앨퉁이목
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1. 개요
앨퉁이목은 조기어강 협기어상목에 속하는 심해 어류로, 전 세계의 열대 및 온대 해역에 분포한다. 이들은 대부분 원양에서 서식하며, 큰 입과 날카로운 이빨을 가지고 있으며, 몸에 발광기를 가지고 있어 어두운 심해에서 먹이를 유인하거나 포식자를 피하는 데 사용한다. 앨퉁이목은 털이빨고기아목과 앨퉁이아목으로 나뉘며, 털이빨고기과, 어류도끼고기과, 검정끈끈이치과, 앨퉁이과를 포함한다.
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| 앨퉁이목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Stomiiformes |
| 명명자 | Regan, 1909 |
| 모식종 | Stomias boa boa |
| 모식종 명명자 | (A. Risso, 1810) |
| 화석 범위 | 세노마눔절 - 현재 |
| 이명 | Gonostomatiformes |
| 하위 분류 | |
| 아목 | 스토미아아목 포시크티스아목 |
2. 형태 및 생태
앨퉁이목(Stomiiformes) 어류는 대부분 원양의 깊은 심해에 서식하는 해수어이다. 전 세계 바다에 걸쳐 분포하며, 열대, 아열대, 온대 해역부터 아극 또는 남극 해역까지 발견된다.[4][12] 거의 모든 종이 심해성으로, 해저에서 떨어진 중층을 유영하며 생활한다. 중심해(수심 200m~1000m)에서는 불청어목과 함께 생물량이 풍부하여 개체수와 종 수 면에서 지배적인 위치를 차지한다.[12]
앨퉁이목 중 가장 작은 종은 지중해 원산의 브리슬마우스 ''Cyclothone pygmaea''로 성어 크기는 1.5cm이며, 가장 큰 종은 대서양, 인도양, 태평양에 널리 분포하는 수염도치 ''Opostomias micripnus''로 성어 길이는 약 50cm이다. 일반적으로 체장은 10cm 내외의 소형종이 많다.[12]
앨퉁이목 어류는 특이하고 종종 기괴한 외형을 가진다. 입은 크고 대부분 눈 뒤까지 뻗어 있다.[1][12] 모든 종은 전상악골과 상악골에 날카로운 이빨을 가진다.[1][12] 일부 종의 이빨은 투명하여 먹이가 생물 발광 빛 속에서 이를 감지하기 어렵게 한다. ''Aristostomias scintillans''의 이빨 투명성은 하이드록시아파타이트와 콜라겐으로 이루어진 나노 구조 및 상아질 상아질 소관의 부재와 관련될 수 있다는 연구가 있으나,[5] 같은 자리상어과의 ''Chauliodus sloani'' 이빨에는 상아질 소관이 존재한다는 상반된 연구 결과도 있어[6] 명확한 원인은 아직 규명되지 않았다. 일부 종은 턱에 수염을 가지고 있다.[1]
모든 지느러미는 가시줄 없이 연조만으로 구성된다.[14] 등지느러미나 가슴지느러미가 없는 종도 있고, 지방 지느러미를 가진 종도 있다.[12] 배지느러미는 4~9개의 지느러미 줄기를 가지며,[1] 새조골은 5~24개이다.[1]
비늘이 있는 경우 섬세하고 쉽게 떨어지는 원린이며, 비늘이 없는 종도 있다.[1][12] 체형은 대체로 가늘고 길지만, 검정돛자리과처럼 몸이 납작하고 체고가 높은 경우도 있다.[12] 체색은 주로 짙은 갈색이나 검은색이지만,[1] 앨퉁이아목의 일부 종처럼 은색을 띠기도 하며,[12] 많은 종이 발광기를 가진다.[1]
2. 1. 생물 발광
심해 생물에게 흔한 특징처럼, 앨퉁이목에 속하는 거의 모든 종 (한 종 제외)은 이 목의 특징적인 구조를 가진 발광기를 가지고 있다.[12] 발광기는 주로 몸의 배 쪽에 한 줄 또는 두 줄로 배열되어 머리에서 꼬리 끝까지 이어지는 경우가 가장 흔하다. 꼬치고기과에 속하는 일부 종은 턱수염에도 발광기를 가지고 있다.
