서유럽 수렵채집민
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1. 개요
서유럽 수렵 채집민(WHG)은 대부분의 현대 유럽인의 조상에 기여하는 고대 집단으로, 유럽의 유전적 형성에 중요한 역할을 했다. 이들은 초기 유럽 농경민(EEF) 및 서부 스텝 유목민(WSH)과 유전적으로 혼합되어 현대 유럽인의 조상이 되었으며, 신석기 시대 농경의 확산 이후에도 서유럽 지역에서 유전적 영향력을 유지했다. WHG는 어두운 피부, 검은 머리, 파란 눈을 가진 것으로 추정되며, 유럽 전역의 신석기 시대 농경민 집단에 유전적 조상을 제공하고, 지역 병원균에 대한 적응을 가져오는 등 유전적 특징을 공유했다.
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| 서유럽 수렵채집민 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 영어 명칭 | Western European Hunter-Gatherer; WHG |
| 분포 | |
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2. 연구사
서유럽 수렵 채집민(WHG)은 대부분의 현대 유럽인의 조상에 기여하는 독특한 조상 요소로 인식된다.[55] 대부분의 유럽인은 WHG, 초기 유럽 농경민(EEF), 그리고 흑해-카스피해 스텝에서 온 서부 스텝 유목민(WSH)의 혼합으로 모델링될 수 있다.[56] WHG는 또한 초기 유럽 농부(EEF)와 같은 다른 고대 집단에도 조상을 제공했지만, EEF는 대부분 아나톨리아 기원이었다.[55]
신석기의 확산과 함께 EEF는 유럽 대부분의 지역에서 유전자 풀을 지배하게 되었지만, WHG 조상은 초기 신석기 시대부터 중기 신석기 시대까지 서유럽에서 다시 부활했다.[1]
2014년 연구에서는 현대 유럽인의 계통에 WHG, 고대 북유라시아인(ANE), 초기 유럽 농경민(EEF)의 세 가지 주요 구성 요소가 기여한다는 사실이 밝혀졌다. EEF 구성 요소는 독일 슈투트가르트에 있는 선상문 토기 문화 묘에 7,000년 전에 매장된 여성의 게놈을 기반으로 특정되었다.[55]
2014년 연구에서는 유럽 전역에서 WHG와 EEF의 유전적 혼합 증거가 발견되었고, 지중해 유럽(특히 사르데냐, 시칠리아, 몰타, 아슈케나지 유대인)에서 EEF 기여가 가장 컸으며, 북유럽과 바스크인에서 WHG 기여가 가장 컸다.[56]
2017년, 헝가리, 독일, 스페인의 청동기 시대와 신석기 시대 180개체의 고대 DNA 데이터 세트 분석에서 장기간에 걸친 교잡의 증거가 발견되었다. 혼혈은 지역의 수렵 채집민 집단과 국지적으로 이루어졌기 때문에, 3지역(독일, 이베리아, 헝가리)의 집단은 신석기 시대 모든 단계에서 유전적으로 구별 가능했고, 농경민 집단 내에서 WHG 조상 계통의 비율은 시간이 지남에 따라 점진적으로 증가했다. 이는 초기 농경민이 확대된 후, 농경민을 동질화할 정도의 오랫동안 이어진 이주가 없었고, 농경민과 수렵 채집민은 수 세기에 걸쳐 공존했으며, 기원전 5,000~4,000년 사이에 점진적으로 혼혈이 진행되었음을 시사한다.[57] 혼혈율은 지리적으로 달랐다. 신석기 시대 후기, 헝가리 농민에서 WHG 조상은 약 10%, 독일에서는 약 25%, 이베리아에서는 50%에 달했다.[58]
이탈리아 그로타 콘티넨차(Grotta Continenza)에서 발굴된 유골을 분석한 결과, 기원전 10,000년~7,000년 사이에 매장된 6개의 부계 하플로그룹 중 3개는 하플로그룹 I2a-P214였고, WHG로 추정되는 모계 하플로그룹 중 2개는 U5b1이었고 1개는 U5b3이었다. 기원전 6,000년경, 이탈리아의 WHG는 유전적으로 거의 완전히 EEF(2개의 미토콘드리아 하플로그룹 G2a2와 1개의 하플로그룹 R1b)로 대체되었지만, 그 후 수천 년 동안 WHG 조상은 약간 증가했다.
