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에이니오사우루스

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1. 개요

에이니오사우루스는 몬태나주에서 발견된 켄트로사우루스아과에 속하는 초식 공룡으로, 7450만 년 전 백악기 후기에 살았다. 1985년 잭 호너에 의해 발견되었으며, 코에 굽은 뿔과 작은 프릴을 특징으로 한다. 뼈 무덤에서 발견된 화석들은 무리 생활을 했음을 시사하며, 에이니오사우루스는 켄트로사우루스아과의 진화에서 중간 위치를 차지하는 것으로 여겨진다.

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에이니오사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
로스앤젤레스 자연사 박물관에 복원된 두개골
학명Einiosaurus procurvicornis
명명자Sampson, 1994
Einiosaurus
procurvicornis
몸길이약 4.5m
생물학적 분류
동물계
척삭동물문
파충강
아강쌍궁아강(Diapsida)
하강주룡형하강(Archosauromorpha)
상목공룡상목(Dinosauria)
조반목(Ornithischia)
아목각두아목(Marginocephalia)
하목각룡하목(Ceratopia)
케라톱스과(Ceratopidae)
아과켄트로사우루스아과(Centrosaurinae)
파키리노사우루스족(Pachyrhinosaurini)
시대
지질 시대백악기 후기

2. 발견의 역사

잭 호너


후안와골


에이니오사우루스는 몬태나주에서만 발견되는 공룡으로, 발견된 모든 표본은 현재 몬태나주 보즈먼의 로키 박물관에 보관되어 있다.[16] 최소 15마리의 서로 다른 연령대의 개체는 세 마리의 성체 두개골과 수백 개의 뼈 화석으로 되어 있다. 이 화석들은 두 개의 한 종으로만 구성된 뼈층에서 온 것으로 1985년에 잭 호너가 발견하여 1985년에서 1989년 사이에 록키 박물관의 야외조사 팀이 발굴했다.[16]

1985년 봄, 잭 호너는 6년 동안 ''마이아사우라''의 둥지 군집이 발굴되었던 윌로우 크릭 "에그 마운틴" 유적지에 더 이상 접근할 수 없다는 통보를 받았다. 호너는 새로운 유적지를 찾아야 했다. 그는 1982년부터 몇 년 동안 블랙피트 인디언 부족 의회에 랜드슬라이드 뷰트 유적지에 대한 접근을 요청했었다. 1985년 7월 초, 의회는 호너에게 보호 구역 전체에 대한 접근을 허용했다.

8월 초, 호너의 동료 밥 마켈라는 농부 리키 레이건의 땅에서 광범위한 각룡류 유해가 포함된 디노 릿지 채석장을 발견했다. 1986년 6월 20일, 16명의 팀이 채석장을 다시 열기 위해 돌아왔다. 뼈가 밀집된 대량의 뼈 무덤이 발굴되었는데, 제곱미터당 최대 40개의 뼈가 있었다. 1986년 8월 말, 호너와 준비자 캐리 앤셀은 글로리아 선드퀴스트의 땅에서 첫 번째 유적지에서 1마일 떨어진 곳에서 캐년 뼈 무덤이라는 두 번째 뿔 달린 공룡 유적지를 발견했는데, 그곳에서 비교적 완전한 두 개의 두개골이 발굴되었다. 두개골은 미국 육군 방위군의 벨 UH-1 이로쿼이 헬리콥터로 트럭에 실려 운송되었다. 매카서 펠로우 프로그램으로부터 204,000달러의 보조금을 받으면서, 호너는 1987년에 두 개의 뼈 무덤 채석장을 다시 열 수 있었다. 1988년, 더 많은 각룡류 물질이 더 남쪽 유적지인 블랙테일 크릭 노스에서 발견되었다. 1989년 6월 둘째 주, 학생 스콧 도널드 샘슨은 소규모 팀과 함께 박사 학위 연구의 일환으로 캐년 뼈 무덤을 다시 열었고, 패트릭 레이기는 그해 여름 제한된 수의 인부와 함께 디노 릿지 채석장 발굴을 재개했다. 1990년, 이 발굴 작업은 종료되었다.

이 뼈층들은 원래 스티라코사우루스의 새로운 종이 보존되어 있는 것으로 생각되었고, 레이먼드 로저스의 1990년 화석화과정을 연구한 논문에서 그렇게 언급되었다.

