색줄멸목
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1. 개요
색줄멸목은 멸치목에 속하는 물고기 분류군으로, 일반적으로 길쭉하고 은색을 띠는 작은 물고기들이다. 이들은 두 개의 등지느러미, 가시가 있는 앞쪽 지느러미, 측선이 약하거나 없는 특징을 가지며, 유생은 짧은 창자, 등쪽 멜라닌세포 열, 부화 후 뚜렷해지는 지느러미 줄기 등을 공유한다. 분류는 불확실하며, 가장 가까운 친척은 송사리목으로 여겨진다. Nelson 2016 분류에 따르면, 색줄멸목은 Atherinopsoidei와 Atherinoidei의 두 아목과 8개의 과로 나뉜다.
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| 색줄멸목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Atheriniformes |
| 명명자 | D. E. Rosen, 1966년 |
| 모식종 | Atherina hepsetus |
| 모식종 명명자 | Linnaeus, 1758년 |
| 하위 분류 | |
| 아목 | Atherinopsoidei Atherinoidei |
2. 특징
색줄멸목 어류는 일반적으로 길쭉하고 은색을 띠지만, 모든 종이 그런 것은 아니다. 대부분 작은 물고기로, 가장 큰 종은 아르헨티나 실버사이드로 몸길이가 50cm에 달하며,[2] 가장 작은 종 중 하나인 방콕 미노우는 성체의 길이가 2cm 정도에 불과하다.[3]
색줄멸목의 분류는 아직 불확실하며, 일부 유생 단계의 특징들이 이 목이 단일 계통군이라는 가장 강력한 증거를 제공한다.[5] 이 목의 가장 가까운 친척은 송사리목으로 여겨진다.[3]
이 목의 물고기들은 대개 두 개의 등지느러미를 가진다. 첫 번째 등지느러미는 비교적 부드럽고 유연한 가시로만 이루어져 있고, 두 번째 등지느러미는 1개의 가시와 여러 개의 연조(부드러운 지느러미 줄기)로 구성된다. 뒷지느러미에도 1개의 가시가 있다.[5] 가슴지느러미는 몸 옆면의 높은 위치에 있으며, 배지느러미는 보통 복부에 있지만 가슴지느러미 근처에 있는 종류도 있다. 측선은 없거나 있더라도 매우 약하고 불완전하게 발달되어 있다.[5]
체색은 서식 환경에 따라 차이를 보인다. 바다에 사는 종류는 은색을 기본으로 하며 은색 세로 줄무늬를 가진 경우가 많다. 반면, 멜라노타이니아과와 같은 담수 그룹, 특히 수컷들은 매우 선명하고 다채로운 색상을 띠는 경우가 많다. 이들은 레인보우 피시 또는 블루 아이라고 불리며 관상어로 인기가 높다.
색줄멸목의 유생은 몇 가지 공통된 특징을 보인다. 창자가 유난히 짧고, 등 쪽을 따라 한 줄의 멜라닌세포가 나타난다. 또한, 부화 직후에는 지느러미 줄기가 명확하게 보이지 않는다.[5] 번식 시에는 알을 넓게 흩뿌리며, 대부분의 종은 알을 수생 식물에 붙이는 방식으로 산란한다.[3]
이들은 전 세계의 열대 및 온대 수역에 널리 분포한다. 약 300여 종 중 200종 가량은 오스트레일리아와 뉴기니를 중심으로 서식하는 담수어이며, 나머지 약 100종은 연안의 얕은 바다에 사는 해수어이다. 계통적으로는 멸치목이나 송사리목과 가까운 관계에 있는 것으로 여겨지지만, 색줄멸목 자체 또는 하위 분류군의 분류학적 위치에 대해서는 여러 이견이 존재하여 아직 명확한 체계가 확립되지 않았다.[7][8] 일본 연안에서는 토우고로우이와시, 야쿠시마이와시, 나미노하나 등 6종 정도의 해산 어종이 발견된다.
