것을 특히 '사분포자'라고 한다. 균류도 진정 포자가 있으며, 그 중 대부분의 자낭균은 1개의 포자낭에 8개의 자낭 포자를 내생적으로 만든다. 이는 감수 분열 후에 한 번 더 보통의 세포 분열이 있었기 때문이다. 한편, 담자균류에서는 접합한 핵이 감수 분열을 하면 그 세포에서 4개의 돌출부가 나오며, 핵은 각각의 돌출부 안으로 이동하여 외생적으로 담자 포자가 만들어진다.

일반적으로 포자낭 안에 만들어지는 포자를 '내생 포자', 포자낭 밖에 분리되어 만들어지는 포자를 '외생 포자'라고 한다. 식물은 동물과 달리 환경이 나빠졌다고 하여 좋은 곳을 찾아 이동할 수가 없다. 따라서 생활사 가운데 나쁜 조건에도 견뎌낼 수 있는 시기를 갖는 것이 생존에 꼭 필요하다. 많은 식물의 진정 포자가 이에 해당하며, 종자식물에서는 씨가 이를 대신한다. 한편, 물속은 육상에 비해 사람의 손이 미치지 않는 이상 환경의 급격한 변화가 적기 때문에 진정 포자는 두꺼운 벽이 없고 이동 포자로 되어 있는 경우가 많다.

그러나 식물에 따라서는 진정 포자를 만들지 않고 세대 교번을 하는 것도 있다. 이러한 종류에서는 유성 생식의 결과로 생긴 접합자가 두꺼운 세포벽을 뒤집어쓰고 휴면에 들어가 발아에 적합한 때가 되기를 기다린다. 동형 배우자 또는 배우자낭의 접합으로 생긴 접합자의 경우, 이와 같이 휴면에 들어가는 접합자를 '접합 포자'라고 한다. 클로스테리움속, 수면속 등이 접합할 때 2개의 세포 내용이 합체되면 복상의 핵을 1개 가진 접합 포자가 되며, 발아할 때 감수 분열을 한다. 수면 속에서는 단상의 4핵이 생기는데 그 중 3핵은 퇴화하고 1개만 남는다. 클로스테리움속에서도 감수 분열의 제1분열에서 생긴 2핵 중 1개가 퇴화해 버리기 때문에, 제2분열에 의해 2핵밖에 만들어지지 않아 결국 2개의 개체가 된다. 또한, 접합균류인 털곰팡이는 몸의 구분이 없는 다핵 세포로 2개의 균사 끝이 접촉되면 각기 끝부분에 배우자낭을 만든다. 이때 배우자낭도 다핵이며, 접촉부에서 융합하여 핵과 세포질이 섞이게 된다. 얼마 후 이것은 두꺼운 세포벽에 둘러싸여 접합 포자가 되는데, 접합된 핵은 휴면한 후 포자에서 나오는 균사로 이동하여 그 앞끝의 포자낭 안에서 감수 분열을 한다.

유성 생식이 정자와 난자로 뚜렷하게 분화되어 행해지며, 생긴 수정란이 접합 포자와 같은 행동을 취할 때 이것을 '난포자'라고 한다. 난균류인 물곰팡이속에서는 균사에서 자루가 튀어나와 그 끝에 1개 내지 수개의 알을 포함한 생란기가 만들어지고, 자루 부분에서는 다수의 정핵을 가진 장정기를 만드는 가지가 자라, 곧 생란기와 장정기 사이에 몇 개의 접합관이 생긴다. 이와 같이 하여 수정된 알은 휴면에 들어가며, 이어서 발아와 감수 분열을 한다.

"포자"라는 용어는 "씨앗, 파종"을 의미하는 고대 그리스어 σπορά ''spora''에서 유래하며, "파종"을 의미하는 σπόρος ''sporos'' 및 "파종하다"를 의미하는 σπείρειν ''speirein''과 관련이 있다. 포자와 생식세포의 차이점은 포자는 발아하여 포자체로 발달하는 반면, 생식세포는 다른 생식세포와 결합하여 접합체를 형성한 후에야 발달한다는 것이다.