발광기가 내는 빛은 강하거나 약할 수 있으며, 색깔은 밝은 노란색, 흰색, 보라색, 또는 빨간색 등 다양하다. 하지만 이 빛은 일반적으로 먹이에게는 잘 보이지 않는다. 발광기의 구조는 물고기 몸에 반짝이는 작은 점처럼 단순한 형태부터, 렌즈나 굴절기를 포함하는 매우 정교한 형태까지 다양하다.
이들의 생물 발광은 발광 박테리아에 의존하지 않고 스스로 빛을 내며 깜빡인다.[12] 빛은 효소 반응의 결과로, 셀렌테라진이라는 물질이 칼슘 이온에 의해 촉매 작용을 받아 생성된다.[7] 앨퉁이목 어류는 이 빛을 포식 활동이나 적으로부터 자신을 보호하는 데 활용한다.[12]
발광기의 조직학적 형태는 매우 특징적이어서, 앨퉁이목이 단계통군임을 뒷받침하는 중요한 근거 중 하나로 여겨진다.[12]
3. 분류
앨퉁이목은 일반적으로 4개의 주요 과, 즉 요코에소과, 긴하마과, 무네에소과, 꼬치고기과로 분류된다.[12] 과거에 별도의 과로 여겨졌던 디플로포스과 등은 현재 이들 과의 하위 분류군으로 포함되는 경우가 많다. 앨퉁이목 전체의 단계통성은 발광기나 이빨 형태와 같은 여러 공유파생형질에 의해 지지된다.[12]
계통학적으로 앨퉁이목은 신진골어류의 일부로 분류되어 왔으나, 최근의 많은 분자계통 연구 결과에 따르면 바다빙어목과 가까운 관계를 형성하며 앨퉁이류(Stomiati) 또는 Osmeromorpha와 같은 상위 분류군에 포함시키는 견해가 유력하다.[16][24] 이 목의 정확한 계통학적 위치와 다른 어류 그룹과의 관계에 대해서는 과거부터 다양한 논의가 있었으며[10][11], 현재도 지속적인 연구가 이루어지고 있다.
3. 1. 하위 분류
앨퉁이목의 하위 분류는 여러 견해가 있으나, 일반적으로 Nelson(2016) 등의 분류 체계를 따른다.[12][17] 이 목은 크게 요코에소아목과 은어멸아목으로 나뉜다.
=== 요코에소아목 (Gonostomatoidei) ===
요코에소아목은 요코에소과와 무네에소과의 2개 과로 구성되며, 18속 104종이 속해 있다.[12] 과거 독립된 과(Diplophidae, 꿈해파리과)로 분류되었던 일부 속(유메하타카속 등)은 Nelson(2016) 분류 체계에서 다시 요코에소과에 포함되었다.[12][17] 오니하다카속의 1종을 제외하고 가슴지느러미 지지골은 4개이며, 턱의 이빨은 작고 크기가 균일하다. 진짜 아가미갈퀴(새파)를 가지며, 발광기는 관(管) 구조를 가지며 연속적으로 배열된다.[12]
==== 요코에소과 (Gonostomatidae) ====
8속 31종으로 구성된다.[12] 이 과의 오니하타카속과 앨퉁이과의 우키에소속 어류는 극지방을 포함한 전 세계 바다에 널리 분포하며, 지구상 척추동물 중 가장 개체수가 많은 그룹으로 여겨진다.[12] 새조골(아가미뚜껑을 받치는 뼈)은 12-16개이며, 그중 4-6개가 상설골(혀 위쪽 뼈) 위에 있다. 새조 발광기(아가미뚜껑 부분 발광기)는 8-16개이다.[12]
- 오니하타카속 (''Cyclothone'')
- 츠마리요코에소속 (''Gonostoma'')
- 유메하타카속 (''Diplophos'')
- 요코에소속 (''Sigmops'')
- 렌주에소속 (''Margrethia'')
- ''Bonapartia'' 속
- ''Manducus'' 속
- ''Triplophos'' 속
==== 무네에소과 (Sternoptychidae) ====
2아과 10속 73종으로 구성된다.[12] 큐울리에소아과는 몸이 가늘고 길며, 무네에소아과는 몸이 좌우로 납작하고 체고(몸 높이)가 높은 것이 특징이다.[12] 새조골은 6-10개이며, 설상골에는 3개가 있다. 새조 발광기는 보통 6개(3-7개 범위)이다.[12]
- '''큐울리에소아과''' (Maurolicinae) - 7속 30종[12] (측계통군일 가능성이 지적되고 있다[12]).