3. 분류
계통 발생학적으로 색줄멸목은 오발렌타리아류 내의 하위 계열(Atherinomorpha)에 속한다. Atherinomorpha는 색줄멸목, 동갈치목, 송사리목을 포함하며, 유생 특징과 분자 연구 결과가 이 그룹의 단계통성을 지지한다. Atherinomorpha의 자매 분류군은 숭어목으로 보인다.[4][12]
넬슨(Nelson)의 2016년 분류 체계에 따르면, 색줄멸목은 다음 2개의 아목과 8개의 과로 나뉜다.[1]
하지만 색줄멸목 내 과의 분류는 연구자마다 차이가 있으며, 여전히 논쟁의 여지가 있다. 예를 들어, 넬슨(2006)의 분류에서는 멜라노타이니아과에 Bedotiinae, Melanotaeniinae, Pseudomugilinae, Telmatherininae 아과를 포함시켜 이들의 단일 계통군임을 시사했으나,[5] 2004년의 다른 연구에서는 베도티아과(Bedotiidae), 멜라노타이니아과(Melanotaeniidae), 프세우도무길과(Pseudomugilidae) (Telmatherininae 아과의 속 포함)를 별도의 과로 인정하고 멜라노타이니아아목(Melanotaenioidei)으로 묶기도 했다.[6] 과거에는 3아목(색줄멸아목, 멜라노타이니아아목, 베도티아아목)으로 분류하기도 했으나, 아테리놉스과가 다른 모든 과의 자매군이라는 견해[9]가 받아들여지면서 현재의 2아목 체계(아테리놉스아목, 색줄멸아목)가 제안되었다. 이처럼 분류 체계는 계속해서 변화하고 있으며, 확립된 분류에는 아직 문제가 남아 있다.[7][8]
색줄멸목 어류는 전 세계의 열대 및 온대 지역에 분포한다. 약 300여 종 중 200여 종은 오스트레일리아와 뉴기니를 중심으로 서식하는 담수어이며, 나머지 100여 종은 연안 얕은 바다에 사는 해수어이다.[7] 대부분의 종들은 두 개의 등지느러미를 가지는데, 앞쪽 지느러미는 부드러운 가시줄기로만 이루어져 있고 뒤쪽 지느러미는 1개의 가시줄기와 여러 개의 연조로 구성된다. 뒷지느러미에도 1개의 가시줄기가 있다. 측선은 없거나 불완전하게 발달한 경우가 많다. 가슴지느러미는 몸 측면의 높은 위치에 있으며, 배지느러미는 보통 복부에 있지만 가슴지느러미 가까이에 있는 종도 있다.[8] 해양 서식 종들은 은색 바탕에 은색 세로 줄무늬를 가진 경우가 많다. 반면, 멜라노타이니아과와 같은 담수 종들, 특히 수컷은 레인보우피시나 블루아이로 불리며 관상어로 인기가 있을 만큼 화려한 색채를 띠는 경우가 많다.[7] 일본 연안에서는 동갈치 (''Atherina presbyter''), 야쿠시마동갈치 (''Atherinomorus lacunosus''), 나미노하나 (''Iso natalensis'') 등 해산종 6종 정도가 관찰된다.[7]
3. 1. 아테리노프스아목 (Atherinopsoidei)
'''아테리노프스아목'''(Atherinopsoidei|아테리노프소이데이la)은 색줄멸목에 속하는 아목이다. 넬슨(Nelson)의 2016년 분류 체계에 따르면, 이 아목에는 색줄멸과(Atherinopsidae)와 노토케이루스과(Notocheiridae)의 2개 과가 포함된다.[1] 과거에는 동갈치목 동갈치과의 아과로 분류되기도 했으나, 현재는 독립된 아목 및 과로 인정받고 있다.
=== 색줄멸과 (Atherinopsidae) ===
색줄멸과(Atherinopsidae)는 흔히 '''신세계 색줄멸'''(New World silversides)이라고 불리며, 2개 아과, 11개 속에 108종을 포함한다. 이 과의 물고기들은 아메리카 대륙의 연안 해역, 기수역, 담수역에 걸쳐 분포한다. 색줄멸목 어류 중 신세계에 서식하는 종류는 대부분 이 과에 속한다.
대부분 종류의 몸길이는 15cm 정도이지만, 태평양 동부에 서식하는 일부 종은 1m를 넘기도 한다. 등지느러미는 2개로 서로 떨어져 있으며, 가슴지느러미는 몸의 비교적 높은 위치에 있다. 몸은 반투명한 경우가 많고 옆구리에 은색 세로 줄무늬가 나타난다. 접형골과 전상악골의 형태가 다른 색줄멸목 어류와 구별되는 특징이며, 이 과와 아목을 설정하는 중요한 근거가 된다.