분산 단위로서 포자와 종자의 주요 차이점은 포자는 배우체의 첫 번째 세포인 단세포인 반면, 종자는 밑씨 내부의 대배우체에 의해 형성된 암컷 생식세포와 꽃가루관의 수컷 생식세포의 융합에 의해 생성된 다음 세대의 다세포 포자체인 배를 포함하고 있다는 것이다. 포자는 발아하여 반수체 배우체를 생성하는 반면, 종자는 발아하여 이배체 포자체를 생성한다.

관속식물의 포자는 항상 반수체이다. 관속식물은 '''동형포자'''(또는 등형포자) 또는 '''이형포자'''이다. 동형포자 식물은 크기와 종류가 같은 포자를 생성한다. 이형포자 식물(예: 종자식물, 석송류, 속새류, 쇠뜨기목의 고사리류)은 크기가 다른 두 종류의 포자를 생성한다. 더 큰 포자(대포자)는 사실상 "암" 포자 역할을 하고, 더 작은 포자(소포자)는 "수" 포자 역할을 한다. 이러한 식물은 일반적으로 대포자를 생성하는 '''대포자낭''' 또는 소포자를 생성하는 '''소포자낭'''과 같은 별개의 포자낭 안에서 두 종류의 포자를 생성한다. 꽃식물에서 이러한 포자낭은 각각 심피와 수술 내에 위치한다.

포자는 포자 형성 구조, 기능, 생활 주기 동안의 기원, 운동성 등 여러 가지 방법으로 분류될 수 있다.

분류 방식	이름		식별 특징	포자를 포함하는 생물 예시	이미지
포자 형성 구조	포자낭포자 (Sporangiospore)		포자낭에 의해 생성됨	접합균류 (Zygomycota)
	접합포자 (Zygospore)		접합포자낭에 의해 생성됨	접합균류 (Zygomycota)
	자낭포자 (Ascospore)		자낭에 의해 생성됨	자낭균류 (Ascomycota)
	담자포자 (Basidiospore)		담자기에 의해 생성됨	담자균류 (Basidiomycota)
	성포자 (Aeciospore)		성자기에 의해 생성됨	녹병균과 깜부기균
	여름포자 (Urediniospore)		여름포자기(uredinium)에 의해 생성됨	녹병균과 깜부기균
	동포자 (Teliospore)		동포자기(teilum)에 의해 생성됨	녹병균과 깜부기균
	난포자 (Oospore)		난낭에 의해 생성됨	난균류 (Oomycete)
	사포자 (Carpospore)		사포자체(carposophorophyte)에 의해 생성됨	홍조류 (Red Algae)
	사분포자 (Tetraspore)		사분포자체(tetrasphorophyte)에 의해 생성됨	홍조류 (Red Algae)
기능	후막포자 (Chlamydospore)		불리한 환경에서 생존하기 위해 생성되는 두꺼운 벽을 가진 균류의 휴면포자	자낭균류 (Asomycota)	|-	기생성 균류 포자	내생 포자	숙주 내에서 발아함
	외생(환경) 포자	다른 숙주를 감염시키기 위해 숙주에 의해 방출되는 포자 [7]
	생활 주기 동안의 기원	감수포자	소포자 (Microspore)	감수분열을 통해 유성적으로 생성되며, 수컷 배우자체를 생성함	종자 식물의 꽃가루
대포자 (Megaspore) (macrospores)			감수분열을 통해 유성적으로 생성되며, 암컷 배우자체를 생성함	종자 식물의 배주
분생포자 (Mitospores) (Conidium)		유사분열을 통해 무성적으로 생성됨	자낭균류 (Ascomycetes)
운동성	유주자 (Zoospore)		편모를 통해 이동함	일부 조류와 균류
	무편모포자 (Aplanospore)		이동성이 없지만 여전히 편모를 생성함
	자포자 (Autospore)		편모를 생성하지 않는 이동성이 없는 포자
	포사포자 (Ballistospore)		내부 힘(예: 축적된 압력)으로 인해 균류의 자실체에서 강제로 방출됨	담자포자 및/또는 Pilobus 속의 일부
	충격포자 (Stratismospore)		외부 힘(예: 빗방울이나 지나가는 동물)으로 인해 균류의 자실체에서 강제로 방출됨	말불버섯