2. 1. 기원과 확산
서유럽 수렵 채집민(WHG)은 유럽 빙하기 말에 일어난 주요 인구 이동을 반영하며, 남동 유럽 또는 서아시아 피난처에서 유럽 대륙으로 확산되었을 것으로 추정된다.[4] 이들의 조상은 약 40,000년 전에 동부 유라시아인과 분리되었고,[5][6] 고대 북유라시아인(ANE)과는 약 24,000년 전( 말타 소년의 추정 연대)에 분리되었다.[5] 그러나 야나 코뿔소 뿔 유적 발견 이후 서유라시아 및 동유라시아 계통 분기 시점이 약 38,000년 전으로 수정되었다.[5][[File:https://cdn.onul.works/wiki/source/194fcec7450_91d38e3e.png|thumb|250px|최후 빙기 최대 빙하기 피난처, 약 20,000년 전
]]
WHG 관련 유적에서는 주로 인간 Y 염색체 하플로그룹 I-M170이 발견되며, C-F3393(특히 C-V20/C1a2 분기군) 빈도는 낮았다.[8] 부계 하플로그룹 C-V20은 현대 스페인 남성에게서도 발견되어, 이 계통이 서유럽에 오랫동안 존재했음을 보여준다. WHG는 고대 북유라시아인 하플로그룹 R*에서 파생된 Y-하플로그룹 R1b (R1b-L754)를 보유했으며, 이는 "유럽과 유라시아 초원 벨트 서쪽 가장자리 사이의 초기 연결"을 시사한다.[8] 미토콘드리아 염색체는 주로 하플로그룹 U5에 속했다.[47][46]
WHG는 최종 빙기 극대기 이후 최초의 대규모 온난기인 뵈링-알레뢰드 간빙기/Bølling-Allerød interstadial영어 시기인 대략 1만 4천 년 전에 형성된 것으로 추정된다. 초기 WHG 인구는 에피그라베티안 고고학 문화와 관련이 있었으나,[47] 약 14,000년 전에 마들렌 문화와 관련된 인구 집단으로 대체되었다.[47][48] 2023년 연구에 따르면, 마들렌 문화 관련 고예-Q2 집단은 초기 솔루트레 문화와 프랑스 및 스페인의 서부 그라베티안 생산 집단에서 유래했으며, WHG 관련 집단의 주요 확산 이전에 알프스 북쪽에서 유의미한 (~30%) 빌라브루나 조상을 보유했다.[47]

2. 2. 다른 집단과의 관계
서유럽 수렵채집민(WHG)은 초기 아나톨리아 신석기인과 고대 북서 아프리카인,[14] 동유럽 수렵 채집인(EHG) 등 유럽의 다른 집단에도 조상을 제공했다.[15] WHG와 EHG의 관계는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.[15] EHG는 WHG 관련 계통에서 25%에서 최대 91%까지 다양한 정도의 조상을 유래한 것으로 추정되며, 나머지는 구석기 시대 시베리아인(ANE)과 코카서스 수렵 채집인(CHG)의 유전자 흐름과 관련이 있다. 스칸디나비아 수렵 채집인(SHG)은 EHG와 WHG가 혼합된 집단으로 알려져 있다.[16][17]이베리아 반도의 초기 홀로세 수렵 채집인들은 WHG와 마들렌 문화의 크로마뇽인(GoyetQ2) 조상이 혼합된 집단이었다.[2]
쿤다 문화(Kunda culture)와 동부 발트해(Baltic)의 나르바 문화(Narva culture) 사람들은 WHG와 EHG가 혼합된 집단이었으며, WHG와 가장 가까운 친화력을 보였다. 우크라이나(Ukrainian)의 중석기 시대와 신석기 시대 표본은 WHG와 EHG 사이에서 밀집되어 나타났으며, 이는 4,000년 동안 드니프로 급류(Dnieper Rapids)에서 유전적 연속성이 있음을 시사한다. 우크라이나 표본은 유럽의 모든 수렵 채집인 표본의 약 80%에서 발견되는 모계 U에 속했다.