==== 아테리놉스아과 (Atherinopsinae) ====
아테리놉스아과(Atherinopsinae)는 6속 34종으로 이루어져 있다. 태평양 동부 연안부터 브라질 남부의 연안 및 담수역까지 분포한다. 오돈테스테스속(Odontesthes)의 페헤레이(Pejerrey, ''Odontesthes bonariensis'')는 식용으로 이용된다.
| 속명(학명) |
|---|
| 아테리놉스속 (Atherinops) |
| 아테리놉시스속 (Atherinopsis) |
| 바실리크티스속 (Basilichthys) |
| 콜피크티스속 (Colpichthys) |
| 레우레스테스속 (Leuresthes) |
| 오돈테스테스속 (Odontesthes) |
==== 메니디아아과 (Menidiinae) ====
메니디아아과(Menidiinae)는 5속 74종을 포함한다. 멕시코에서 중앙아메리카에 걸쳐 분포하며, 열대성 담수어를 많이 포함하는 것이 특징이다.
| 속명(학명) |
|---|
| 아테리넬라속 (Atherinella) |
| 라비데스테스속 (Labidesthes) |
| 멜라노리누스속 (Melanorhinus) |
| 멤브라스속 (Membras) |
| 메니디아속 (Menidia) |
3. 2. 색줄멸아목 (Atherinoidei)
색줄멸아목(''Atherinoidei'')은 5과 37속 204종으로 구성된다. 과거 아목으로 취급되었던 멜라노타이니아아목과 베도티아아목은 이 아목에 흡수되어, 전자는 멜라노타이니아과가 되고 후자는 그 안의 베도티아아과가 되었다. 다이어(1996)의 견해에 따라 나미노하나과는 '''나미노하나하목'''(''Notocheiroida''), 나머지 4과는 '''동갈치하목'''(''Atherinoida'')으로 분류되기도 한다. 이는 나미노하나과가 나머지 4과의 기원이 되는 그룹이라는 견해에 근거한다.[9]=== 나미노하나과 (''Notocheiridae'') ===
나미노하나과(''Notocheiridae'')는 2속 6종으로 이루어져 있다. 태평양과 인도양 등지에 분포하는 해양성 어류로, 일본 근해에서도 3종이 확인되었다. 몸은 좌우로 납작하며 옆으로 눌린 형태(측편)이다. 몸 높이(체고)가 크고, 가슴지느러미는 상당히 높은 위치에 있는 등 독특한 체형을 지닌다. 최대 길이는 5cm 정도이다. 노토케이루스속은 첫 번째 등지느러미가 없는 점 등으로 인해 나미노하나속과는 다른 과로 분류되기도 했다.
- 나미노하나속 (''Iso'')
- 노토케이루스속 (''Notocheirus'')
=== 멜라노타이니아과 (''Melanotaeniidae'') ===
멜라노타이니아과(''Melanotaeniidae'')는 4아과 17속 113종으로 구성된다. 이 과 이후의 4개 과는 동갈치하목으로 묶인다. 과 이하의 분류는 연구자에 따라 이견이 많으며, 언(1997)은 프세우도무길과와 텔마테리나과를 독립시키는 등 총 6개 과를 두고 계통 순위에도 변경을 가했다.[10]
대부분 담수어로, 오스트레일리아, 뉴기니, 인도네시아, 마다가스카르 등지에 분포한다. 이 과의 어류 수컷은 선명한 색채를 띠는 종류가 많아 레인보우피시 또는 블루아이로 불리며, 관상어로서 수족관이나 개인 수조에서 사육 대상이 된다. 몸은 옆으로 납작하며(측편형), 2개의 등지느러미는 비교적 가까운 위치에 있다. 배지느러미의 마지막 지느러미 줄기가 막에 의해 복부와 연결되어 있어 다른 과와의 식별에 유용한 특징이 된다. 많은 종류에서 체색이나 지느러미 줄기의 길이에 성적 이형이 나타난다.