- * 오오메우키에소속 (''Argyripnus'')
- * 큐울리에소속 (''Maurolicus'')
- * 호시에소속 (''Valenciennellus'')
- * ''Araiophos'' 속
- * ''Danaphos'' 속
- * ''Sonoda'' 속
- * ''Thorophos'' 속
- '''무네에소아과''' (Sternoptychinae) - 3속 43종[12] 입은 거의 수직으로 위를 향하며, 관상 눈(위쪽을 향하는 원통형 눈)을 가진 종도 있다.[12]
- * 텐간무네에소속 (''Argyropelecus'')
- * 호우넨에소속 (''Polyipnus'')
- * 무네에소속 (''Sternoptyx'')
=== 은어멸아목 (Phosichthyoidei) ===
은어멸아목은 긴하마과와 꼬치고기과의 2과로 구성되며, 34속 310종이 속해 있다.[12] 가슴지느러미 지지골은 보통 3개이지만, 가슴지느러미가 퇴화된 일부 속에서는 0-2개이다.[12]
==== 긴하마과 (Phosichthyidae) ====
7속 24종을 포함한다.[12] 이 과는 측계통군일 가능성이 제기된다.[12] 전반적인 형태는 요코에소과와 유사하며, ''Yarrella'' 속을 제외하고는 기름지느러미(등지느러미 뒤쪽의 작은 지느러미)를 가진다.[12] 상주상악골(위턱뼈 위쪽의 작은 뼈)은 보통 2개이며, 아래턱에 수염은 없다.[12]
- 우키에소속 (''Vinciguerria'')
- 긴하마속 (''Polymetme'')
- 신주에소속 (''Ichthyococcus'')
- 쓰마리우키에소속 (''Woodsia'')
- 요우지에소속 (''Pollichthys'')
- ''Phosichthys'' 속
- ''Yarrella'' 속
==== 꼬치고기과 (Stomiidae) ====
5아과 27속 286종으로 구성되어 있으며, 앨퉁이목에서 가장 큰 그룹이다.[12] 대부분 어두운 체색을 띠며 아래턱에 수염이 있다.[12] 성어는 진짜 아가미갈퀴가 없으며, 상주상악골은 없거나 1개이다.[12] 발광기에는 관 구조가 없다.[12] 각 아과 및 일부 속(호라이에소속 등)을 독립된 과로 취급하는 견해도 있다.[13][19]
- '''토카게하르카아과''' (Astronesthinae) - 6속 59종[12] 비늘이 없다.[12] 등지느러미는 배지느러미 앞 또는 뒤에서 시작하며, 뒷지느러미보다는 앞에서 시작한다.[12] 등쪽과 배쪽에 모두 기름지느러미를 가진 종이 많다.[12]
- * 오오토카게하르카속 (''Heterophotus'')
- * 토카게하르카속 (''Astronesthes'')
- * 나미다토카게기스속 (''Neonesthes'')
- * 후타츠보시에소속 (''Borostomias'')
- * 야세토카게기스속 (''Rhadinesthes'')
- * ''Eupogonesthes'' 속
- '''와니토카게기스아과''' (Stomiinae) - 2속 19 또는 20종[12] 비늘을 가진다.[12] 와니토카게기스속과 호라이에소속은 각각 족(Tribe)으로 나뉜다.[12] 와니토카게기스족의 등지느러미는 배지느러미보다 훨씬 뒤에서 시작하여 뒷지느러미와 마주보는 위치에 있다.[12] 기름지느러미는 없다.[12] 반면, 호라이에소족의 등지느러미는 배지느러미보다 훨씬 앞에 있으며, 등지느러미 뒤와 뒷지느러미 앞에 기름지느러미를 가진다.[12]
- * 와니토카게기스족 (Stomiini) - 와니토카게기스속 (''Stomias'')
- * 호라이에소족 (Chauliodontini) - 호라이에소속 (''Chauliodus'')
- '''호테이에소아과''' (Melanostomiinae) - 15속 191종[12] 비늘이 없다.[12] 등지느러미는 배지느러미보다 뒤에서 시작하여 뒷지느러미와 마주본다.[12]
- * 칸텐토카게기스속 (''Melanostomias'')
- * 쿠레나이호시에소속 (''Pachystomias'')