동부 발트해의 빗살무늬 토기 문화(Pit–Comb Ware culture, CCC) 사람들은 EHG와 밀접한 관련이 있었다. 대부분의 WHG와 달리, 동부 발트해의 WHG는 신석기 시대에 유럽 농경민 혼합을 받지 않았다. 따라서 현대 동부 발트해 인구는 유럽의 다른 인구보다 더 많은 WHG 조상을 가지고 있다.
SHG는 남쪽에서 스칸디나비아로 이주한 WHG 구성 요소와 나중에 북동쪽에서 노르웨이(Norwegian) 해안을 따라 스칸디나비아로 이주한 EHG가 혼합된 것으로 밝혀졌다. 서부 및 북부 스칸디나비아의 SHG는 동부 스칸디나비아의 개인(약 62%)보다 WHG 조상(약 51%)이 적었다는 증거가 이를 뒷받침한다. 스칸디나비아에 들어온 WHG는 아렌스부르크 문화(Ahrensburg culture)에 속했던 것으로 여겨진다. EHG와 WHG는 탈색을 유발하는 막 결합 수송 단백질(SLC45A2)과 나트륨/칼륨/칼슘 교환체 5(SLC24A5) 및 밝은 눈 색깔을 유발하는 OCA/Herc2의 대립 유전자 빈도가 SHG보다 낮게 나타났다.
서유럽, 중앙유럽, 발칸(Balkans)의 상부 고생대와 중석기 시대의 11명의 WHG의 DNA가 Y-DNA haplogroups와 mtDNA haplogroups와 관련하여 분석되었다. 분석 결과 WHG는 한때 서쪽의 대서양 연안에서 남쪽의 시칠리아, 동남쪽의 발칸에 이르기까지 6,000년 이상 널리 분포했음을 시사했다. 이 연구에는 선사 시대 동유럽의 많은 개인에 대한 분석도 포함되었다. 중석기 시대와 신석기 시대 우크라이나에서 37개의 표본이 수집되었다(기원전 9500-6000년). 이들은 EHG와 SHG 사이의 중간체로 결정되었지만, 이 인구의 WHG 조상은 신석기 시대에 증가했다. 이 개인에서 추출한 Y-DNA 표본은 R haplotype (특히 R1b1의 subclade)과 I haplotype (특히 I2의 subclade)에 독점적으로 속했다. mtDNA는 거의 독점적으로 U (특히 U5 및 U4의 subclade)에 속했다. 동부 발트해의 쿤다 문화와 나르바 문화에 속하는 즈베이니에키 매장지(Zvejnieki burial ground)의 많은 개인을 분석했다. 이 개인은 초기 단계에서는 주로 WHG 후손이었지만, 시간이 지남에 따라 EHG 조상이 우세해졌다. 이 유적의 Y-DNA는 거의 독점적으로 haplogroup R1b1a1a와 I2a1의 haplotype에 속했다. mtDNA는 독점적으로 haplogroup U (특히 U2, U4 및 U5의 subclade)에 속했다. 발칸(Balkans)의 아이언 게이트 중석기 시대(Iron Gates Mesolithic)의 세 곳에서 40명의 개인도 분석되었다. 이 개인은 WHG 85%와 EHG 15%의 후손으로 추정되었다. 이 유적의 남성은 haplogroup R1b1a와 I (주로 I2a의 subclade) haplotypes를 독점적으로 가지고 있었다. mtDNA는 주로 U (특히 U5 및 U4의 subclade)에 속했다.
발칸 반도 신석기 시대 사람들은 아나톨리아 조상 98%와 WHG 조상 2%를 가지고 있는 것으로 밝혀졌다. 석기 시대에 쿠쿠테니-트리필리아 문화(Cucuteni–Trypillia culture)의 사람들은 약 20%의 수렵 채집인 조상을 가지고 있는 것으로 밝혀졌으며, 이는 EHG와 WHG 사이의 중간 수준이었다. 구상 암포라 문화(Globular Amphora culture)의 사람들은 약 25%의 WHG 조상을 가지고 있는 것으로 밝혀졌으며, 이는 중앙 유럽의 중기 신석기 시대 집단보다 훨씬 높은 수치이다.