포자(胞子)는 생식세포(生殖細胞)가 다음과 같은 특징(혹은 그 일부)을 가지는 경우에 그렇게 불린다.

# 특정 기관에서 형성되는 단세포(혹은 소수의 세포로 구성된) 구조.

# 다수가 함께 형성되어 넓게 분산된다.

# 적절한 조건 하에서 발아하여, 단독으로 성장하여 새로운 개체를 형성한다.

# 비교적 두꺼운 막으로 싸여 내구성이 있다.

하지만 많은 예외가 있으며, 오히려 위에 열거한 것과 같은 생물군이 형성하는 생식세포를 일단 묶어서 포자라고 부르는 경향이 있다. 예를 들어, 균류가 형성하는 무성포자 중에는 특정 기관 내에 단 하나만 형성되는 경우도 있으며, 애초에 균류에는 "개체"라는 개념이 없어 "새로운 개체"를 형성한다는 정의를 적용할 수 없다.

종자식물의 경우, 배낭세포와 화분사분자는 시다식물의 포자와 상동 기관이지만, 더 이상 위의 정의에는 부합하지 않는다. 관속식물과 선태식물 중에는, 보다 많은 세포로 이루어지고, 어느 정도 조직화된 산포체를 만드는 것이 있지만, 그러한 것은 일반적으로 포자라고 부르지 않고, 芽子 등으로 불린다.

조류 등에서는, 단독으로 성장할 수 있는 생식세포를 형성하는 경우가 있다. 이것도 포자의 한 유형에 포함하는 견해도 있다. 또한, 말라리아 원충을 포함한 원생동물에 포자충이라고 불리는 분류군이 몇 가지 존재하며, 그것들의 생식세포에도 포자라는 말이 적용된다. 아마도 포자충의 생식세포가 한꺼번에 많은 작은 세포로 분할되어 분산되는 과정이 포자를 연상시켰을 것으로 생각된다.

3. 1. 성별 유무에 따른 분류

3. 2. 형태에 따른 분류

4. 대표적인 포자 형성 생물군

홍조류, 갈조류, 선태식물, 양치식물, 담자균류 등에서 볼 수 있는 포자를 '진정 포자'라고 하며, 이는 감수 분열에 의해 생긴 무성 생식 세포로 핵상이 단상(n)이다. 대부분의 식물은 무성 세대와 유성 세대가 교대로 나타나는데, 무성 세대에 성의 분화가 나타나는 경우도 있다. 이때 크기로 구분되는 대포자와 소포자가 생기며, 대포자에서는 암배우체가, 소포자에서는 수배우체가 만들어진다. 한 가지 형의 포자만 있는 경우를 '동형 포자', 두 종류의 포자가 있는 경우를 '이형 포자'라고 하며, 양치식물의 일부와 종자식물의 꽃가루, 배낭을 형성하는 세포가 이에 해당한다.

