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브라키프테리기우스

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1. 개요

브라키프테리기우스는 중생대 쥐라기 후기에 유럽 북동부 대서양과 북극해에서 서식했던 어룡의 한 속이다. 이 어룡은 중형에서 대형으로, 0.5~1.2미터 길이의 두개골을 가지며, 길고 튼튼한 이빨과 작은 눈을 특징으로 한다. 앞 지느러미에는 5~6개의 손가락이 있으며, 상완골의 독특한 세 개의 관절면을 가지고 있어, 쥐라기 후기의 다른 어룡과 구별된다. 브라키프테리기우스는 플라티프테리기우스, 카이풀리사우루스와 밀접한 관련이 있으며, 1922년 폰 후엔에 의해 처음 명명되었다.

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브라키프테리기우스
브라키프테리기우스 정보
브라키프테리기우스 복원도
복원도
학명Brachypterygius
명명자폰 후에네, 1922년
브라키프테리기우스
'†B. extremus (Boulenger, 1904) von Huene, 1922 (모식종)
생물학적 분류
화석 범위후기 쥐라기, 킴메리지절 - 티토누절
동물계
척삭동물문
파충강
아강?광궁아강 또는 ?쌍궁아강
어룡목
오프탈모사우루스과
아과플라티프테리기우스아과

2. 특징

브라키프테리기우스는 그리스어로 '넓은 날개'라는 뜻을 가진, 영국 쥐라기 후기에 살았던 어룡의 한 속이다. 1904년 불렌저가 이크티오사우루스 익스트림우스로 처음 기술하고 명명했으며, 1922년 후엔이 앞지느러미의 폭과 짧은 길이를 특징으로 브라키프테리기우스라는 속명을 부여했다.

어룡의 특징처럼 코는 길고 이빨은 더 크고 튼튼하며 눈은 안룡보다 상대적으로 작았다. 기저부는 매우 좁은 관절 외부를 가지고 있다. 앞패들에는 5자리 또는 6자리가 있으며 최대 골격 카운트는 8에서 16 사이이다. 주요 특징은 상완골 원위단에 있는 세 가지 측면이다. 가운데는 가장 작고 중간 매개체와 연결된다.

브라키프테리기우스는 오리너구리, 카이풀리사우루스와 가까운 친척이다.

2. 1. 형태



''브라키프테리기우스''는 중간 크기의 어룡으로, 두개골 길이는 0.5m에서 1.2m이고 몸길이는 최대 4m이다.[4][5][6] 주둥이는 어룡의 특징처럼 길며, 더 크고 튼튼한 이빨을 가지고 있고, 상대적으로 ''안룡''(Ophthalmosaurus)보다 눈이 작다.[5] 후두골 기저부는 매우 좁은 외측과 부위를 가지고 있다.[5]

앞 지느러미는 5개 또는 6개의 손가락을 가질 수 있으며, 최대 지골 수는 8개에서 16개 사이이다.[2][5] 중요한 특징은 상완골의 원위부에 있는 세 개의 관절면이다. 중간 관절면이 가장 작고 중간 부위와 연결되는데, 이는 후기 쥐라기 어룡 중 가장 흔한 ''안룡''과 ''브라키프테리기우스''를 명확히 구분하는 특징이다.[2]

2. 2. 생태

브라키프테리기우스는 당대에 서식했던 물고기, 두족류, 갑각류 등을 주로 잡아먹고 살았을 것으로 추정되는 육식성 어룡이다.

3. 분류

브라키프테리기우스는 멸종된 어룡의 한 속으로, 플라티프테리기우스, 카이풀리사우루스와 가까운 친척이다.[7] 1904년 불렌저에 의해 이크티오사우루스 익스트림우스로 처음 기술되었으나, 1922년 후엔이 앞지느러미의 폭과 짧은 길이를 근거로 브라키프테리기우스 속으로 재분류했다.[23]

1976년 맥고완이 그렌델리우스 모르닥스를 명명했으나, 2015년 즈베르코프 등의 연구에서는 별도의 속과 종으로 간주하고 있다.[17]