2. 1. 랜드슬라이드 뷰트 탐사



에이니오사우루스는 몬태나주에서만 발견되는 공룡으로, 발견된 모든 표본은 현재 몬태나주 보즈먼의 로키 박물관에 보관되어 있다.[16] 최소 15마리의 서로 다른 연령대의 개체는 세 마리의 성체 두개골과 수백 개의 뼈 화석으로 되어 있다. 이 화석들은 두 개의 한 종으로만 구성된 뼈층에서 온 것으로 1985년에 잭 호너가 발견하여 1985년에서 1989년 사이에 록키 박물관의 야외조사 팀이 발굴했다.[16]

1985년 봄, 잭 호너는 6년 동안 ''마이아사우라''의 둥지 군집이 발굴되었던 윌로우 크릭 "에그 마운틴" 유적지에 더 이상 접근할 수 없다는 통보를 받았다. 이로 인해 호너는 새로운 유적지를 찾아야 했다. 그는 1982년부터 몇 년 동안 블랙피트 인디언 부족 의회에 랜드슬라이드 뷰트 유적지에 대한 접근을 요청했었다. 1985년 7월 초, 의회는 호너에게 보호 구역 전체에 대한 접근을 허용했다.

8월 초, 호너의 동료 밥 마켈라는 농부 리키 레이건의 땅에서 광범위한 각룡류 유해가 포함된 디노 릿지 채석장을 발견했다. 1986년 6월 20일, 16명의 팀이 채석장을 다시 열기 위해 돌아왔다. 뼈가 밀집된 대량의 뼈 무덤이 발굴되었는데, 제곱미터당 최대 40개의 뼈가 있었다. 1986년 8월 말, 호너와 준비자 캐리 앤셀은 글로리아 선드퀴스트의 땅에서 첫 번째 유적지에서 1마일 떨어진 곳에서 캐년 뼈 무덤이라는 두 번째 뿔 달린 공룡 유적지를 발견했는데, 그곳에서 비교적 완전한 두 개의 두개골이 발굴되었다. 두개골은 미국 육군 방위군의 벨 UH-1 이로쿼이 헬리콥터로 트럭에 실려 운송되었다. 매카서 펠로우 프로그램으로부터 204,000달러의 보조금을 받으면서, 호너는 1987년에 두 개의 뼈 무덤 채석장을 다시 열 수 있었다. 1988년, 더 많은 각룡류 물질이 더 남쪽 유적지인 블랙테일 크릭 노스에서 발견되었다. 1989년 6월 둘째 주, 학생 스콧 도널드 샘슨은 소규모 팀과 함께 박사 학위 연구의 일환으로 캐년 뼈 무덤을 다시 열었고, 패트릭 레이기는 그해 여름 제한된 수의 인부와 함께 디노 릿지 채석장 발굴을 재개했다. 1990년, 이 발굴 작업은 종료되었다.

이 뼈층들은 원래 스티라코사우루스의 새로운 종이 보존되어 있는 것으로 생각되었고, 레이먼드 로저스의 1990년 화석화과정을 연구한 논문에서 그렇게 언급되었다.

2. 2. 명명 과정

에이니오사우루스는 몬태나 주에서 발견된 공룡으로, 발견된 모든 표본은 현재 몬태나 주 보즈먼의 록키 박물관에 보관되어 있다.[2] 1985년 존 R. 호너가 발견하고 1985년에서 1989년 사이에 록키 박물관 야외조사 팀이 발굴한 뼈층에서 최소 15개체의 화석이 발견되었는데, 이 화석들은 처음에는 스티라코사우루스의 새로운 종으로 여겨졌다.

1990년 스티븐 체르카스는 로버트 마켈라를 기념하여 스티라코사우루스 마켈리라는 이름을 발표했지만, 자세한 관찰 결과를 기재하지 않아 무자격명이 되었다.[16] 1992년 호너는 이 지역 뼈층에서 발견된 표본들로부터 세 개의 종을 확인하고 A, B, C 형으로 기재했다.

1994년, 샘슨은 척추 고생물학회 연례 회의에서 "분류군 B"를 새로운 속이자 종인 ''에이니오사우루스 프로쿠르비코르니스''(Einiosaurus procurvicornis)로 명명했다.[6] 1995년, 스콧 샘슨은 모식종인 에이니오사우루스 프로쿠르비코르니스를 공식적으로 명명하고, ''에이니오사우루스''(Einiosaurus)라는 속명은 블랙풋 족 언어로 아메리카 들소를 뜻하는 ''에이니''(''eini'')와 도마뱀을 뜻하는 ''사우루스''(saurus)를 합쳐 만든 것이라고 밝혔다. 종명 ''프로쿠르비코르니스''(procurvicornis)는 라틴어로 "앞으로 굽은"을 뜻하는 ''프로쿠르부스''(procurvus)와 "뿔"을 뜻하는 ''코르누''(cornu)에서 유래되었으며, 앞으로 굽은 코 뿔의 형태를 가리킨다. 모식 표본은 '''MOR 456'''이다.