2014년 연구에서는 현대 유럽인의 계통에 WHG, 고대 북유라시아인(ANE), 초기 유럽 농경민(EEF)의 세 가지 주요 구성 요소가 기여한다는 사실이 밝혀졌다. EEF 구성 요소는 독일 슈투트가르트에 있는 선상문 토기 문화 묘에 7,000년 전에 매장된 여성의 게놈을 기반으로 특정되었다.[55]
2014년 연구에서는 유럽 전역에서 WHG와 EEF의 유전적 혼합 증거가 발견되었고, 지중해 유럽(특히 사르데냐, 시칠리아, 몰타, 아슈케나지 유대인)에서 EEF 기여가 가장 컸으며, 북유럽과 바스크인에서 WHG 기여가 가장 컸다.[56]
2017년, 헝가리, 독일, 스페인의 청동기 시대와 신석기 시대 180개체의 고대 DNA 데이터 세트 분석에서 장기간에 걸친 교잡의 증거가 발견되었다. 혼혈은 지역의 수렵 채집민 집단과 국지적으로 이루어졌기 때문에, 3지역(독일, 이베리아, 헝가리)의 집단은 신석기 시대 모든 단계에서 유전적으로 구별 가능했고, 농경민 집단 내에서 WHG 조상 계통의 비율은 시간이 지남에 따라 점진적으로 증가했다. 이는 초기 농경민이 확대된 후, 농경민을 동질화할 정도의 오랫동안 이어진 이주가 없었고, 농경민과 수렵 채집민은 수 세기에 걸쳐 공존했으며, 기원전 5,000~4,000년 사이에 점진적으로 혼혈이 진행되었음을 시사한다.[57] 혼혈율은 지리적으로 달랐다. 신석기 시대 후기, 헝가리 농민에서 WHG 조상은 약 10%, 독일에서는 약 25%, 이베리아에서는 50%에 달했다.[58]
이탈리아 그로타 콘티넨차(Grotta Continenza)에서 발굴된 유골을 분석한 결과, 기원전 10,000년~7,000년 사이에 매장된 6개의 부계 하플로그룹 중 3개는 하플로그룹 I2a-P214였고, WHG로 추정되는 모계 하플로그룹 중 2개는 U5b1이었고 1개는 U5b3이었다. 기원전 6,000년경, 이탈리아의 WHG는 유전적으로 거의 완전히 EEF(2개의 미토콘드리아 하플로그룹 G2a2와 1개의 하플로그룹 R1b)로 대체되었지만, 그 후 수천 년 동안 WHG 조상은 약간 증가했다.