진정 포자는 4개씩 짝을 지어 만들어지는데, 선태식물과 철쭉 등의 꽃가루에서처럼 4개가 분리되지 않고 모인 채로 있기도 한다. 갈조류나 홍조류에서는 1개의 모세포에 1개씩의 포자낭이 있고, 그 속에 4개씩의 포자가 규칙적으로 배열되어 있는데, 이를 '4분 포자'라고 한다. 자낭균류는 1개의 포자낭에 8개의 자낭 포자를 내생적으로 만드는데, 이는 감수 분열 후 한 번 더 세포 분열이 있기 때문이다. 담자균류는 접합한 핵이 감수 분열을 하면 세포에서 4개의 돌출부가 나오며, 핵은 각각의 돌출부 안으로 이동하여 외생적으로 담자 포자가 만들어진다. 포자낭 안에 만들어지는 포자를 '내생 포자', 포자낭 밖에 분리되어 만들어지는 포자를 '외생 포자'라고 한다.

균류는 유성 생식과 무성 생식 과정에서 포자를 생성하며, 이는 균류의 분류에서 매우 중요한 특징이다. 포자 형성 방식은 크게 내생 포자와 외생 포자로 나뉜다. 내생 포자는 세포 내부에 형성되는 포자로 포자낭 안에 만들어지며, 자낭균류의 자낭이 그 예이다. 외생 포자는 세포 외부에 형성되는 포자로, 담자균류의 담자포자 등이 있다.

접합균문은 포자낭포자를 형성하는 것으로 알려져 있으나, 모든 종이 그런지에 대해서는 논란이 있다. 자낭균문은 자낭 안에 8개의 자낭포자를 내생적으로 만든다. 담자균문은 세포에서 4개의 돌출부가 나와 핵이 이동하여 외생적으로 담자포자를 만든다. 불완전균류는 다양한 방식으로 포자를 형성한다.

• 기타 포자 관련 용어:
• 소포자낭: 포자낭의 기부가 붕괴되어 포자낭 자체가 분산 단위가 되는 경우를 말하며, 포자가 단 하나만 만들어지는 경우도 있다.
• 분생자: 소포자낭과 구별이 어려울 수 있다.
• 후벽포자(후막포자): 영양균사의 일부가 구획되어 세포벽이 두꺼워진 것을 말하며, 휴면 기능을 가진 것만을 진정한 후벽포자로 보기도 한다.^[1]

조류는 다양한 종류의 포자를 통해 번식하며 진정 포자, 접합 포자, 난포자로 나눌 수 있다.
진정 포자: 홍조류, 갈조류 등에서 흔히 발견되는 포자로, 감수 분열을 통해 만들어지는 무성 생식 세포이다. 핵상은 단상(n)이며 4개씩 짝을 지어 만들어지는데, 4개가 분리되지 않고 모여 있는 경우도 있다. 갈조류나 홍조류의 '4분 포자'가 그 예시이다.
접합 포자: 환경이 열악할 때 생존을 위해 만들어지는 포자이다. 동형 배우자 또는 배우자낭의 접합으로 만들어지며, 두꺼운 세포벽을 가지고 휴면 상태에 들어간다. 클로스테리움속, 수면속, 털곰팡이 등에서 볼 수 있다. 털곰팡이의 경우, 두 균사 끝이 접촉하여 배우자낭을 만들고 융합하여 두꺼운 세포벽에 둘러싸인 접합 포자를 형성한다. 접합된 핵은 휴면 후 포자에서 나오는 균사로 이동하여 포자낭 안에서 감수 분열을 한다.
난포자: 유성 생식이 정자와 난자로 뚜렷하게 분화되어 이루어질 때 생성되는 포자이다. 수정란이 접합 포자와 유사하게 휴면 후 발아와 감수 분열을 거친다. 물곰팡이속에서 관찰할 수 있는데, 균사에서 자루가 튀어나와 알을 포함한 생란기를 만들고, 자루 부분에서 장정기를 만드는 가지가 자라 생란기와 장정기 사이에 접합관이 형성되어 수정이 이루어진다.

4. 1. 식물

4. 1. 1. 양치식물 및 선태식물

4. 1. 2. 종자식물

4. 2. 균류

5. 포자의 분류

포자는 포자 형성 구조, 기능, 생활 주기 동안의 기원, 운동성 등 여러 가지 방법으로 분류될 수 있다.