2010년 폴은 ''E. procurvicornis''를 켄트로사우루스 프로쿠르비코르니스로 재명명했으나,[12] 받아들여지지 않았다.

3. 특징

에이니오사우루스는 좁고 매우 뾰족한 주둥이를 가지고 있다. 일부 성체 에이니오사우루스는 앞으로, 그리고 아래쪽으로 심하게 굽어 병따개처럼 보이는 코뿔을 가지고 있다. 카스모사우루스아과 각룡들과는 달리 에이니오사우루스의 눈 위 뿔은 매우 짧고 둥글다. 비교적 작은 프릴에는 뒤쪽으로 뻗은 한 쌍의 큰 세번째 마루뼈뒷돌기를 가지고 있다. 작은 골판이 프릴 가장자리를 장식하며, 첫번째 마루뼈뒷돌기는 없는 경우가 많다.

로스앤젤레스 자연사박물관에 전시된 복원된 두개골


복원도

3. 1. 골격

에이니오사우루스는 초식 공룡으로, 2010년 그레고리 폴은 에이니오사우루스의 몸길이를 4.5m, 몸무게를 1.3톤으로 추정했다.[12] 1995년 샘슨은 에이니오사우루스가 켄트로사우루스아과의 전형적인 크기 범위에 속한다고 보았다.

사람과의 크기 비교


1995년 샘슨은 에이니오사우루스의 두개골에 대해 몇 가지 특징을 제시했다. 코뿔은 앞뒤로 긴 기저부를 가지며 가로 방향으로 평평하고, 일부 성체 표본에서는 앞으로 강하게 굽어 있다. 주둥이는 좁고 매우 뾰족하며, 일반적으로 낮고, 강하게 앞쪽으로, 아래로 구부러지는 코뿔을 가지고 묘사되는데, 이는 병따개와 유사하지만, 이는 일부 성체에서만 발생할 수 있다. 눈 위의 "눈썹" 뿔은 존재할 경우 낮고 둥글며, 안쪽 면이 볼록하다. 두개골 프릴 뒷면의 두정골 부분은 뒤로 튀어나온 한 쌍의 크고 굽은 가시를 함께 가지고 있다.

윗줄은 어린 개체의 코뼈, 아랫줄은 나이든 개체의 코뼈


모식 표본 두개골은 알려진 것 중 가장 크며 전체 길이는 1.56m이다. 주둥이의 상단은 쌍을 이룬 비골로 형성된다. 비골의 상단 표면은 코뿔의 핵심을 함께 지탱한다. 1995년에는 두 뼈대에서 나온 8개의 코뿔이 두개골과 별도로 에이니오사우루스로 언급되었다. 이 중 두 개는 아성체였는데, 이는 동물의 성장 과정에서 뿔이 어떻게 발달했는지 보여준다. 처음에 분리된 핵 반쪽은 팁에서 아래로 융합되어 중앙선에서 단일 구조로 합쳐졌다. 그러나 아성체 단계에서 핵은 여전히 봉합선을 보였다. 아성체 핵은 가로로 평평하고 비교적 작았으며 12cm보다 높지 않았다. 6개의 핵은 성체였으며, 그들은 두 가지 독특한 유형을 보여주었다. 2개의 핵은 작고 곧게 솟아 있었고, 다른 4개는 크고 앞으로 구부러져 앞쪽으로 강하게 굽었다. 성체 뿔은 가로로 압축되고 앞뒤로 긴 기저부를 갖는다는 점에서 아성체 뿔과 유사했다. 뒤로 뻗어 전두골에 거의 닿았다.

샘슨은 에이니오사우루스의 코뿔을 켄트로사우루스와 스티라코사우루스의 뿔과 비교했다. 에이니오사우루스 뿔은 켄트로사우루스 뿔의 더 타원형 단면과 달리 측면으로 더 압축되어 있다. 성체 뿔은 또한 켄트로사우루스 뼈대에서 발견된 코뿔보다 훨씬 더 앞으로 구부러져 있다. 스티라코사우루스 뿔 핵은 에이니오사우루스의 뿔 핵보다 훨씬 길어 최대 길이가 0.5m이고, 곧게 뻗거나 뒤쪽으로 약간 굽어 있다.