영국의 신석기 시대 사람들은 이베리아와 중앙 유럽의 초기·중기 신석기 시대 집단과 가까웠으며, 조상의 약 75%가 EEF, 나머지가 유럽 대륙의 WHG에서 유래한다고 모델링되었다. 그들은 이후, 영국 제도의 WHG 집단과 거의 혼혈하지 않고, WHG 집단의 대부분을 대체했다.[59]
WHG는 유럽 전역의 신석기 시대 EEF 집단에 20~30%의 조상을 제공했다고 추정된다. 중석기 시대 WHG의 혼혈을 거쳐, 신석기 시대 EEF 집단에 지역 병원체에 대한 특이적인 적응이 유입되었을 수 있다.[60]
3. 유전적 특징
서유럽 수렵 채집민(WHG)은 유럽 전역의 신석기 초기 유럽 농부(EEF) 집단에 20~30%의 유전적 조상을 기여한 것으로 추정된다. 국지적 병원균에 대한 특정 적응은 중석기 시대의 WHG 혼합을 통해 신석기 EEF 집단에 도입되었을 수 있다.[24]
2014년 연구는 현대 유럽 계통에 세 가지 주요 요소, 즉 서유럽 수렵 채집민(WHG, 북유럽인의 최대 50% 비율), 고대 북유라시아인(ANE, 최대 20% 비율), 초기 유럽 농부(EEF, 발트 지역 약 30%, 지중해 지역 약 90% 비율)가 기여했음을 밝혔다.[19] EEF 요소는 약 7,000년 전 독일 슈투트가르트의 선형토기 문화 무덤에서 발견된 여성의 유전체를 기반으로 확인되었다.[19]
이 연구는 유럽 전역에서 WHG와 EEF 간의 유전적 혼합 증거를 발견했으며, EEF는 지중해 유럽(특히 사르데냐, 시칠리아, 몰타 및 아슈케나짐 유대인)에서, WHG는 북유럽과 바스크족 사이에서 가장 큰 기여를 했다.[20]
2017년 헝가리, 독일, 스페인에서 발견된 180개의 고대 DNA 데이터 세트 분석에서, 혼혈은 장기간 지속되었으며 지역 수렵 채집민 집단으로부터 발생하여, 세 지역(독일, 이베리아, 헝가리)의 집단이 신석기 시대의 모든 단계에서 유전적으로 구별되었으며, 농업 집단의 WHG 조상이 점차 증가했다.[21] 이는 초기 농부의 초기 확산 이후, 농업 집단을 동질화할 만큼 충분한 장거리 이주는 없었고, 농업과 수렵 채집민 집단이 수 세기 동안 공존했으며, 기원전 5~4천 년 동안 지속적인 점진적 혼합이 이루어졌음을 시사한다.[21] 혼합 비율은 지리적으로 다양했다. 후기 신석기 시대에 헝가리 농부의 WHG 조상은 약 10%, 독일은 약 25%, 이베리아는 최대 50%였다.[22]
이탈리아 그로타 콘티넨자 유적의 유물 분석 결과, 기원전 10,000년에서 7,000년 사이에 묻힌 6개의 유물 중 3개는 I2a-P214에 속했으며, 2개는 모계 하플로그룹 U5b1 및 U5b3에 속했다. 기원전 6,000년경, 이탈리아의 WHG는 EEF(2개의 G2a2)와 1개의 하플로그룹 R1b)로 거의 완전히 유전적으로 대체되었지만, 그 후 수천 년 동안 WHG 조상이 약간 증가했다.
영국 제도의 신석기 시대 개인들은 이베리아 및 중부 유럽 초기 및 중기 신석기 시대 집단과 가까웠으며, 대륙 유럽의 WHG에서 나머지 부분이 유래하여 EEF에서 약 75%의 조상을 갖는 것으로 모델링되었다. 그들은 이후에 섞이지 않고 영국 제도의 대부분의 WHG 집단을 대체했다.[23]

3. 1. 신석기 시대 농경민과의 혼혈
2014년 연구는 현대 유럽 계통에 세 가지 주요 요소, 즉 서유럽 수렵 채집민(WHG, 북유럽인의 최대 50% 비율), 고대 북유라시아인(ANE, 최대 20% 비율), 초기 유럽 농부(EEF, 발트 지역 약 30%, 지중해 지역 약 90% 비율)가 기여했음을 밝혔다.[19] EEF 요소는 약 7,000년 전 독일 슈투트가르트의 선형토기 문화 무덤에서 발견된 여성의 유전체를 기반으로 확인되었다.[19]