=== 아테리오니다이과 (''Atherionidae'') ===
아테리오니다이과(''Atherionidae'')는 1속 3종으로 이루어져 있다. 인도양과 서부 태평양에 분포하는 해수어이다. 머리와 입 바깥쪽에 돌기 모양의 구조가 있다. 이전에는 동갈치과의 아과로 여겨졌지만, 다이어와 언 등의 연구에 기초하여 독립된 과로 여겨졌다.[9][10]
- 아테리온속 (''Atherion'')
=== 팔로스테투스과 (''Phallostethidae'') ===
팔로스테투스과(''Phallostethidae'')는 2아과 5속 22종으로 구성되어 있다. 모든 종류는 몸이 옆으로 납작하며(측편), 거의 투명한 몸을 가지고 있다. 덴타테리나아과는 과거 동갈치과에 포함되기도 했지만, 현재는 몇몇 골격학적 특징으로 인해 팔로스테투스아과와 가까운 관계에 있음이 강하게 시사되고 있다.
==== 덴타테리나아과 (''Dentatherininae'') ====
1속 1종으로 구성된다. 서부 태평양의 열대 해역에 분포한다.
- 덴타테리나속 (''Dentatherina'')
==== 팔로스테투스아과 (''Phallostethinae'') ====
4속 21종으로 구성된다. 필리핀에서 태국, 수마트라섬에 걸쳐 담수 및 기수역에 분포한다. 수컷은 머리 아래에 "프리아피움"(''priapium'')이라고 불리는 비대칭적이고 복잡한 구조의 교미 기관을 가지고 있는 것이 큰 특징이다. 이것은 수컷의 배지느러미 골격이 변형된 것으로, 암컷에서는 1종을 제외하고 골격 자체가 소실되어 있다. 수컷은 교미 시 암컷의 몸을 고정하기 위해 프리아피움을 사용한다. "왼손잡이"(''sinistral'')라고 불리는 수컷에서는 프리아피움이 몸의 왼쪽에 열리고, 항문은 오른쪽에 열린다. "오른손잡이"(''dextral'') 수컷에서는 그 반대이다. 대부분의 종류에서는 "왼손잡이"와 "오른손잡이"가 거의 같은 수이지만, 어느 한쪽으로 치우친 종류도 있다. 암컷은 교미를 통해 체내 수정을 하지만 난생으로, 미세한 돌기로 덮인 수정란을 산란한다. 몸은 옆으로 납작하며(측편), 반투명에서 투명하다. 소형 어류로, 몸길이(체장)는 최대 3.7cm 정도이다.
- 굴라팔루스속 (''Gulaphallus'')
- 네오스테투스속 (''Neostethus'')
- 팔로스테투스속 (''Phallostethus'')
- 페나코스테투스속 (''Phenacostethus'')
=== 아테리니다이과 (''Atherinidae'') ===
아테리니다이과(''Atherinidae'')는 3개 아과, 12개 속, 60종으로 구성되어 있다. 몸길이가 10cm 미만인 소형 어류로, 은띠색줄멸과(''Atherinopsidae'')와는 대조적으로 인도양, 서부 태평양 등 구세계의 해양을 중심으로 분포한다. 일본 근해에도 동갈치, 야쿠시마동갈치 등 몇 종이 서식한다.[7] 2개의 등지느러미는 넓게 떨어져 있고, 가슴지느러미는 높은 위치에 있다. 몸은 종종 반투명하며, 은색 세로 줄무늬를 가진다. 배지느러미의 지느러미 줄기와 후쇄골의 형태에 특징이 있어 분류 형질로 사용된다.
==== 아테리노모루스아과 (''Atherinomorinae'') ====
5개 속 22종으로 구성된다. 대부분 인도양, 태평양에 분포하지만, 일부는 대서양에 서식한다.
- ''Hypoatherina''
- 야쿠시마동갈치속 (''Atherinomorus'')
- ''Alepidomus''
- ''Stenatherina''
- ''Teramulus''
==== 크라테로케팔루스아과 (''Craterocephalinae'') ====
2개 속 26종으로 구성된다. 뉴기니와 오스트레일리아의 담수역에 산다.