포자는 세포 내부에 형성되는 경우와 외부에 형성되는 경우로 나뉜다.

• '''내생포자''': 세포 내부에 형성되며, 그 형성 기관은 종종 '''포자낭'''이라고 불린다. 양치식물이나 선태식물처럼 다수의 세포로 구성되는 경우에만 '''포자낭'''이라는 명칭을 사용하고, 단일 세포 내부에 포자가 형성되는 경우(자낭균류 등)에는 '''자낭'''이라는 명칭을 사용하는 것이 관례이다. 단일 세포 내부에 형성된 포자가 편모를 가지고 있는 경우('''유주자''' 또는 유주세포)에는 그 형성 세포를 '''유주자낭'''이라고 부른다.

• '''외생포자''': 세포 외부에 형성되며, 담자균류 및 일부 변형균에서 발견된다.

5. 1. 포자 형성 구조에 따른 분류

5. 2. 기능에 따른 분류

포자는 세포 내부에 형성되는 경우와 외부에 형성되는 경우로 나뉜다.

• '''내생포자''': 세포 내부에 형성되며, 그 형성 기관은 종종 '''포자낭'''이라고 불린다. 양치식물이나 선태식물처럼 다수의 세포로 구성되는 경우에만 '''포자낭'''이라는 명칭을 사용하고, 단일 세포 내부에 포자가 형성되는 경우(자낭균류 등)에는 '''자낭'''이라는 명칭을 사용하는 것이 관례이다. 단일 세포 내부에 형성된 포자가 편모를 가지고 있는 경우('''유주자''' 또는 유주세포)에는 그 형성 세포를 '''유주자낭'''이라고 부른다.

• '''외생포자''': 세포 외부에 형성되며, 담자균류 및 일부 변형균에서 발견된다.

5. 3. 생활 주기 동안의 기원에 따른 분류

5. 4. 운동성에 따른 분류

6. 포자의 외부 해부학적 특징

고배율 현미경 하에서 포자는 종종 표면에 복잡한 무늬나 장식을 가지고 있다. 이러한 무늬의 특징을 설명하기 위해 전문 용어가 개발되었다. 일부 표시는 발아가 일어날 때 포자의 단단한 외피를 관통할 수 있는 개구부를 나타낸다. 포자는 이러한 표시와 개구부의 위치와 수를 기준으로 분류할 수 있다. '''무구형(alete) 포자'''는 선이 없다. '''단구형(monolete) 포자'''에는 포자에 단일한 좁은 선(laesura)이 있다.^[8] 이는 결국 분리된 두 개의 포자의 이전 접촉을 나타낸다.^[3] '''삼구형(trilete) 포자'''에서는 각 포자에 중심극에서 방사되는 세 개의 좁은 선이 나타난다.^[8] 이것은 네 개의 포자가 공통된 기원을 공유하고 처음에는 서로 접촉하여 사면체를 형성했음을 보여준다.^[3] 홈 모양의 더 넓은 개구부는 '''콜푸스(colpus)'''라고 할 수 있다.^[8] 콜푸스의 수는 주요 식물 그룹을 구분한다. 진정쌍떡잎식물은 '''삼구형(tricolpate)''' 포자(즉, 세 개의 콜푸스가 있는 포자)를 가지고 있다.^[9]

7. 포자 4분체와 삼구형 포자

포자낭에 싸인 포자 4분체는 육상 식물의 가장 초기 증거로 여겨지며,^[10] 오르도비스기 중기(초기 란비르니안)의 것으로, 이 시기의 거대 화석은 아직 발견되지 않았다.^[11]

현대 암류식물과 유사한 삼열(trilete) 포자는 오르도비스기 말기에 처음으로 화석 기록에 나타났다.^[12]

