관다발식물

1. 개요

관다발식물은 식물 전체에 물과 영양분을 전달하는 관다발 조직을 가진 식물이다. 주요 특징으로는 관다발 조직, 포자체(주요 세대), 진정한 뿌리, 잎, 줄기를 갖는다는 점이 있다. 관다발 조직은 물관과 체관으로 구성되어 있으며, 물과 양분 수송을 담당한다. 관다발식물은 석송류, 진엽식물, 양치류, 종자식물 등으로 분류되며, 계통 분류는 학자들의 연구에 따라 다르게 제시된다. 종자식물에는 겉씨식물과 속씨식물이 포함되며, 포자를 퍼뜨리는 비-종자식물(양치식물)에는 석송, 고사리 등이 있다.

2. 특징

관다발식물은 관다발 조직을 가지고 있어 식물 전체에 자원을 분배한다. 관다발 조직에는 물관과 체관 두 종류가 있으며, 이들은 서로 밀접하게 연결되어 관다발을 이룬다. 관다발 조직은 비관다발 식물에 비해 더 큰 크기로 진화할 수 있게 해준다.

관다발식물의 주요 생활사는 포자를 생성하는 포자체이며, 이배체(세포당 두 벌의 염색체를 가짐)이다. 더 복잡한 이배체 구조는 포자 분산 효율을 높여 더 많은 포자를 생성하고 더 멀리 퍼뜨릴 수 있게 한다.

또한 관다발식물은 진정한 뿌리, 잎, 줄기를 가진다. 다만, 일부 그룹에서는 이러한 특징 중 하나 이상을 이차적으로 잃은 경우도 있다.

물, 무기염류, 광합성 산물을 식물체 전체로 수송하는 조직인 관다발을 가진 식물을 말한다. 관다발은 물관과 체관으로 구성된다. 양치식물, 석송식물, 종자식물(겉씨식물, 속씨식물)을 포함하며, 선태식물(이끼류)이나 조류를 제외한 무리이다. 관다발식물과 선태식물을 합친 무리를 육상식물이라고 한다.

관다발의 존재는 식물의 대형화를 도왔고, 지상이 숲으로 덮이는 데 기여했으며, 굵은 줄기를 발달시켜 셀룰로오스를 다량으로 지표면에 축적했다.

2.1. 관다발 조직

관다발 식물은 식물체 전체에 자원을 분배하는 관다발 조직을 가지고 있다. 식물에는 물관과 체관의 두 종류 관다발 조직이 있다. 체관과 물관은 서로 밀접하게 연결되어 있으며, 보통 식물에서 서로 바로 인접해 있다. 서로 인접한 물관 하나와 체관 하나의 조합을 관다발이라고 한다. 진화 과정에서 식물의 관다발 조직은 이러한 특수한 전도 조직이 없는 비관다발 식물보다 훨씬 더 큰 크기로 진화할 수 있도록 하였다. 비관다발 식물은 이러한 특수 전도 조직이 없어 상대적으로 작은 크기에 제한된다.

2.2. 세대교번

관다발식물에서 주요 세대 또는 단계는 포자를 생성하고 이배체(세포당 두 벌의 염색체를 가짐)인 포자체이다. (반대로, 비관다발 식물의 주요 세대 단계는 생식세포를 생성하고 세포당 한 벌의 염색체를 가진 일배체인 배우체이다.)

일배체 세대에서 이배체 세대 중시로의 진화에 대한 한 가지 가능한 메커니즘은 더 복잡한 이배체 구조를 사용한 포자 분산의 효율성 증가이다. 포자대의 정교화는 더 많은 포자를 생성하고, 더 높은 곳에서 방출하고 더 멀리 퍼뜨릴 수 있는 능력을 발달시켰다.

2.3. 기관 분화

관다발식물은 진정한 뿌리, 잎, 줄기를 가지지만, 일부 그룹에서는 이러한 특징 중 하나 이상을 이차적으로 잃은 경우도 있다.

3. 영양분 수송

관다발은 물, 무기염류, 광합성 산물을 식물체 전체로 수송하기 위한 조직으로, 물관과 체관으로 구성된다. 물관부와 체관부 조직은 각각 식물 내 전달 과정에서 역할을 한다. 체관부를 통해 식물 전체로 당이 운반되고, 물과 다른 영양분은 물관부를 통해 이동한다. 각 영양분에 대해 원천에서 수용체로 전달이 일어난다. 잎(원천)에서 광합성에 의해 당이 생성되어 생장, 세포 호흡 또는 저장을 위해 생장하는 줄기와 뿌리(수용체)로 운반된다. 뿌리(원천)에서 무기물이 흡수되어 세포 분열과 생장을 위해 줄기로 운반된다.