- ''Craterocephalus''
- ''Quirichthys''
==== 아테리나아과 (''Atherininae'') ====
5개 속 12종으로 구성된다. 아테리나속은 지중해를 포함한 동부 대서양에, 나머지 4개 속은 오스트레일리아의 담수역에 분포한다.
- 아테리나속 (''Atherina'')
- ''Atherinason''
- ''Atherinosoma''
- ''Kestratherina''
- ''Leptatherina''
4. 계통 분류
색줄멸목의 분류는 아직 불확실하며, 유생 특징이 이 목이 단계통군이라는 가장 강력한 증거로 여겨진다.[5] 가장 가까운 친척은 송사리목(Cyprinodontiformes)으로 간주된다.[3]
넬슨(Nelson) 등(2016)은 색줄멸목을 오발렌타리아류(Ovalentaria) 내의 색줄멸상목(Atherinomorpha)으로 분류한다. 색줄멸상목에는 색줄멸목, 동갈치목(Beloniformes), 송사리목이 포함되며, 유생 특징과 분자 연구 결과가 이 그룹의 단일계통성을 지지한다. 색줄멸상목의 자매 분류군은 숭어목(Mugiliformes)으로 추정된다.[4] 베탕쿠르(Betancur) 등의 연구(2017)에 따르면, 색줄멸목은 오발렌타리아류 내에서 키클라목 등과는 다른 큰 그룹인 색줄멸상목에 속하며, 이 상목 내에서는 동갈치목, 열대송사리목(Cyprinodontiformes)과 가장 가까운 관계를 형성하는 것으로 나타났다.[12]
과거 넬슨(2006)은 무지개고기과(Melanotaeniidae) 내에 Bedotiinae, Melanotaeniinae, Pseudomugilinae, Telmatherininae 아과를 포함시켜 이들의 단일계통성을 제시했다.[5] 그러나 2004년의 다른 연구에서는 이들을 별도의 과(Bedotiidae, Melanotaeniidae, Pseudomugilidae)로 나누어 멜라노타에니아아목(Melanotaenioidei)으로 분류하기도 했다.[6] 이처럼 색줄멸목에 속하는 과의 수는 연구자에 따라 다르며, 분류는 여전히 유동적이다.[8]
넬슨(2016)은 색줄멸목을 다음과 같이 2개 아목, 8개 과로 분류한다.[1]
| 아목 | 과 | 통칭 (영문명) |
|---|---|---|
| Atherinopsoidei | Atherinopsidae | 신세계 은어 (New World silversides) |
| Notocheiridae | 서핑 은어 (Surf silversides) | |
| Atherinoidei | Isonidae | 서핑 정어리 (Surf sardines) |
| Melanotaeniidae | 레인보우피시와 블루아이 (Rainbowfishes and blue-eyes) | |
| Atherionidae | 가시코 은어 (Pricklenose silversides) | |
| Dentatherinidae | 머서 이빨 은어 (Mercer's tusked silverside) | |
| Phallostethidae | 프리아피움피시 (Priapiumfishes) | |
| Atherinidae | 구세계 은어 (Old World silversides) |
참조
[1]
기록
Atherina
2019-07-16
[2]
웹사이트
Odontesthes bonariensis, Argentinian silverside : fisheries, aquaculture, gamefish
https://www.fishbase[...]
2022-08-21
[3]
서적
Encyclopedia of Fishes
Academic Press
[4]
서적
Fishes of the World
https://web.archive.[...]
Wiley
2019-06-18
[5]
서적
Fishes of the World
John Wiley & Sons
[6]
학술지
Phylogeny and biogeography of the Malagasy and Australasian rainbowfishes (Teleostei: Melanotaenioidei): Gondwanan vicariance and evolution in freshwater
http://research.amnh[...]
2009-06-22
[7]
서적
日本の海水魚
[8]
서적
Fishes of the world (4th edn)
John Wiley and Sons
[9]
학술지
Phylogenetic relationships among atheriniform fishes (Teleostei: Atherinomorpha)
[10]
학술지
Descriptive anatomy of Cairnsichthys rhombosomoides and Iriatherina werneri (Teleostei: Atheriniformes), and a phylogenetic analysis of Melanotaeniidae
[11]
서적
Encyclopedia of Fishes
https://archive.org/[...]
Academic Press
[12]
논문
Phylogenetic classification of bony fishes
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