안와상(눈 위) 뿔은 존재한다면 낮고, 짧고, 위에서 보면 삼각형이다. 이는 두드러진 안와상 뿔이 있는 트리케라톱스와 같은 카스모사우루스아과와는 반대된다. 9개의 아성체 또는 성체 "눈썹 뿔"이 발견되었다. 이들은 모두 낮고 길고 둥근 모양이라는 동일한 구조를 공유했다. 이는 일반적인 켄트로사우루스아과에서 볼 수 있는 타원형 기저부를 가진 뾰족한 뿔과는 다르다. 또한 아켈로사우루스와 파키리노사우루스에서 볼 수 있는 안와상 돌기와도 다르다. 그럼에도 불구하고 일부 에이니오사우루스 뿔은 돌기에 접근하는 것처럼 보였다. 세 개의 나이든 개체는 뿔 자체가 낮은 둥근 덩어리로 대체되는 총 5개의 사례를 특징으로 하며, 때로는 뿔 지점의 일반적인 위치에 큰 구멍이 있었다. 큰 모식 표본은 왼쪽 눈구멍 위에 둥근 덩어리가 있지만, 오른쪽에는 길이 85mm, 너비 64mm의 구멍이 있다. 샘슨에 따르면, 이는 켄트로사우루스아과가 나중에 눈썹 뿔을 재흡수하는 일반적인 경향을 반영한다.

모든 켄트로사우루스아과에서 전두골은 "이중" 지붕이 형성되도록 접혀 있으며 그 사이에 "두개강"이 있다. 숨구멍이 상층을 관통한다. 에이니오사우루스에서 이 공동은 옆으로 뻗어 눈썹 뿔 아래까지 이어진다. 켄트로사우루스와 스테고사우루스의 경우 이러한 통로는 더 좁고 뿔에 닿지 않지만 파키리노사우루스는 유사한 확장을 보여준다. 1995년 샘슨은 융합으로 인해 해석하기 쉽지 않은 이러한 두개골 지붕에 대한 자신의 일반적인 견해도 설명했다. 그에 따르면, 전두골은 항상 정두골까지 확장되어 쌍을 이룬 후안와골이 접촉하지 않았다. 정두골은 숨구멍에 작은 기여만 했다. 공동의 바닥은 전두골-정두골 봉합 부위에서 뇌강으로 이어지는 큰 구멍으로 관통되며, 이 "송과선 개구부"의 기능은 알려져 있지 않다.

비교적 작은 프릴에는 세번째 마루뼈뒷돌기 한 쌍이 커다랗게 뒤쪽으로 뻗어 있다. 작은 골판이 프릴의 가장자리를 장식하고 있으며, 첫번째 마루뼈뒷돌기는 없는 경우가 많다.

1995년, 샘슨은 두개골 뒤쪽 부분인 체강골격에 대한 설명을 하지 않았다. 이는 중심뿔공룡아과에서 체강골격이 "보수적"이라는 사실, 즉 종 간에 약간의 차이만 있다는 사실에 기인했다. 샘슨은 에이니오사우루스가 일반적인 중심뿔공룡아과와 다른 특징을 찾을 수 없었다.

4. 분류

에이니오사우루스는 켄트로사우루스아과에 속하며, 켄트로사우루스, 스티라코사우루스, 아켈로우사우루스, 파키리노사우루스 등과 가까운 관계이다.[17][18][8] 켄트로사우루스아과 내에서 에이니오사우루스의 정확한 위치는 두개골의 여러 특징들이 중간 형태를 띠고 있어 확실하지 않다.

모식표본(A)을 포함한 두정 프릴 뼈


호너와 그의 동료들은 에이니오사우루스가 코의 뿔이 아켈로우사우루스파키리노사우루스처럼 울퉁불퉁한 돌기 모양으로 서서히 변해가는 진화적 계통의 가장 초기 형태라는 가설을 지지했다. 프릴 역시 이 과정에서 갈수록 더 복잡해진다. 어느 가설이 옳은 것이든 에이니오사우루스는 켄트로사우루스아과의 진화에 있어서 중간의 위치를 차지하는 것으로 보인다.