- * 다이니치호시에소속 (''Eustomias'')
- * 치히로호시에소속 (''Bathophilus'')
- * 하다카호테이에소속 (''Tactostoma'')
- * 호테이에소속 (''Photonectes'')
- * 마야카시호시에소속 (''Thysanactis'')
- * 미츠이호시에소속 (''Opostomias'')
- * 무치호시에소속 (''Flagellostomias'')
- * 무라사키호시에소속 (''Echiostoma'')
- * 야리호시에소속 (''Leptostomias'')
- * ''Chirostomias'' 속
- * ''Grammatostomias'' 속
- * ''Odontostomias'' 속
- * ''Trigonolampa'' 속
- '''미츠마타야리우오아과''' (Idiacanthinae) - 1속 3종[12] 뱀장어처럼 몸이 가늘고 길다.[12] 등지느러미는 매우 길어 몸길이의 절반 이상에 달한다.[12] 비늘은 없고, 성어는 가슴지느러미가 없다.[12] 왜소웅성(수컷이 암컷보다 현저히 작은 현상)을 보이며, 최대 50cm까지 자라는 암컷에 비해 수컷은 매우 작고 자어(어린 물고기)의 특징을 남긴 채 성숙한다.[12]
- * 미츠마타야리우오속 (''Idiacanthus'')
- '''호우키보시에소아과''' (Malacosteinae) - 3속 14종[12] 잘 발달한 큰 턱이 두개골보다 길게 뻗어 있으며, 아래턱 바닥이 없다.[12] 비늘과 기름지느러미는 없다.[12] 등지느러미는 배지느러미보다 뒤에서 시작하며, 뒷지느러미와 마주보는 위치에 있다.[12]
- * 아고누케호시에소속 (''Aristostomias'')
- * 오쿠치호시에소속 (''Malacosteus'')
- * 호우키보시에소속 (''Photostomias'')
3. 2. 계통 분류
앨퉁이목은 전통적으로 조기어강 상목인 협기어상목(Stenopterygii)에 속하며, 종종 아귀목과 함께 분류되었으나 때로는 단독 목으로 취급되기도 했다. 그러나 이러한 작은 분류군 설정의 타당성에 대해서는 논란이 있었다. 협기어상목의 가장 가까운 현생 친척은 원극기상목(Protacanthopterygii)에서 찾을 수 있으며, 협기어상목이 원극기상목에 통합되어야 한다는 의견도 제기되었다. 일부 분류 체계에서는 협기어상목을 유지하되, 원극기상목 및 단형 상목인 원통구상목(Cyclosquamata)과 함께 비계층적 분류군인 신진골어류(Euteleostei)에 포함시키기도 한다. 이는 원극기상목에서 추가적인 단형 상목들을 분리해야 할 가능성을 시사하며, 결과적으로 매우 작은 분류군들이 다수 생겨날 수 있다.[10]
또한, 앨퉁이목은 망둑치목과도 가까운 관계에 있는 것으로 여겨져 왔다. 망둑치목은 이전에는 단형 상목인 원통구상목으로 분류되었으나, 실제로는 원극기상목과 매우 가까운 관계인 것으로 보인다. 이들 분류군(그리고 일반적으로 단형 상목으로 취급되는 만새기목 또는 등불멸치목) 간의 정확한 관계는 아직 명확히 밝혀지지 않았으며, 이들 상위 조기어류 그룹의 계통발생에 대해서는 추가적인 연구가 필요하다.[11]
앨퉁이목의 조상은 얇고 갈색을 띤 몸, 몸 아래쪽에 배열된 달걀 모양의 발광기, 그리고 수많은 이빨을 가진 입을 가졌을 것으로 추정된다. 이들로부터 후기 백악기 동안 두 개의 주요 계통이 진화한 것으로 보인다. 현생 앨퉁이목 중에서 털이빨고기과(Gonostomatidae)와 검정끈끈이치과(Phosichthyidae)는 겉모습이 매우 유사한데, 이는 이들이 조상형질을 많이 유지하고 있기 때문이다. 각 과는 더 분화된 자매군인 어류도끼고기과(Sternoptychidae) 및 앨퉁이과(Stomiidae)와 구별되는 특징적인 파생형질을 가지고 있다. 어류도끼고기과와 앨퉁이과는 매우 특수화된 형태를 보여, 언뜻 보기에는 다른 앨퉁이목 어류와 그다지 가까워 보이지 않을 수 있다.