오언이 1840년 명명한 익티오사우루스 트리고누스(''Ichthyosaurus trigonus'')는 현재 의문명으로 간주된다.[13] 리처드 리데커가 세운 ''Ophthalmosaurus cantabridgiensis'' 종은 2020년 마이아스폰딜루스로 재할당되었다.[16]

3. 1. 계통 발생

다음은 Zverkov와 Jacobs(2020)의 분석에 따른 안목이룡과 내에서 브라키프테리기우스의 계통 발생적 위치를 나타낸 분기도이다.[18]

플라티프테리기우스카이풀리사우루스와 매우 가깝다.[26]

다음 분기도는 피셔 등(2013)의 연구에 기반한다.[27]

3. 2. 속(屬)의 역사

1904년 불랑저가 이크티오사우루스 익스트림우스(''Ichthyosaurus extremus'')로 처음 기재하고 명명했다.[2] 1922년 후엔(Huene)이 앞지느러미의 폭과 짧은 길이에 주목하여 브라키프테리기우스(''Brachypterygius'') 속을 명명하면서 모식종은 브라키프테리기우스 익스트리무스(''Brachypterygius extremus'')가 되었다.[23] 완모식표본은 원래 영국 바스의 리아치 그룹(Lias Group)에서 온 것으로 생각되었지만, 다른 표본들은 영국 도싯의 킴리지 베이(Kimmeridge Bay)의 킴리지 점토(Kimmeridge Clay)에서 온 것일 가능성이 더 높다는 것을 시사한다.

1976년 맥고완(McGowan)은 영국 노퍽주 스토브릿지(Stowbridge)의 킴리지 점토에서 발견된 큰 두개골을 바탕으로 그렌델리우스 모르닥스(''Grendelius mordax'')를 명명했다.[4] 이후 킴리지만의 킴리지 점토에서 나온 더 완전한 자료들은 두 종이 상당히 비슷하다는 것을 보여주어 동의어로 간주되었다.[5] 2003년 맥고완과 모타니는 앞지느러미 차이가 분류학적 가치가 불충분하다고 보고 브라키프테리기우스 익스트림우스(''B. extremus'')와 브라키프테리기우스 모르닥스(''B. mordax'')를 브라키프테리기우스 익스트림우스로 통합했다.[1] 그러나 2015년 즈베르코프(Zverkov) 등의 연구에서는 그렌델리우스 모르닥스가 브라키프테리기우스 익스트림우스와 충분히 다르다고 밝혀져 별도의 속과 종으로 간주되고 있다.[17]

오언은 1840년 영국 윌트셔 웨스트브룩(Westbrook)의 킴머리지 점토에서 발견된 단일 등뼈(ANSP 10124)를 기반으로 익티오사우루스 트리고누스(''Ichthyosaurus trigonus'')를 명명했다.[8] 홀로타입은 1988년 재발견되기 전까지 오랫동안 분실된 것으로 여겨졌다.[9] 많은 표본들이 익티오사우루스 트리고누스에 속한다고 여겨졌으며, 바우어(Bauer, 1898)는 오프탈모사우루스, 브라키프테리기우스, 난노프테리기우스를 익티오사우루스 트리고누스와 동의어 처리해야 한다고 제안했다.[10] 익티오사우루스 트리고누스는 이후(1922) Huene에 의해 마크로프테리기우스(Macropterygius)에 포함되었고,[11] 나중에(1923) 이 종을 해당 속의 모식종으로 만들었다.[12] 오늘날 익티오사우루스 트리고누스(및 마크로프테리기우스)는 홀로타입이 다른 오프탈모사우루스과와 구별할 수 없기 때문에 의문명이다.[13] (맥고완과 모타니는 익티오사우루스 트리고누스가 오프탈모사우루스 이세니쿠스(''Ophthalmosaurus icenicus'')와 동의어일 수 있다고 잘못 주장했다.[1])

리처드 리데커는 영국 케임브리지 케임브리지 그린샌드(알비안, 전기 백악기) 상완골(NHMUK PV OR 43989)을 바탕으로 ''Ophthalmosaurus cantabridgiensis'' 종을 세웠다.[14] 맥고완과 모타니(2003)는 이 종을 브라키프테리기우스의 종으로 여겼지만,[1] 2014년 케임브리지 그린샌드 어룡 재평가 결과, 오프탈모사우루스아과 이상으로 불확실한 nomen dubium으로 밝혀졌다.[15] 2020년 즈베르코프와 그리고리예프는 이 종을 마이아스폰딜루스로 재할당했다.[16]

브라키프테리기우스는 플라티프테리기우스카이풀리사우루스와 매우 가깝다.[7]

4. 고생물지리학

브라키프테리기우스는 중생대 쥐라기 후기(1억 6000만 년 전~1억 4500만 년 전)에 생존했던 어룡이다. 영국을 중심으로 유럽 북동부 대서양북극해에서 주로 서식하였다.