5. 고생물학

에이니오사우루스는 초식 공룡으로, 복잡한 치열(dental battery)을 이용하여 매우 질긴 식물도 잘 씹어먹을 수 있었다. 내륙 지역에 서식했으며, 몬태나의 투메디신 층 상부에서 발견되는 화석은 백악기 후기, 샹파뉴절 중기에서 후기, 7450만년 전의 것이다.[14][15]

낮은 다양성을 가진 단일 종으로 구성된 뼈층은 가뭄이나 홍수 등의 재난을 맞아 한꺼번에 죽은 켄트로사우루스아과의 각룡 무리들로 추정된다. 이는 아메리카들소나 윌더비스트처럼 무리 생활을 했다는 증거로 볼 수 있다. 이와 달리 트리케라톱스토로사우루스 등 케라톱스아과 각룡들은 한 마리씩 발견되는 경우가 많아 독립적으로 생활했을 것으로 짐작되지만, 화석화된 발자국은 반대 증거를 제시하기도 한다.

2010년 줄리 라이즈너는 디노 리지(Dino Ridge)에서 발굴한 개체들을 연구하여 에이니오사우루스가 처음 3~5년 동안은 빠르게 성장하다가 성적으로 성숙하면서 성장 속도가 느려졌다는 결론을 내렸다.[13]

6. 고생태

에이니오사우루스는 몬태나 주의 투 메디슨 층 상부에서 발견되며, 이는 백악기 후기 샹파뉴절 중후기(7450만년 전)에 해당한다.[14][15] 당시 이 지역은 계절이 있고 따뜻하며 반건조한 기후였다.[10][11]

에이니오사우루스는 내륙 지역에 서식했으며, 복잡한 치열(dental battery)을 가지고 있어 아주 질긴 식물이라도 잘 씹어먹을 수 있었다.

환경 속의 ''에이니오사우루스''와 ''마이아사우라'' 복원도


낮은 다양성을 가진 단일 종으로 구성된 뼈층은 가뭄이나 홍수 등의 재난을 맞아 한꺼번에 죽은 무리들로 생각된다. 에이니오사우루스를 비롯해 파키리노사우루스, 켄트로사우루스켄트로사우루스아과의 각룡들이 현재의 아메리카들소나 윌더비스트 등의 무리를 짓는 동물과 비슷한 행동을 보였다는 증거가 이런 뼈층들이다.

에이니오사우루스와 함께 살았던 공룡으로는 원시적 조각류 오로드로메우스, 하드로사우루스과 (히파크로사우루스, 마이아사우라, 그리고 프로사우롤로프스 등), 안킬로사우루스과인 에드몬토니아와 유오플로케팔루스, 티라노사우루스과 공룡인 다스플레토사우루스(다스플레토사우루스는 각룡류만 전문적으로 잡아먹었던 것으로 보인다), 소형 수각류인 밤비랍토르, 키로스테노테스, 트로오돈, 및 아비사우루스 등이 있다. 얕은 호수 환경에서 퇴적된 것으로 보이는 민물 이매패류 및 복족류 화석이 함께 발견된다.

2010년에 줄리 라이즈너는 디노 리지(Dino Ridge)에서 발굴한 개체들을 연구하여 에이니오사우루스가 처음 3~5년 동안은 빠르게 성장하다가 그 이후에는 아마도 성적으로 성숙하면서 느리게 성장했다는 결론을 내렸다.[13]

7. 한국과의 관련성

참조

[1] 논문 Ceratopsidae University of California Press 2004
[2] 서적 The Horned Dinosaurs: a Natural History https://archive.org/[...] Princeton University Press
[3] 서적 Dinosaurs: a Global View Dragons’ World
[4] 서적 The Dinosauria University of California Press
[5] 간행물 Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs 1992
[6] 논문 Two new horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, Montana, USA 1994
[7] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press 2010
[8] 간행물 New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana)
[9] 논문 An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''. Montana State University 2010
[10] 서적 New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana Indiana University Press 2010
[11] 간행물 A new species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska. 2011-08-26
[12] 서적 The Princeton Field Guide to Dinosaurs Princeton University Press 2010
[13] 논문 An ontogenetic series and population histology of the ceratopsid dinosaur ''Einiosaurus procurvicornis''. Montana State University 2010
[14] 서적 New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana Indiana University Press 2010
[15] 간행물 A new species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope (Prince Creek Formation: Maastrichtian) of Alaska. 2011-08-26
[16] 서적 Dinosaurs. a Global View Dragons’ World 1990
[17] 저널 A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta
[18] 저널 A new Maastrichtian species of the centrosaurine ceratopsid ''Pachyrhinosaurus'' from the North Slope of Alaska



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