앨퉁이목은 2개의 아목과 4개의 과로 분류되며, 총 52속 414종으로 구성된다.[12]
| 아목 | 과 | 주요 어류 예시 |
|---|---|---|
| 털이빨고기아목 (Gonostomatoidei) | 털이빨고기과 (Gonostomatidae) | 털이빨고기, 각입어, 발광어 (과거 Diplophidae 포함 분류군) |
| 털이빨고기아목 (Gonostomatoidei) | 어류도끼고기과 (Sternoptychidae) | 바다도끼고기 (Marine hatchetfish), 보틀라이트 (Bottlelights), 별자리고기 (Constellationfish), 펄사이드 (Pearlsides) |
| 앨퉁이아목 (Phosichthyoidei) | 검정끈끈이치과 (Phosichthyidae) | 라이트피시 (Lightfish) |
| 앨퉁이아목 (Phosichthyoidei) | 앨퉁이과 (Stomiidae) | 바늘두더지류 (Barbeled dragonfish), 루스조 (Loosejaw), 스내글투스 (Snaggletooth) |
전체 앨퉁이목의 단계통성은 발광기나 이빨 형태 등 다양한 공유파생형질에 의해 지지된다.[12] 과거에는 앨퉁이목이 단독으로 협기상목(Stenopterygii)을 구성하며 가장 원시적인 신진골어류(Neoteleostei)로 여겨졌으나,[15] 최근의 많은 분자계통 분석 결과에 따르면 앨퉁이목은 신진골어류에서 제외되어 바다빙어목, 연어목 등과 함께 새로운 상목(Osmeromorpha)에 포함시키는 견해가 유력해졌다.[16] 2016년 발표된 계통 분류에 따르면, 앨퉁이목은 앨퉁이류(Stomiati) 내에서 바다빙어목과 자매군을 이룬다. 앨퉁이류는 원극기류(Protacanthopterygii) 내의 다른 목들(샛멸목, 갈락시아스목, 민물꼬치고기목, 연어목) 및 레피도갈락시아스목 등과 단계적으로 분기하며, 더 나아가 꼬리치목, 홍메치목, 샛비늘치목 등을 포함하는 분기군과 관계를 맺는다.[24]
2008년에는 분자 계통 분석에 기반한 새로운 계통수가 제안되었으나,[20] 이 연구는 박사 학위 논문에 머물러 정식 학술지에 게재되지 않았기 때문에 Nelson(2016)의 분류 체계에는 반영되지 않았다.[12] 해당 연구에서는 털이빨고기과와 앨퉁이과는 대체로 단계통군으로 나타났지만, 어류도끼고기과와 검정끈끈이치를 포함한 다른 과들의 단계통성은 불확실한 것으로 제시되었다. 2013년에는 앨퉁이과에 초점을 맞춘 분자 계통 분석 연구가 발표되어 일부 유사한 결과를 보고하기도 했다.[21]
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