4. 1. 화석 발견

1922년에 영국의 쥐라기 지층에서 유럽의 고생물학자인 폰 후엔이 처음으로 브라키프테리기우스의 화석을 발견하여 새롭게 명명된 종이다.[1]

참조

[1] 서적 Ichthyopterygia Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich
[2] 간행물 Exhibition of, and remarks upon, a paddle of a new species of ichthyosaur
[3] 서적 Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusammenhänge Verlag von Gebrüder Borntraeger, Berlin
[4] 논문 The description and phenetic relationships of a new ichthyosaur genus from the Upper Jurassic of England
[5] 논문 The taxonomic status of Grendelius mordax: a preliminary report
[6] 논문 A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976
[7] 논문 Redescription and phylogenetic position of Caypullisaurus (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae)
[8] 간행물 Report on British Fossil Reptiles. Part I
[9] 간행물 Recovery of the Etheldred Benett collection offossils mostly from Jurassic-Cretaceous strata of Wiltshire, England, analysis of the taxonomic nomenclature of Benett (1831), and notes and figures of type specimens contained in the collection
[10] 간행물 Die Ichthyosaurier des oberen weissen Jura
[11] 간행물 Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusammenhange
[12] 간행물 Lines of phyletic and biological development of the Ichthyopterygia
[13] 논문 A new ichthyosaur from the Upper Jurassic lithographic limestones of Bavaria
[14] 논문 Note on the classification of the Ichthyopterygia (with a notice of two new species) https://zenodo.org/r[...]
[15] 논문 High diversity in Cretaceous ichthyosaurs from Europe prior to their extinction
[16] 논문 An unrevealed lineage of platypterygiines (Ichthyosauria) with peculiar forefin structure and semiglobal distribution in the mid-Cretaceous (Albian–Cenomanian)
[17] 논문 A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976 https://www.zin.ru/j[...]
[18] 논문 Revision of Nannopterygius (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae): reappraisal of the 'inaccessible' holotype resolves a taxonomic tangle and reveals an obscure ophthalmosaurid lineage with a wide distribution
[19] 서적 Ichthyopterygia Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich
[20] 논문 The description and phenetic relationships of a new ichthyosaur genus from the Upper Jurassic of England
[21] 논문 The taxonomic status of Grendelius mordax: a preliminary report
[22] 간행물 Exhibition of, and remarks upon, a paddle of a new species of ichthyosaur
[23] 서적 Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusammenhänge Verlag von Gebrüder Borntraeger, Berlin
[24] 논문 Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art http://www.palaeodiv[...]
[25] 논문 A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact. Reassessing Grendelius McGowan, 1976
[26] 논문 Redescription and phylogenetic position of Caypullisaurus (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae)
[27] 논문 A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae
[28] 간행물 On the Ichthyosaurian Genus Platypterygius
[29] 간행물 Report on British Fossil Reptiles. Part I
[30] 간행물 Recovery of the Etheldred Benett collection offossils mostly from Jurassic-Cretaceous strata of Wiltshire, England, analysis of the taxonomic nomenclature of Benett (1831), and notes and figures of type specimens contained in the collection
[31] 간행물 Die Ichthyosaurier des oberen weissen Jura
[32] 간행물 Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusammenhange
[33] 간행물 Lines of phyletic and biological development of the Ichthyopterygia
[34] 논문 A new ichthyosaur from the Upper Jurassic lithographic limestones of Bavaria
[35] 간행물 Note on the classification of the Ichthyopterygia (with a notice of two new species)
[36] 논문 "High Diversity in Cretaceous Ichthyosaurs from Europe Prior to Their Extinction" 2014



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