이 연구는 유럽 전역에서 WHG와 EEF 간의 유전적 혼합 증거를 발견했으며, EEF는 지중해 유럽(특히 사르데냐, 시칠리아, 몰타 및 아슈케나짐 유대인)에서, WHG는 북유럽과 바스크족 사이에서 가장 큰 기여를 했다.[20]
2017년 헝가리, 독일, 스페인에서 발견된 180개의 고대 DNA 데이터 세트 분석에서, 혼혈은 장기간 지속되었으며 지역 수렵 채집민 집단으로부터 발생하여, 세 지역(독일, 이베리아, 헝가리)의 집단이 신석기 시대의 모든 단계에서 유전적으로 구별되었으며, 농업 집단의 WHG 조상이 점차 증가했다.[21] 이는 초기 농부의 초기 확산 이후, 농업 집단을 동질화할 만큼 충분한 장거리 이주는 없었고, 농업과 수렵 채집민 집단이 수 세기 동안 공존했으며, 기원전 5~4천 년 동안 지속적인 점진적 혼합이 이루어졌음을 시사한다.[21] 혼합 비율은 지리적으로 다양했다. 후기 신석기 시대에 헝가리 농부의 WHG 조상은 약 10%, 독일은 약 25%, 이베리아는 최대 50%였다.[22]
이탈리아 그로타 콘티넨자 유적의 유물 분석 결과, 기원전 10,000년에서 7,000년 사이에 묻힌 6개의 유물 중 3개는 I2a-P214에 속했으며, 2개는 모계 하플로그룹 U5b1 및 U5b3에 속했다. 기원전 6,000년경, 이탈리아의 WHG는 EEF(2개의 G2a2)와 1개의 하플로그룹 R1b)로 거의 완전히 유전적으로 대체되었지만, 그 후 수천 년 동안 WHG 조상이 약간 증가했다.[23]
WHG는 유럽 전역의 신석기 EEF 집단에 20~30%의 조상을 기여한 것으로 추정된다. 국지적 병원균에 대한 특정 적응은 중석기 시대의 WHG 혼합을 통해 신석기 EEF 집단에 도입되었을 수 있다.[24]
4. 외형적 특징
데이비드 라이히에 따르면, DNA 분석 결과 서유럽 수렵 채집민은 전형적으로 어두운 피부, 검은 머리, 파란 눈을 가졌던 것으로 나타났다.[63] 어두운 피부는 아프리카 기원에서 비롯되었으며, 파란 눈은 홍채의 색소 침착을 유발하는 OCA2 유전자의 변이로 인한 결과였다.[63]
고고학자 그레이엄 워렌은 그들의 피부색이 올리브색에서 검은색까지 다양했다고 말했으며, 눈과 머리카락 색깔에도 지역적인 차이가 있었을 수 있다고 추측했다.[64] 이는 동유럽 수렵 채집민과는 매우 다른데, 그들은 밝은 피부, 갈색 또는 파란 눈, 검은색 또는 밝은색 머리카락을 가졌을 것으로 추정된다.[65]
SNP 분석 결과, 라 브라냐와 체다 맨은 검은색 또는 검은색에 가까운 피부를, "스벤"과 로슈부르 남자는 각각 어두운색 또는 중간에서 어두운색, 중간 피부를 가졌을 것으로 예측된다.[66] 그러나 이러한 예측은 주의해서 해석해야 한다.[67] 카를레스 라루에자-폭스는 라 브라냐-1 개체가 어두운 피부를 가졌지만, "정확한 색조는 알 수 없습니다."라고 언급했다.[68]
일부 연구자들은 피부 색소 침착 재구성에 대해 주의를 표명했다.[71] 수잔 월시는 "우리는 그의 피부색을 전혀 모른다"고 말했으며,[72] 요하네스 크라우제는 서유럽 수렵 채집민의 피부색이 오늘날의 중앙 아프리카 또는 아랍 지역 사람들의 피부색과 더 유사했는지 알 수 없다고 말했다. 다만, 이후 유럽 인구에서 밝은 피부를 담당하는 알려진 돌연변이는 가지고 있지 않았다는 것만 확실하다.[73]
2024년 연구에서는 대서양 프랑스의 마지막 수렵 채집민의 유전적 계통과 사회 역학에 대한 연구에서 "표현형적으로, 우리는 프랑스 후기 중석기 시대에 약간의 다양성을 발견했다"고 언급했으며, 이 연구에서 시퀀싱된 WHG 중 두 명은 "밝은색에서 중간 피부 색소 침착"을 가졌을 가능성이 있지만, "대부분의 개인은 연구된 샘플의 WHG의 특징인 어두운 피부와 파란 눈을 가지고 있다"고 언급했다.[39]
5. 한국과의 관계
5. 1. 한반도 역사와의 비교
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