8. 포자의 분산

균류는 많은 종의 무성 포자와 유성 포자 또는 포자낭 포자를 생식 구조로부터 강제로 방출하여 퍼뜨린다. 이러한 방출은 포자가 생식 구조에서 빠져나올 뿐만 아니라 공기를 통해 장거리 이동을 가능하게 한다. 따라서 많은 균류는 포자 방출을 위해 소수성 단백질과 같은 특수한 기계적 및 생리적 메커니즘과 포자 표면 구조를 가지고 있다. 예를 들어, 자낭의 구조와 자낭액 내 삼투질 축적으로 인해 자낭포자가 공기 중으로 폭발적으로 방출되는 자낭포자의 강제 방출이 있다.^[13]

9. 포자의 기원

오르도비스기 중후기의 미세화석에서 포자가 발견되었다.^[3] 포자의 초기 기능에 대한 두 가지 가설은 포자가 육상 식물 이전에 나타났는지, 아니면 이후에 나타났는지에 따라 달라진다. 많이 연구된 가설에 따르면, 포자는 초기 육상 식물 종, 예를 들어 배우체가 수생 환경이 아닌 곳에 적응하면서 쉽게 퍼져나가도록 돕는 적응의 결과였다.^[3][17] 이는 암포자의 두꺼운 포자벽 관찰을 통해 뒷받침되는데, 이 포자벽은 잠재적인 자손을 새로운 기후 요소로부터 보호했을 것이다.^[3] 최근 제기된 두 번째 가설은 포자가 육상 식물의 초기 전구체였으며, 육상 식물의 가설적인 초기 조상인 조류의 감수분열 과정에서 발생한 오류로 형성되었다는 것이다.^[18]

포자가 육상 식물 이전에 나타났든 이후에 나타났든, 고생물학 및 식물 계통 발생학과 같은 분야에서 포자의 기여는 유용했다.^[18] 미세화석에서 발견되는 포자, 즉 암포자는 고정된 물질에 있고 각 시대에 얼마나 풍부하고 널리 퍼져 있었는지에 따라 잘 보존되어 있다. 이러한 미세화석은 식물과 같은 거대화석이 흔하지 않고 잘 보존되지 않은 지구 초기 시대를 연구할 때 특히 유용하다.^[3] 암포자와 현대 포자는 모두 다양한 형태를 가지고 있으며, 이는 지구 초기 시대의 환경 조건과 식물 종의 진화적 관계를 나타낸다.^[3][18][17]

참조

_[1] 논문 Spores and Their Significance http://doi.wiley.com[...] ASM Press 2023-12-13
_[2] 웹사이트 Tree of Life Web Project https://web.archive.[...] 2018-02-05
_[3] 논문 The microfossil record of early land plants 2000-06-29
_[4] 서적 Bacterial spores: current research and applications Caister academic press 2012
_[5] 웹사이트 Myxozoa http://tolweb.org/My[...] 2014-01-14
_[6] 웹사이트 Diploid Spore - an overview ScienceDirect Topics https://www.scienced[...] 2023-12-13
_[7] 웹사이트 Biology of Microsporidia http://www.modares.a[...] 2024-03-24
_[8] 논문 Glossary of pollen and spore terminology 2007
_[9] 논문 A survey of tricolpate (eudicot) phylogenetic relationships 2004
_[10] 논문 The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970–1984
_[11] 논문 The microfossil record of early land plants
_[12] 논문 Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants https://biblio.ugent[...] 2017-11-01
_[13] 논문 Fungal cannons: explosive spore discharge in the Ascomycota
_[14] 논문 The captured launch of a ballistospore
_[15] 논문 Release thresholds for moss spores: the importance of turbulence and sporophyte length
_[16] 웹사이트 False Rose of Jericho – Selaginella lepidophylla http://www.plant-and[...] 2010-02-01
_[17] 논문 Keys for the Classification of Fossil Spores and Pollen https://www.jstor.or[...] 1958
_[18] 논문 A fossil record of land plant origins from charophyte algae https://www.science.[...] 2021-08-13