3.1. 흡수

뿌리는 토양으로부터 무기 용질 형태의 물과 영양소를 흡수하여 물관을 통해 식물 전체로 운반한다. 살아있는 뿌리 세포는 삼투 현상을 통해 수동적으로 물을 흡수한다. 증산작용이 없을 때는 뿌리 내부 압력이 증가하며, 물 이동은 줄기와 잎으로 발생하지 않는다. 이러한 조건은 고온, 고습도, 어둠, 가뭄과 관련이 있다.

3.2. 물관

물관은 속씨식물에서 도관으로, 다른 관다발식물에서는 헛물관으로 구성된다. 물관 세포는 죽은 단단한 세포벽을 가진 속이 빈 세포이며, 물의 이동 기능을 하는 관의 파일을 형성하도록 배열된다. 헛물관 세포벽은 일반적으로 중합체 리그닌을 포함한다. 물관은 뿌리가 토양으로부터 흡수한 무기 용질 형태의 물과 영양소를 식물 전체로 운반한다.

3.3. 체관

체관은 잎에서 광합성으로 생성된 자당과 같은 유기 화합물을 식물 전체로 운반한다. 체관은 사관 요소라고 하는 살아있는 세포로 구성된다. 사관 요소 사이에는 분자가 통과할 수 있는 구멍이 있는 체판이 있다. 사관 요소는 핵이나 리보솜과 같은 기관이 없지만, 그 옆에 있는 세포인 반세포가 사관 요소를 살아있게 유지하는 기능을 한다.

3.4. 증산 작용

증산작용은 식물 조직 내에서 물이 이동하는 주요 과정이다. 식물은 끊임없이 기공을 통해 대기로 물을 증산하고, 뿌리에서 흡수한 토양 수분으로 그 물을 대체한다. 밤에 기공이 닫히면 식물 내부의 수압이 상승할 수 있다. 과잉 수분은 수공이라고 알려진 기공을 통해 배출된다. 잎 기공에서 물이 이동하면 물기둥의 장력(transpiration pull) 또는 긴장이 물관이나 헛물관에 발생한다. 이 장력은 기공이 열릴 때 증발이 일어나는 엽육 세포의 세포벽 내부의 물 표면 장력의 결과이다. 물 분자 사이에는 수소 결합이 존재하여 분자들이 일렬로 정렬된다. 식물 상단의 분자가 증발하면, 각 분자는 다음 분자를 끌어올려 그 자리를 대체하고, 이는 다시 다음 분자를 차례로 끌어올린다. 물의 상향 이동은 완전히 수동적일 수 있으며, 삼투를 통해 뿌리로 물이 이동함으로써 도움을 받을 수 있다. 결과적으로 증산작용에는 식물이 물 이동에 매우 적은 에너지를 소비한다. 증산작용은 식물이 토양으로부터 용해성 염류 형태의 영양분을 흡수하는 데 도움이 된다. 증산작용은 토양에서 잎까지 물과 함께 용해성 염류가 운반되기 때문에 토양으로부터 영양분을 흡수하는 데 중요한 역할을 한다. 식물은 증산 속도를 조절하여 물 손실과 영양 흡수 사이의 균형을 최적화할 수 있다.

4. 계통 분류

관다발식물의 계통 분류는 분자 계통학 연구에 따라 지속적으로 수정되고 있다. 2006년 추(Qiu) 등과 2004년 크레인(Crane) 등의 유배식물 계통 분류 연구, 1997년 켄릭(Kenrick)과 크레인(Crane)의 관다발식물 계통 발생 제안이 있었으며, 이후 크리스텐후스(Christenhusz) 외(2011a)의 나자식물, 스미스(Smith) 외(2017)의 양치식물문, 크리스텐후스 외(2011b)의 석송류와 고사리에 대한 수정이 이루어졌다.

이러한 계통 발생은 여러 분자 연구에 의해 뒷받침되지만, 다른 연구자들은 화석을 고려하면 고사리(Pteridophyta)가 단계통이 아니라는 다른 결론에 이르기도 한다.

4.1. 2006년, 2004년 계통 분류

다음은 2006년 추(Qiu) 등과 2004년 크레인(Crane) 등의 연구에 의한 유배식물 계통 분류이다.